全 文 ：模拟酸雨对青冈光合及叶绿素荧光参数的影响*
汪摇 赛1,2 摇 伊力塔1**摇 余树全1 摇 张摇 超1 摇 石晶晶1
( 1亚热带森林培育国家重点实验室培育基地, 浙江临安 311300; 2安徽省铜陵市农业科学研究所, 安徽铜陵 244000)
摘摇 要摇 在重度酸雨(pH 2. 5)、中度酸雨(pH 4. 0)和弱酸性酸雨(pH 5. 6)3 个酸雨梯度下,
研究地上酸雨、全淋酸雨、土壤酸雨 3 种处理方式对青冈幼苗叶绿素荧光和光合参数的影响,
并以空白为对照.结果表明: 在重度酸雨条件下,地上酸雨处理显著阻碍青冈幼苗叶绿素合
成,降低 PS域原初光能转化效率(Fv / Fm)、潜在活性(Fv / Fo)和实际光化学量子产量(Y),以
及净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等光合参数,提高光补偿点和暗呼吸速率,全淋酸雨处理下
青冈幼苗受到抑制作用其次,而土壤酸雨处理对其有一定的促进作用;中度酸雨和弱酸性酸
雨条件下,不同处理方式除暗呼吸速率(Rd)低于对照外,其余均高于对照,并且全淋酸雨>土
壤酸雨>地上酸雨处理.可见,在重度酸雨条件下,地上酸雨处理对幼苗的抑制作用最强;中度
和弱酸性酸雨条件下,全淋酸雨处理对于幼苗的促进作用最强.不同酸雨强度对青冈幼苗叶
绿素相对含量(SPAD)、PS域原初光能转化效率(Fv / Fm)、PS域潜在活性(Fv / Fo)、实际光化学
量子产量(Y)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和最大净光合速率(Amax)影响显著,不同酸雨
处理方式对幼苗 SPAD、Fv / Fm、Y、Pn、Tr、Amax和光饱和点(LSP)影响显著,二者交互作用对
SPAD、Fv / Fm、Y、Pn和 Amax影响显著.
关键词摇 模拟酸雨摇 叶绿素荧光摇 光合作用摇 青冈
*国家自然科学基金项目(31100325)、浙江省自然科学基金项目(Y3110200,Y5110226)和浙江省高等学校中青年学科带头人学术攀登项目
(pd2013237)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yilita@ 126. com
2013鄄11鄄04 收稿,2014鄄06鄄03 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2183-10摇 中图分类号摇 Q945. 78摇 文献标识码摇 A
Effects of simulating acid rain on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of
Quercus glauca. WANG Sai1,2, YI Li鄄ta1, YU Shu鄄quan1, ZHANG Chao1, SHI Jing鄄jing1 ( 1Nur鄄
turing Station for State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Lin爷an 311300, Zhejiang, Chi鄄
na; 2Tongling Institute of Agricultural Sciences, Tongling 244000, Anhui, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. , 2014, 25(8): 2183-2192.
Abstract: At three levels of simulated acid rainfall intensities with pH values of 2. 5 (severe), 4. 0
(medium) and 5. 6 ( light) respectively, the responses of chlorophyll fluorescence and photosyn鄄
thetic parameters of Quercus glauca seedlings were studied in three acid rainfall treatments, i. e. on鄄
ly the aboveground of seedlings exposed to acid rain (T1), both of the seedlings and soil exposed to
acid rain (T2), only the soil exposed to acid rain (T3) compared with blank control (CK). Under
the severe acid rainfall, T1 significantly inhibited chlorophyll synthesis, and thus reduced the pri鄄
mary photochemical efficiency of PS域 (Fv / Fm), potential activity of PS域 (Fv / Fo), apparent
quantum (Y), net photosynthetic rate (Pn), and transpiration rate (Tr), but increased the light
compensation point (LCP) and dark respiration rate (Rd) of Q. glauca seedlings. T2 inhibited,
but T3 played a little enhancement on the aforementioned parameters of Q. glauca seedlings. Under
the conditions of medium and light acid rainfall intensities, the above parameters in the three treat鄄
ments were higher than that of CK, except with lower Rd . The chlorophyll fluorescence and photo鄄
synthetic parameters showed a similar tendency in the three treatments, i. e. T2>T3>T1 . It indica鄄
ted that T1 had the strongest inhibition on seedlings in condition of the severe acid rainfall, while T2
had the most dramatic facilitating effect on seedlings under the medium and light acid rainfall. In鄄
tensity of acid rainfall had significant influences on SPAD, Fv / Fm, Fv / Fo, Y, Pn, Tr and maxi鄄
mum photosynthetic rate (Amax), whereas treatments of acid rainfall affected SPAD, Fv / Fm, Y,
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2183-2192
Pn, Tr, Amax and light saturation point (LSP). The interaction of acid rainfall intensities and treat鄄
ments played significant effects on SPAD, Fv / Fm, Y, Pn and Amax .
Key words: simulated acid rain; chlorophyll fluorescence; photosynthesis; Quercus glauca.
摇 摇 酸雨对陆地生态系统的影响已成为全球性环境
问题,浙江省地处酸雨两控区范围内,其降水酸度从
20 世纪 80 年代开始有记录的观测以来,一直呈上
升趋势;而且,酸雨频率及酸雨覆盖面积呈现出不断
增长、扩大态势.临安位于天目山区,作为酸雨重灾
区,2002 年临安酸雨频率高达 97. 5% ,降水 pH 均
值为 4. 04,杭州其余几个县 (市) 降水 pH 均 <
5郾 6[1];2007 年临安酸雨的发生率达到 95% [2],pH
均值为 3. 73;2008 年全年酸雨发生频率为 99% ,强
酸雨发生频率为 92% ,pH在 3. 8 ~ 4. 0,酸雨污染日
趋严重,对本地区森林生态系统的安全是个巨大挑
战.因此,研究该地区酸雨胁迫对植物的影响对于研
究酸雨对植物的影响机制具有重要意义.
在自然状态下,酸雨对于植株的作用先由林冠
至植株整体,再降至土壤中,继续通过根部对其作
用.然而,酸雨对于植物的作用是通过酸雨淋洗植株
体的直接作用,还是先进入土壤后再被植株体逐渐
吸收而间接起作用,还是两者兼有,以及两者分别作
用的大小如何等问题尚不清楚.目前,有关酸雨的作
用方式对于植物影响,特别是植物地上和土壤部分
分别受酸雨胁迫的情况下,植物对酸雨响应情况尚
不清楚.
