全 文 ：择伐对阔叶红松林碳密度和净初级生产力的影响*
刘摇 琦摇 蔡慧颖摇 金光泽**
(东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 准确量化森林碳密度和净初级生产力(NPP)对于评价森林生态系统在全球碳循环
中的作用至关重要.本研究以小兴安岭原始阔叶红松林和择伐(择伐强度 30% ,择伐对象为
大径级红松)34 年后的阔叶红松林为对象,采用样地清查和异速生长方程法测定了不同林分
的碳密度和 NPP. 结果表明: 原始林和择伐林的碳密度总量分别为 (397. 95 依 93. 82)和
(355郾 61依59. 37) t C·hm-2,其中植被碳密度、碎屑碳密度、土壤碳密度分别占总碳库的
31郾 0% 、3郾 1% 、65. 9%和 31. 7% 、2. 9% 、65. 4% ,两者的总碳密度和各组分的分配比例均无显
著差异. 原始林和择伐林的 NPP总量分别为(6. 27依0. 36 )和(6. 35依0. 70) t C·hm-2·a-1,
乔木层、灌木和草本层、细根所占比例分别为 60. 3% 、2. 0% 、37. 7%和 66. 1% 、2. 0% 、31. 2% ,
两者的总 NPP和各组分的贡献率均无显著差异.而原始林和择伐林中针、阔叶的 NPP比例分
别为 47郾 24 颐 52. 76 和 20. 48 颐 79. 52,两者差异显著. 择伐 34 年后阔叶红松林的碳密度和
NPP均达到了择伐前水平.
关键词摇 阔叶红松林摇 择伐林摇 碳密度摇 净初级生产力摇 碳分配
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2709-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of selective cutting on the carbon density and net primary productivity of a mixed
broadleaved鄄Korean pine forest in Northeast China. LIU Qi, CAI Hui鄄ying, JIN Guang鄄ze
(Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(10): 2709-2716.
Abstract: To accurately quantify forest carbon density and net primary productivity (NPP) is of
great significance in estimating the role of forest ecosystems in global carbon cycle. By using the for鄄
est inventory and allometry approaches, this paper measured the carbon density and NPP of the vir鄄
gin broadleaved鄄Korean pine (Pinus koraiensis) forest and of the broadleaved鄄Korean pine forest
after 34 years selective鄄cutting (the cutting intensity was 30%, and the cutting trees were in large di鄄
ameter class). The total carbon density of the virgin and selective鄄cutting broadleaved鄄Korean pine
forests was (397. 95依93. 82) and (355. 61依59. 37) t C·hm-2, respectively. In the virgin forest, the
carbon density of the vegetation, debris, and soil accounted for 31. 0%, 3. 1%, and 65. 9% of the
total carbon pool, respectively; in the selective鄄cutting forest, the corresponding values were
31郾 7% , 2. 9% , and 65. 4% , respectively. No significant differences were observed in the total
carbon density and the carbon density of each component between the two forests. The total NPP of
the virgin and selective鄄cutting forests was (36. 27依0. 36) and (6. 35依0. 70) t C·hm-2·a-1,
among which, the NPP of overstory, understory, and fine roots in virgin forest and selective鄄cutting
forest accounted for 60. 3% , 2. 0% , and 37. 7% , and 66. 1% , 2. 0% , and 31. 2% , respectively.
No significant differences were observed in the total NPP and the contribution rate of each component
between the two forests. However, the ratios of the needle and broadleaf NPPs of the virgin and selec鄄
tive鄄cutting forests were 47. 24:52. 76 and 20. 48:79. 52, respectively, with a significant difference.
The results indicated that the carbon density and NPP of the broadleaved鄄Korean pine forest after 34
years selective鄄cutting recovered to the levels of the virgin broadleaved鄄Korean pine forest.
Key words: mixed broadleaved鄄Korean pine forest; selective cutting; carbon density; NPP; carbon
allocation.
*中央高校基本科研业务费专项(DL13EA05)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD37B01)、长江学者和创新团队发展计划项目
(IRT1054)资助.
**通讯作者. E鄄mail: taxus@ 126. com
2013鄄03鄄05 收稿,2013鄄07鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2709-2716
摇 摇 森林作为陆地生态系统的主体,包含了陆地生
态系统地上碳储量的 80%和地下碳储量的 40% [1] .
森林生态系统碳储量微小的变化,会对未来全球气
候变化趋势产生重要的影响. 而森林生态系统的碳
储量和净初级生产力 ( net primary productivity,
NPP)受森林类型[2-3]、立地条件[4]、森林经营[5]、森
林火灾[6-7]、病虫害[8]、气候年季变化[9]等众多自然
因素和人为因素的影响. 20 世纪以来,随着科学技
术的发展,人类干扰对森林碳储量和 NPP 的影响愈
来愈大.
择伐作为森林采伐与经营的重要方式,广泛应
用于林业生产中. 有研究表明,在我国的阔叶红松
(Pinus koraiensis)林中,强度 30%的择伐对主要组
成树种的种群结构、分布格局和竞争指数均产生极
显著的影响,各树种的竞争指数变化值