青冈(Quercus glauca)属壳斗科栎属,双子叶被
子植物,常绿乔木[3],喜温凉、湿润[4]、土壤肥沃的
地方,耐干燥,属阳性树种,对气候适应性广,为中亚
热带常绿阔叶林中的优势种,喜生于微碱性或中性
石灰岩土壤,可生长于多石砾的山地. 目前,对青冈
的研究多集中于植物资源、种群及群落等方面[5-6] .
有研究发现,随着模拟酸雨酸性的增强,青冈的光合
能力、PS域原初光能转化效率和 PS域潜在活性均提
高[7-8] .酸雨会破坏树木叶片的上表皮细胞,改变叶
肉细胞中细胞器的结构,增加细胞膜透性,从而导致
植物叶片产生可见伤害[9];酸雨还会改变植物体内
酶活性,从而影响植物正常的光合生理功能[10-11] .
本研究在重度酸雨(pH 2. 5)、中度酸雨(pH 4. 0)和
弱酸性酸雨(pH 5. 6) 3 种酸雨梯度条件下,对青冈
幼苗进行地上酸雨、全淋酸雨和土壤酸雨 3 种处理,
测定其叶绿素荧光和光合参数,分析酸雨对青冈影
响的作用机制,以揭示酸雨对林木的影响机制.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于浙江农林大学东湖校区(30毅16忆 N,
119毅44忆 E),属中亚热带季风气候区,温暖湿润,光
照充足,雨量充沛,四季分明,具有春多雨、夏湿热、
秋气爽、冬干冷的气候特征.年均温 16. 6 益,年降水
日数 158 d,年降水量 1454郾 1 mm,年日照时数
1826 h,年无霜期 237 d,受台风、寒潮和冰雹等灾害
性天气影响明显. 该区域森林覆盖率 76. 5% ,土壤
为红黄壤.
1郾 2摇 试验设计
选取长势基本一致的 2 a 生同种源实生幼苗,
株高(35. 8依0. 9) cm、地径(0. 45依0. 00) cm、冠幅
(23. 5依0. 3) cm伊(27. 1 依0. 5) cm 的青冈幼苗 70
株,随机分成 10 组.用红壤土盆栽于高 40 cm、直径
30 cm的塑料花盆中,每盆栽种 1 株,对所有苗木进
行编号、挂牌,置于通风、遮雨的塑料薄膜大棚内.缓
苗期用蒸馏水浇灌,常规管理;试验开展期间及时清
除杂草、浇灌,以免造成干旱.
根据浙江省酸性降水中平均离子组成及通常模
拟酸雨试验中所采用的配比,H2 SO4 颐 HNO3 = 8 颐 1
(V / V),用 H2 SO4(浓度 98% ,密度 1. 84 g·mL-1)
和 HNO3(浓度 68% ,密度 1. 4 g·mL-1)配置母液,
并用蒸馏水稀释,利用 HI 98129 精密型酸度计测定
配制 pH 2. 5、4. 0 和 5. 6 的酸雨溶液[7,12-13] .在每个
酸雨浓度条件下设计 3 组酸雨处理方式,并设计 1
组空白对照,每处理 7 个重复.酸雨处理方式:1)地
上酸雨处理(T1):用塑料膜完全遮盖植株生长的土
壤,对地上部分喷淋酸雨,待植株地上部分无液滴
时,除去塑料膜,给土壤补充等量蒸馏水;2)全淋酸
雨处理(T2):直接对整株植物喷淋酸雨;3)土壤酸
雨处理(T3 ):仅将酸雨喷淋到塑料盆边缘的土壤
中,避免酸雨与植株根部直接接触或流失,然后用塑
料膜完全遮盖植株生长的土壤,给地上部分补充等
量的蒸馏水,待植株地上部分无水滴时,除去塑料
膜;4)对照(CK):试验期间,每次补充与当期酸雨
等量的蒸馏水.
供试苗木经过 2 个月缓苗后,于 2011 年 3 月开
始进行模拟受控酸雨喷洒试验,并依据临安市近10
4812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 临安市近 10 年每月平均降雨量
Fig. 1 摇 Average monthly precipitation in Linan City in recent
ten years.
年各月平均降雨量控制模拟酸雨喷洒量[8],每月酸
雨的用量随自然降雨量变化而变化,近 10 年月平均
降雨量见图 1,酸雨喷施季节与酸雨发生季节同步.
2011 年 8 月选择晴朗天气 9:00—11:00,每组随机
选取 5 株,并在每株不同方位中上部,随机选取 5 片
成熟叶片,测定其叶绿素相对含量、叶绿素荧光参数
和光合参数.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 叶绿素相对含量的测定摇 在选取的叶片叶脉
两侧各均匀选取 5 个点. 用便携式叶绿素含量测定
仪(SPAD鄄502,Japan)进行测定[14] .
1郾 3郾 2 叶绿素荧光参数的测定摇 1)暗适应:用便携
式叶绿素荧光仪(PAM鄄2100,Walz,Germany)专用暗
适应叶夹 DLC鄄8 夹住待测叶片,使其暗适应 20 min
后测定荧光参数,Fo(初始荧光)在暗适应后以弱调
制测量光(0. 05 滋mol·m-2·s-1)诱导产生,Fm(最
大荧光产量)以强饱和闪光(6000 滋mol·m-2·s-1)
激发,闪光 2 s. 2)光适应:在自然光下直接测定,在
光化光打开之前,测定一次 Fo和 Fm忆(光适应的样品
打开饱和脉冲时得到的最大荧光产量),然后在自
然光照下系列饱和脉冲启动,施加多次强饱和闪光
脉冲(6000 滋mol·m-2·s-1,脉冲时间 2 s),记录每
次光适应下的 F t(任意时刻的荧光产量)和 Fm忆,每
隔 20 s测定一次,直至脉冲终止,取最后 6 次闪光
的平均值(因闪光 10 次后基本达到稳态),计算 Y
(PS域实际光化学量子产量). 测定指标包括 Fo、
Fm、F t .其中,Fv(可变荧光)、Fv / Fm(PS域原初光能
转化效率)、Fv / Fo(PS域潜在活性)和 Y[15]的计算公
式如下:
Fv / Fm =(Fm-Fo) / Fm (1)
Fv / Fo =(Fm-Fo) / Fo (2)
Y=(Fm忆-F t) / Fm忆 (3)
1郾 3郾 3 光合参数的测定摇 利用便携式光合作用测定
系统(Li鄄6400,USA)的内置式红蓝光源(6400鄄02B)
测定光合作用特征参数和光响应曲线. 测定时设置
叶室温度 25 益,流量为 500 mmol·s-1,相对湿度
60% ,入气 CO2浓度为大气 CO2浓度,光量子通量密
度(PPFD)由强到弱依次为 2000、1500、1000、600、
300、200、100、80、50、20 和 0 滋mol·m-2·s-1,每个
光强下植物照射 3 min[16] . 待测定值稳定后开始读
数[17] .在仪器上直接得到净光合速率 (Pn, mmol
CO2·m-2 ·s-1 )、气孔导度( gs, mol H2 O·m-2 ·
s-1)、胞间 CO2浓度 (C i, 滋mol CO2·mol-1)和蒸腾
速率(Tr, mmol H2O·m-2·s-1)等.
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 17. 0 非直角双曲线方程拟合,得出
光补偿点(LCP, mmol·m-2·s-1)和光饱和点(LSP,
mmol·m-2·s-1),并用 Origin 8. 0软件拟合光响应曲
线,得出表观光量子效率(AQY, 滋mol CO2·m-2·
s-1)、最大净光合速率(Amax, 滋mol CO2·m-2·s-1)
和暗呼吸速率(Rd, 滋mol·m-2·s-1),公式如下:
Pn =[AQY·L+Amax-
(AQY·L+Amax)2-4AQY·Amax·L·K] / 2K-Rd
(4)
式中:Pn为净光合速率;Amax为最大净光合速率,
Amax臆50;AQY为表观量子效率,0 为光合有效辐射;K为光响应曲线的曲率,0利用 SPSS 17. 0 软件中单因素方差分析法
(one鄄way ANOVA)对数据进行正态性与齐性检验.
如果差异显著,则对均值进行 Duncan多重比较(琢=
0. 05).采用 Pearson对光合作用特征参数进行相关分
析,利用双因素方差分析法(two鄄way ANOVA)对酸雨
梯度和胁迫方式进行双因素方差分析. 利用 Origin
8郾 0软件作图.图表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 酸雨处理方式对叶绿素参数的影响
叶绿体是植物光合作用的重要器官,它将捕获
的光能转化为化学能[18] .叶绿体中叶绿素是捕获光
能的物质基础,其含量在一定程度上能反映植物同
化物质的能力[19] .而 SPAD 作为叶绿素相对含量与
叶绿素含量具有显著的相关性,能较好地反映植物
58128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 汪摇 赛等: 模拟酸雨对青冈光合及叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
叶绿素含量的变化[20-22] .
荧光可以提供植物耐受环境胁迫的能力和各种
胁迫已经损害光系统的程度等信息. Fv / Fm是PS域
最大光化学量子效率,反映了 PS域原初光能转化效
率,是表示植物受光抑制的重要指标[23] .而Fv / Fo是
PS域的潜在活性.非环境胁迫条件下,叶片的 Fv / Fm
和 Fv / Fo 极少变化,不受物种和生长条件的影
响[24],但是植物在受到一定胁迫时二者会发生明显
变化,是反映环境胁迫程度的良好指标和探针. Y是
PS域实际光化学量子产量,反映了 PS域反应中心在
部分关闭情况下实际进行光化学反应的效率,其大
小取决于PS域反应中心捕获光能效率和开放的
PS域中心数目[25-26] .
摇 摇 由图 2 可以看出,pH 2. 5 酸雨条件下,地上和
全淋酸雨处理显著抑制青冈幼苗叶绿素合成,降低
原初光能转化效率、PS域潜在活性和 PS域实际光化
学量子产量.地上酸雨处理抑制作用大于全淋酸雨
处理,而土壤酸雨处理对其有显著的促进作用.这与
李佳等[8]发现的 pH 2. 5 酸雨促进叶绿素合成不同.
pH 4. 0 和 pH 5. 6 酸雨条件下,全淋酸雨处理对青
冈叶绿素的合成、原初光能转化效率、PS域潜在活
性和 PS域实际光化学量子产量等均有显著的促进
作用,其作用显著大于地上酸雨处理与土壤酸雨处
理,促进作用大小总体表现出全淋酸雨处理>土壤
酸雨处理>地上酸雨处理>对照.
2郾 2摇 酸雨处理方式对幼苗气体交换的影响
光合速率是单位时间内单位叶面积吸收 CO2或
释放 O2的量,与植物产量有密切关系. 酸雨胁迫会
影响植物对光的利用,影响其光合速率,进而影响其
生存能力. 由图 3 可以看出,光照强度为 0 ~ 200
mmol·m-2·s-1,青冈幼苗净光合速率(Pn)呈快速
增长趋势,随着光强继续增大,Pn增加相对放缓,随后
逐渐趋于平稳,表明光合有效辐射正逐渐接近青冈幼
苗的光饱和点.在光强>200 mmol·m-2·s-1、pH 2. 5
酸雨条件下,地上酸雨处理下光合速率显著低于对
照,土壤酸雨处理显著高于对照,光合速率总体表现
出土壤酸雨处理>对照>全淋酸雨处理>地上酸雨处
理;pH 4. 0 与 pH 5. 6 酸雨处理下,各酸雨处理的 Pn
规律一致,均表现出全淋酸雨处理>土壤酸雨处理>
地上酸雨处理>对照.
气孔是植物与大气进行气体交换的通道,气孔
的开闭程度直接影响植物的光合与蒸腾过程[27] .气
孔导度(gs)是反映气孔开闭程度的一个生理指标,
有研究认为,气孔导度的下降必然引起蒸腾速率
图 2摇 3 种酸雨处理下青冈幼苗叶绿素参数
Fig. 2摇 Chlorophyll fluorescence parameters of Quercus glauca seedlings in the three simulated acid rain treatments.
T1: 地上酸雨处理 Only the aboveground of seedlings exposed to acid rain; T2: 全淋酸雨处理 Both seedlings and soil exposed to acid rain; T3: 土壤
酸雨处理 Only the soil exposed to acid rain; CK: 对照 The control. 不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)Different letters indicated significant
difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
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图 3摇 3 种酸雨处理下青冈幼苗气体交换参数
Fig. 3摇 Gas exchange parameters of Quercus glauca seedlings in the three simulated acid rain treatments.
的降低,蒸腾速率的高低与气孔的开关相关[28] . 在
pH 2. 5酸雨条件下,土壤酸雨处理 gs显著高于对照,
总体表现出土壤酸雨处理>对照>地上酸雨处理>全
淋酸雨处理;pH 4. 0 酸雨条件下,全淋酸雨处理显
著高于其他处理,表现出全淋酸雨处理>地上酸雨
处理>土壤酸雨处理>对照;pH 5. 6 酸雨条件下,gs
表现与 pH 4. 0 相似的规律.
胞间 CO2浓度(C i)的变化可以表征植物对 CO2
利用率的高低[29],其大小与大气中 CO2浓度、气孔
张开程度和光合作用强度有关[30-31] . 在 pH 2. 5 酸
雨条件下,各处理 C i表现出土壤酸雨处理>对照>全
淋酸雨处理>地上酸雨处理,其原因可能是酸雨胁
迫后植物对 CO2利用能力降低而使 C i降低;pH 4. 0
酸雨条件下,全淋酸雨处理显著高于土壤酸雨处理,
而且二者显著高于地上酸雨处理和对照,总体表现
出全淋酸雨处理>土壤酸雨处理>地上酸雨处理>对
照;pH 5. 6 与 pH 4. 0 酸雨条件下 C i规律相似.
蒸腾速率(Tr)是指植物在单位时间内通过单
位面积蒸腾作用散失的水量,是衡量植物水分平衡
的一个重要生理指标和水分参数,该指标的高低反
映了植物对周围环境适应的能力[32],与 gs相关,其
值越大,净光合速率越高. pH 2. 5 酸雨条件下,土壤
78128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 汪摇 赛等: 模拟酸雨对青冈光合及叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
酸雨处理 Tr最高,地上酸雨处理最低,各处理间差异
显著,表现出土壤酸雨处理>对照>全淋酸雨处理>地
上酸雨处理;pH 4. 0 和 pH 5. 6 酸雨条件下,4 个处
理 Tr表现出全淋酸雨处理>土壤酸雨处理>地上酸
雨处理>对照,其中,全淋酸雨处理显著高于其他处
理. Tr和 Pn的变化规律一致.
2郾 3摇 酸雨处理方式对光合作用特征参数的影响
植物对光的适应能力可以通过最大净光合速率
(Amax)、LCP、LSP 等来反映,植物在胁迫条件下,这
些指标会发生改变[33-34] .在一定环境条件下,Amax表
示植物叶片的最大光合能力,是衡量植物光合能力
大小的参数.由表 1 可以看出,pH 2. 5 酸雨条件下,
与对照相比,地上酸雨处理显著降低青冈幼苗 Amax,
降低幅度为 7. 5% ,土壤酸雨处理对 Amax的促进作用
不显著;pH 4. 0 酸雨条件下,全淋酸雨处理对 Amax
的促进最显著,全淋酸雨处理 Amax 比对照提高
13郾 6% ;而 pH 5. 6 酸雨条件下,全淋酸雨处理 Amax
比对照提高 10. 7% .
AQY是指植物每吸收一个光量子所固定的 CO2
或释放 O2的分子数,是表示光合作用光能利用率高
低的参数. pH 2. 5、pH 4. 0 和 pH 5. 6 酸雨条件下,3
种酸雨处理组幼苗 AQY与对照均无显著差异.
LCP的高低可以判断植物在弱光照强度条件下
利用弱光进行光合作用的能力,LCP 越小表明植物
利用弱光的能力越强,LCP 越高说明植物利用弱光
的能力越弱. pH 2. 5 酸雨条件下,全淋、地上和土壤
酸雨处理青冈幼苗 LCP 分别比对照高 28. 6% 、
16郾 9%和 13. 7% ,地上酸雨处理低于全淋酸雨处理
9郾 0% ;pH 4. 0 酸雨条件下,全淋酸雨处理幼苗 LCP
低于对照 12. 7% ,土壤、地上酸雨处理与对照无显
著差异;而 pH 5. 6 酸雨条件下,4 个处理间差异不
显著.
LSP反映了植物利用强光的能力,LSP 越高,说
明植物在受到强光时不易发生抑制,植物的耐阳性
越强[28] . pH 2. 5 酸雨条件下,全淋和地上酸雨处理
分别低于对照 52. 4%和 26. 5% ,土壤酸雨处理则高
于对照 47. 2% ;pH 4. 0 酸雨条件下,全淋酸雨处理
高于对照 68. 8% ;而 pH 5. 6 酸雨条件下,全淋酸雨
处理高于对照 50. 2% .
Rd是植物生长过程中能量代谢状态或受胁迫程
度的间接反映[35],植物 Rd值越高表明其在无光条
件下的呼吸作用越强. pH 2. 5 酸雨条件下,地上酸
雨处理略高于对照,土壤酸雨处理略低于对照,但差
异均不显著,地上酸雨处理高于土壤酸雨处理
10% ;pH 4. 0 和 pH 5. 6 酸雨条件下,全淋酸雨处理
分别低于对照 12. 5%和 11. 8% ,地上酸雨处理和土
壤酸雨处理略低于对照,差异不显著.
2郾 4摇 酸雨强度、处理方式及交互作用对幼苗生理参
数的影响
由表 2 可以看出,酸雨强度对青冈幼苗 SPAD、
Fv / Fm、Fv / Fo、Y、Pn、Tr和 Amax均有显著影响;酸雨处
理方式对 SPAD、Fv / Fm、Y、Pn、Tr、Amax和 LSP有显著
影响;酸雨强度与酸雨处理方式的交互作用对
SPAD、Fv / Fm、Y、Pn和 Amax有显著影响.
表 1摇 3 种酸雨处理方式下青冈幼苗光合作用特征参数
Table 1摇 Photosynthetic parameters of Quercus glauca seedlings in the three simulated acid rain treatments
pH 处理
Treatment
最大净光合速率
Amax
(滋mol CO2·m-2·s-1)
表观光量子效率
AQY
(滋mol CO2·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2·s-1)
光饱和点
LSP
(滋mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(滋mol·m-2·s-1)
2. 5 T1 9. 03依0. 31c 0. 055依0. 001a 36. 09依3. 51b 217. 2依20. 5c 1. 54依0. 17a
T2 9. 35依0. 15bc 0. 054依0. 001a 39. 68依5. 00a 140. 5依22. 4c 1. 49依0. 12ab
T3 10. 11依0. 19a 0. 056依0. 002a 35. 08依4. 09b 434. 8依23. 7a 1. 40依0. 23b
CK 9. 76依0. 27ab 0. 055依0. 001a 30. 86依5. 35c 295. 4依25. 4b 1. 44依0. 16ab
4. 0 T1 10. 26依0. 19ab 0. 057依0. 001a 29. 30依2. 40ab 451. 0依24. 8b 1. 33依0. 12ab
T2 11. 09依0. 21a 0. 059依0. 002a 26. 94依3. 01b 498. 5依26. 6a 1. 26依0. 11b
T3 10. 41依0. 21ab 0. 057依0. 001a 28. 29依3. 68ab 471. 2依22. 2ab 1. 31依0. 18ab
CK 9. 76依0. 27b 0. 055依0. 001a 30. 86依5. 35a 295. 4依25. 4c 1. 44依0. 16a
5. 6 T1 10. 09依0. 29b 0. 057依0. 001a 29. 72依2. 41a 404. 6依22. 8b 1. 38依0. 17ab
T2 10. 80依0. 38a 0. 058依0. 002a 28. 96依2. 29a 443. 8依29. 2a 1. 27依0. 11b
T3 10. 40依0. 27ab 0. 057依0. 001a 31. 26依3. 36a 417. 2依23. 2ab 1. 34依0. 19ab
CK 9. 76依0. 27b 0. 055依0. 001a 30. 86依5. 35a 295. 4依25. 4c 1. 44依0. 16a
相同 pH同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column indicated significant difference among treat鄄
ments in the same pH at 0. 05 level.
8812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 2摇 酸雨强度、处理方式及交互作用对青冈幼苗光合特征参数的双因素方差分析
Table 2摇 Two鄄way ANOVA for the effects of pH value of simulated acid rain, treatment methods, and their interactions on
photosynthetic parameters of Quercus glauca seedlings
参数
Parameter
pH
F P
处理 Treatment
F P
pH伊处理 pH伊Treatment
F P
SPAD 8. 90* 0. 002* 9. 90* 0. 001* 8. 57* 0. 003*
Fv / Fm 8. 78* 0. 002* 8. 67* 0. 003* 7. 95* 0. 005*
Fv / Fo 7. 34* 0. 005* 2. 16 0. 117 2. 07 0. 131
Y 8. 26* 0. 003* 8. 07* 0. 004* 8. 89* 0. 004*
Pn 12. 69* 0. 000* 14. 69* 0. 000* 10. 05* 0. 002*
gs 2. 13 0. 125 2. 59 0. 106 2. 11 0. 125
Ci 1. 26 0. 317 2. 56 0. 106 1. 09 0. 323
Tr 6. 65* 0. 008* 10. 96* 0. 001* 5. 98 0. 012
Amax 8. 46* 0. 003* 11. 03* 0. 000* 7. 10* 0. 007*
AQY 2. 17 0. 114 2. 06 0. 142 2. 04 0. 203
LCP 2. 65 0. 106 2. 10 0. 128 2. 03 0. 209
LSP 2. 90 0. 104 6. 03* 0. 008* 2. 46 0. 107
Rd 2. 79 0. 104 2. 25 0. 109 1. 57 0. 301
*P<0. 05.
3摇 讨摇 摇 论
一定强度的酸雨直接作用于植物地上器官,会
导致叶片生长受抑制,叶绿素含量减少,光合能力下
降,酸性较强的酸雨甚至会引起植物组织的伤害或
坏死.有研究发现,酸雨 pH 值越低、频率越高,对植
物造成的伤害(包括形态指标)越严重. pH臆4. 0 酸
雨能使乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)幼
苗净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率
和气孔限制值等均呈下降趋势[36];根区酸化使平邑
甜茶(Malus hupehensis)叶片净光合速率和气孔导度
明显下降[37];酸雨还可以促进树木的呼吸作用和蒸
腾作用,造成有机物积累减少,能量代谢失衡,导致
植物因饥饿而死亡[38] .
也有研究得出了相反的结论,如田大伦等[39]研
究发现,pH 3. 0 和 pH 4. 0 酸雨可以增强 2 a生樟树
(Cinnamomum camphora)幼苗利用>200 滋mol·m-2
·s-1光合有效辐射的能力;余小龙等[40]发现,香樟
的 PS域最大光化学量子产量(Fv / Fm)、PS域潜在活
性(Fv / Fo)、PS域实际光化学量子产量(Y)和叶绿素
相对含量均随模拟酸雨 pH 值的降低而升高;殷秀
敏等[41]发现,适度降低酸雨 pH 对木荷(Schima su鄄
perba)的光合系统活性不会造成损伤,反而有促进
作用.
叶绿素荧光与光合作用中各种反应过程密切相
关,任何环境因子对植物光合作用的影响都可通过
叶片叶绿素荧光动力学反映出来[42] .植物光合作用
受到抑制最初影响的就是 PS域,PS域在逆境下的响
应机制被认为是植株光合作用适应逆境的最重要的
生存策略.光合速率下降,必然会影响植物对光能的
吸收、传递和转化,最主要的表现是光化学活性下
降[43] .因为叶绿素分子捕获光能后要通过光系统对
光能进行转换,其效率的高低体现在 Fv / Fm的变化
上[44] .本研究中重度酸雨条件下,酸雨酸性较强,强
酸雨破坏了青冈幼苗的光合结构 PS域,降低叶绿素
相对含量(SPAD),使 PS域原初光能转化效率(Fv /
Fm)、PS域潜在活性(Fv / Fo)以及 PS域实际光化学
量子产量(Y)降低. 光合结构受损后,光合活性降
低,叶片吸收的光能不能顺利转化为化学能,从而抑
制了叶片光合作用的原初反应,由于光合速率(Pn)
的提高得益于气孔导度(gs)和蒸腾速率(Tr)的提
高,而在重度酸雨胁迫下,地上酸雨处理通过降低气
孔导度(gs)和蒸腾速率(Tr),来应对酸雨胁迫的逆
境[45],同时,胞间二氧化碳浓度(C i)降低,进而引起
了叶片净光合速率(Pn)、光饱和点(LSP)和 Amax降
低,植株通过增大暗呼吸速率 (Rd )和光补偿点
(LCP)来应对逆境. 王振夏等[45]研究发现,引起植
物光合速率下降的因素既包括气孔部分关闭导致的
气孔限制,也包括 RuBP 羧化限制、植物体内活性氧
代谢失调而引发的生物膜结构的破坏进而使细胞光
合活性下降等非气孔限制因素. gs下降而 C i升高并
非是由气孔因素所致.而重度酸雨条件下,地上酸雨
胁迫组青冈的 gs和 C i均显著降低,则可说明是由气
孔因素所致.
叶片叶绿素的合成需要矿质元素 N 和 Mg,其
中,N的影响最大,N既是植物重要的营养元素和体
内物质的重要组成元素,又对植物光合作用、生态系
98128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 汪摇 赛等: 模拟酸雨对青冈光合及叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
统生产力、植物的生长、产量和品质有显著影响;土
壤中含有大量微生物、土壤胶体及其他多种化学物
质,酸雨进入土壤后,土壤利用其本身特性对强酸雨
能起到一定的缓冲作用;另外,青冈在长期的进化过
程中,其根系对于酸雨的缓冲能力不同于叶片等地
上结构对于酸雨的缓冲能力.综上,酸雨进入土壤后
逐渐被植株体吸收,尤其 N、S 对于植物生长有促进
作用,因此,酸雨未能直接被叶片吸收而阻碍幼苗叶
绿素合成,以及荧光量子产量和光合能力,反而对其
生长起到一定的 N 源补充作用. 因此,土壤酸雨处
理光合荧光参数优于对照,与地上和全淋酸雨处理
表现出相反趋势.而全淋酸雨处理,土壤也能缓冲酸
雨的部分作用,并且地上部分接受到强酸雨量少于
地上酸雨胁迫处理的酸雨量,因此其受到的抑制作
用不如后者.
植物光能的捕获和转换是通过叶绿素来进行
的.中度酸雨和弱酸性酸雨条件下,叶绿素相对含量
的变化表明,酸雨使得植株叶绿素含量增加,叶绿素
含量的增加使得植株能捕获的光能增加,进而使植
株后续的一系列生理反应顺利进行,如光合电子传
递、光合反应等[46] . 同时,酸雨胁迫解除后,植株气
孔开放,水分蒸腾速率增强,其光合作用得到促
进[45],其较高的 PS域光化学效率促进了净光合速
率的提高. 3 组酸雨处理组幼苗的 SPAD、Fv / Fm、Fv /
Fo、Y、Pn、C i、Tr、Amax和 LSP 均高于对照组,而 Rd低
于对照,这表明中度和弱酸性酸雨条件对幼苗的生
长均起到促进作用. 由于青冈在长期的进化过程中
对酸雨已经有了较强的适应性,酸雨酸性较弱对植
株体无直接伤害作用,反而被植株体作为“养分冶而
吸收.植株通过根部吸收水分和营养,虽然地上部分
也能吸收一部分营养,但根部吸收能力大于地上部
分.全淋酸雨处理在短时间内地上部分和根部同时
吸收“养分冶,其吸收效率大于单独根部或者地上部
分的吸收能力;因此,酸雨对全淋处理下青冈幼苗的
生长起到了促进作用,故其表现出生长状况明显优
于地上和土壤酸雨处理,而且土壤酸雨处理下幼苗
生长状况优于地上酸雨处理.双因素方差分析表明,
酸雨 pH和处理方式二者交互作用对 SPAD、Fv / Fm、
Y、Pn和 Amax有显著影响.
综上所述,在重度酸雨作用下,地上酸雨处理
中,酸雨通过淋洗青冈幼苗地上部分对叶片光合系
统的伤害最重,光合系统受抑制作用明显,而土壤因
含有大量有机物、胶体等物质,对酸雨的危害有一定
的缓冲作用,因此全淋酸雨处理下受到的抑制作用
其次,土壤酸雨处理下幼苗通过土壤逐渐吸收酸雨
的养分,地上部分未受到酸雨的直接胁迫,并能在一
定程度上促进其生长.在中度和弱酸性酸雨作用下,
全淋酸雨处理下植株通过地上部分和地下部分同时
吸收酸雨中的养分,供其生长利用,因此,全淋酸雨
处理对于青冈幼苗的促进作用最大,土壤酸雨处理
其次,地上酸雨处理吸收养分的能力最弱,因此地上
酸雨处理组光合荧光参数最低. 青冈的这种对酸雨
的适应机制是长期进化形成的.
本研究时间远小于自然界中植物受酸雨胁迫的
时间,而且自然界还有多种其他不利生存的因素.有
试验表明,在相同 pH条件下,自然酸雨比模拟酸雨
对植物的伤害更大[38];而且有研究表明,青冈在温
度较高的环境下影响其光合速率[47],虽然温度不是
直接限制因子,但与酸雨胁迫条件的综合作用是否
影响光合速率仍需要深入研究.因此,本研究不能完
全反映青冈在自然状况下受到的酸雨胁迫情况,酸
雨对野外生存的青冈可能有更大的潜在影响. 应进
一步对青冈幼苗叶片组织和根中 Rubisco 酶、PEP
羧化酶和硝酸还原酶活性以及植物体内矿物质元素
含量进行测定,以研究 3 种酸雨处理方式对其微观
生理的影响,还应结合幼苗生长的土壤中矿质离子
含量等数据,以分析其对不同酸雨胁迫方式的响应,
进而研究酸雨直接胁迫、间接胁迫和综合胁迫作用
的大小.
参考文献
[1]摇 Lin F鄄M (林丰妹), Jiao L (焦摇 荔), Sheng K (盛摇
侃), et al. Acid rain pollution and its origin of Hang鄄
zhou. The Administration and Technique of Environmen鄄
tal Monitoring (环境监测管理与技术), 2004, 16
(3): 17-20 (in Chinese)
[2]摇 Niu Y鄄W (牛彧文), Gu J鄄Q (顾骏强), Kang L鄄L
(康丽莉). Study on acid rain pollution characteristics
in Zhejiang Province. Proceedings of 2008 Chinese Me鄄
teorological Society Annual Atmosphere Environment
Monitoring, Forecast and Pollutant Control. Beijing,
2008: 572-575 (in Chinese)
[3]摇 Chen H鄄Y (陈焕镛), Huang C鄄J (黄成就). China
Flora. Beijing: Science Press, 1998 (in Chinese)
[4]摇 Chang J (常摇 杰), Ge Y (葛摇 滢), Chen Z鄄H (陈
增鸿), et al. Characteristics of the leaf net photosyn鄄
thesis of the evergreen broad leaved forest dominated by
Quercus glauca and their significance in ecology. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 1999, 23
(5): 393-400 (in Chinese)
[5]摇 Hu X鄄B (胡小兵), Yu M鄄J (于明坚), Chen Y鄄B (陈
玉宝). The community structure and the quantity char鄄
acteristics of Cyclobalanopsis glauca in the northern re鄄
0912 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
gions of Zhejiang Province. Bulletin of Botanical Re鄄
search (植物研究), 2002, 22(4): 432-438 ( in Chi鄄
nese)
[6]摇 Chen Q鄄C (陈启常). Primary Productivity of An Ever鄄
green Broad鄄leaved Forest Ecosystem. Hangzhou: Hang鄄
zhou University Press, 1993 (in Chinese)
[7]摇 Li W鄄C (李万超), Jiang H (江摇 洪), Zeng B (曾摇
波), et al. Effects of simulated acid rain on photosyn鄄
thesis in Scima superb and Quercus glauca. Journal of
Southwest University (西南大学学报), 2008, 30(7):
98-103 (in Chinese)
[8]摇 Li J (李 摇 佳), Jiang H (江 摇 洪), Yu S鄄Q (余树
全), et al. Effects of simulated acid rain on Quercus
glauca seedlings photosynthesis and chlorophyll fluores鄄
cence. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2009, 20(9): 2092-2096 (in Chinese)
[9]摇 Sant爷Anna鄄Santos BF, da Silva LC, Azevedo AA, et
al. Effects of simulated acid rain on the foliar micromor鄄
phology and anatomy of tree tropical species. Environ鄄
mental and Experimental Botany, 2006, 58: 158-168
[10]摇 Liu J鄄F (刘建福). Stress effects of simulated acid rain
on Myrica rubra. Chinese Agricultural Science Bulletin
(中国农学通报), 2007, 23(10): 110-113 ( in Chi鄄
nese)
[11]摇 Zhang J鄄P (张建萍), Wang J鄄J (王进军), Zhao Z鄄M
(赵志模), et al. Effects of simulated acid rain on
physiological and biochemical characters of eggplant, the
host plant of Tetranychus cinnabarinus. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2005, 16(3):
450-454 (in Chinese)
[12]摇 Qi Z鄄M (齐泽民), Zhong Z鄄C (钟章成). Effect of
simulated acid rain on photosynthesis and growth of Eu鄄
commia ulmoides Oliv. Journal of Southwest China Nor鄄
mal University (Natural Science) (西南师范大学学
报·自然科学版), 2006, 31(2): 151-156 ( in Chi鄄
nese)
[13]摇 Li Z鄄G (李志国), Weng M鄄L (翁忙玲), Jiang W (姜
武), et al. Effects of simulated acid rain on some phy鄄
siological indices of Parakmeria lotungensis seedlings.
Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 2007, 26
(1): 31-34 (in Chinese)
[14]摇 Jin J (金 摇 静), Jiang H (江 摇 洪), Yu S鄄Q (余树
全), et al. Sex鄄linked photosynthetic physiologic re鄄
search and the evolutionary ecological analysis in relict
plant, Ginkgo biloba L. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2008, 28(3): 1128-1136 (in Chinese)
[15] 摇 Tian H鄄T (田海涛), Gao P鄄J (高培军), Wen G鄄S
(温国胜). Comparative study of cold resistance charac鄄
teristics in seven Indocalamus spp. Journal of Zhejiang
Forestry College (浙江林学院学报), 2006, 23(6):
641-646 (in Chinese)
[16]摇 Huang M鄄L (黄梅玲), Jiang H (江摇 洪), Jin Q (金
清), et al. The seedling growth and photosynthetic
characteristic of three ligneous plants with different evo鄄
lutionary time to UV鄄B radiation stress. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2010, 30(8): 1998 -2009 ( in
Chinese)
[17]摇 Lin J鄄K (林金科), Lai M鄄Z (赖明志), Zhan Z鄄J (詹
梓金). Response of net photosynthetic rate to ecological
factors in tea leaves. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2000, 20(3): 404-408 (in Chinese)
[18]摇 Lu M鄄J (鲁美娟), Jiang H (江 摇 洪), Li W (李 摇
巍), et al. Effect of simulated acid rain on growth and
photosynthetic physiology of Machilus pauhoi. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2009, 29(11): 5986-5994
(in Chinese)
[19]摇 Li C鄄H (李潮海), Liu K (刘摇 奎). Analysis of pho鄄
tosynthesis efficiency of maize hybrids with different
yield in the later growth stage. Acta Agronomica Sinica
(作物学报), 2002, 28(3): 379-383 (in Chinese)
[20] 摇 Jiang L鄄F (姜丽芬), Shi F鄄C (石福臣), Wang H鄄T
(王化田), et al. Application tryout of chlorophyll me鄄
ter SPAD鄄502 in forestry. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 2005, 24(2): 1543 -1548 ( in Chi鄄
nese)
[21]摇 Song X鄄Z (宋绪忠), Zhao Y鄄J (赵永军), Zhang J鄄F
(张金凤), et al. Relationship between chlorophyll me鄄
ter readings (SPADReadings) and chlorophyll content of
tea leaves. Journal of Shandong Forestry Science and
Technology (山东林业科技), 2002(6): 10 -12 ( in
Chinese)
[22]摇 Song X鄄D (宋晓东), Jiang H (江摇 洪), Yu S鄄Q (余
树全), et al. Relationship between chlorophyll concen鄄
trations and spectral reflectance feature of the typical
evergreen hardwood species in subtropical region of Chi鄄
na. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28(5):
1959-1963 (in Chinese)
[23]摇 Tsonev T, Velikova V, Georgieva K, et al. Low temper鄄
ature enhances photosynthetic down鄄regulation in French
bean (Phaseolus vulgaris L. ) plants. Annals of Botany,
2003, 91: 343-352
[24]摇 Farquhar JD, Sharkey TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology,
1982, 33: 317-345
[25]摇 Wen G鄄S (温国胜), Tian H鄄T (田海涛), Zhang M鄄R
(张明如), et al. Application of chlorophyll fluores鄄
cence analysis in forest tree cultivation. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17(10):
1973-1977 (in Chinese)
[26]摇 Yu JQ, Huang LF, Hu WH, et al. A role for brassinos鄄
teroids in the regulation of photosynthesis in Cucumis sa鄄
tivus. Journal of Experimental Botany, 2004, 55:
1135-1143
[27]摇 Jiang F鄄W (蒋馥蔚), Jiang H (江摇 洪), Li W (李
巍), et al. Effects of acid rain stress on physiological
characters of Lindera megaphylla Hemsl. seedlings in
summer and autumn. Ecology and Environment (生态
环境), 2008, 17(6): 2374-2380 (in Chinese)
[28]摇 Gan D鄄X (甘德欣), Wang M鄄Q (王明群), Long Y鄄L
(龙岳林), et al. Photosynthetic characteristics of three
kinds of colorful plants. Journal of Hunan Agricultural
University (Natural Science) (湖南农业大学学报·自
然科学版), 2006, 32(6): 607-610 (in Chinese)
[29]摇 Liu Q鄄Z (刘庆忠), Dong H鄄M (董合敏), Liu P (刘
19128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 汪摇 赛等: 模拟酸雨对青冈光合及叶绿素荧光参数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
鹏), et al. Studies on the photosynthetic characteristics
of chestnut trees. Journal of Fruit Science (果树学报),
2005, 22(4): 335-338 (in Chinese)
[30]摇 Fu X鄄P (付晓萍), Tian D鄄L (田大伦), Yan W鄄D
(闫文德). The effects of simulated acid rain on the di鄄
urnal changes of Cinnamomum camphora photosynthe鄄
sis. Journal of Central South Forestry University (中南
林学院学报), 2006, 26(2): 38-43 (in Chinese)
[31]摇 Ke S鄄S (柯世省), Jin Z鄄X (金则新), Li J鄄M (李钧
敏). Photosynthetic diurnal variations and responses to
light in leaves of Heptacodium miconioides seedlings.
Guihaia (广西植物), 2003, 23 (2): 175 - 180 ( in
Chinese)
[32]摇 Bai J (白摇 静), Tian Y鄄L (田有亮), Guo L鄄S (郭连
生). The research on the photosynthetic, water eco鄄
physiological characteristics of Platycladus orientalis and
other two trees. Journal of Inner Mongolia Agricultural
University (Natural Science) (内蒙古农业大学学报·
自然科学版), 2007, 28(1): 31-35 (in Chinese)
[33]摇 Chen SP, Bai YF, Zhang LX, et al. Comparing physio鄄
logical responses of two dominant grass species to nitro鄄
gen addition in Xilin river basin of China. Environmental
and Experimental Botany, 2005, 53: 65-75
[34]摇 Zhang R鄄H (张瑞华), Xu K (徐 摇 坤), Dong C鄄X
(董灿兴). Effect of light quality on photosynthetic
characteristics of ginger leaves. Scientia Agricultura
Sinica (中国农业科学), 2008, 41(11): 3722-3727
(in Chinese)
[35]摇 Feng Y鄄L (冯玉龙), Cao K鄄F (曹坤芳), Feng Z鄄L
(冯志立), et al. Acclimation of lamina mass per unit
area, photosynthetic characteristics and dark respiration
to growth light regimes in four tropical rainforest species.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2002, 22 (6):
901-910 (in Chinese)
[36]摇 Li Z鄄G (李志国), Weng M鄄L (翁忙玲), Jiang W (姜
武), et al. Effects of simulated acid rain on some phy鄄
siological indices of Parakmeria lotungensis seedlings.
Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 2007, 26
(1): 31-34 (in Chinese)
[37] 摇 Wang L (王 摇 利), Yang H鄄Q (杨洪强), Zhang Z
(张摇 召), et al. Effects of rhizosphere acidity on ac鄄
tivity of photosystem域 and photosynthetic rate in Malus
hupehensis leaves. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
2011, 47(10): 167-171 (in Chinese)
[38]摇 Shan Y鄄F (单运峰), Feng Z鄄W (冯宗炜). Effects of
acid rain on youngling of Pinus massoniana and Cun鄄
ninghamia lanceolata. Acta Scientiae Circumstantiae
(环境科学学报), 1988, 8 (3): 307 -314 ( in Chi鄄
nese)
[39]摇 Tian D鄄L (田大伦), Fu X鄄P (付晓萍), Fang X (方
晰), et al. Effect of simulated acid rain on photosyn鄄
thetic characteristics in Cinnamomum camphora seed鄄
lings. Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 2007, 43
(8): 29-35 (in Chinese)
[40]摇 Yu X鄄L (余小龙), Yi L鄄T (伊力塔), Yu S鄄Q (余树
全), et al. Effects of acid rain stress on chlorophyll flu鄄
orescence properties of leaves of Cinnamomum camphora
seedlings. Journal of Zhejiang Forestry Science and
Technology (浙江林业科技), 2011, 31(2): 19 -24
(in Chinese)
[41]摇 Yin X鄄M (殷秀敏), Yi L鄄T (伊力塔), Yu S鄄Q (余
树全), et al. Effects of acid rain stress on gas exchange
and chlorophyll fluorescence in leaves of Schima superba
seedlings. Ecology and Environmental Sciences (生态环
境学报), 2010, 19(7): 1556-1562 (in Chinese)
[42]摇 Zhou X鄄H (周晓红), Wang G鄄X (王国祥), Yang F
(杨 摇 飞). Effects of eutrophication water on plant
growth and photosynthetic fluorescence characteristics.
Ecology and Environmental Sciences (生态环境学报),
2011, 20(2): 337-344 (in Chinese)
[43]摇 Zhang L鄄Y (张璐颖), Wen X (文 摇 笑), Lin Y鄄M
(林勇明), et al. Effect of salt stress on photosynthetic
and chlorophyll fluorescent characteristics in Alnus for鄄
mosana seedlings. Journal of Fujian College of Forestry
(福建林学院学报), 2013, 33(3): 193-199 (in Chi鄄
nese)
[44]摇 Wang Q鄄J (王秋姣), Liao F鄄Y (廖飞勇), Tang H
(唐摇 红). The effect of water stress on the photosyn鄄
thesis and fluorescence parameters of Trachelospermum
jasminoides. Chinese Agricultural Science Bulletin (中国
农学通报), 2012, 28(19): 215-219 (in Chinese)
[45]摇 Wang Z鄄X (王振夏), Wei H (魏摇 虹), L俟 Q (吕摇
茜), et al. Response of photosynthesis and chlorophyll
fluorescence characteristics of Pterocarya stenoptera
seedlings to submergence and drought alternation. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2013, 33(3): 888-897
(in Chinese)
[46]摇 Yang L鄄Q (杨柳青), Liao F鄄Y (廖飞勇), Zhao K
(赵摇 坤), et al. Effect of water stress on the photosyn鄄
thesis and fluorescence of Solidago canadensis. Northern
Horticulture (北方园艺), 2011(23): 12-14 ( in Chi鄄
nese)
[47]摇 Ge Y (葛摇 滢), Chang J (常 摇 杰), Chen Z鄄H (陈
增鸿), et al. Relationship between the net photosynthe鄄
sis of Quercus glauca and the environmental factors. Ac鄄
ta Ecologica Sinica (生态学报), 1999, 19(5): 683-
688 (in Chinese)
作者简介摇 汪摇 赛,男,1985 年生,硕士研究生. 主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: ws8181148@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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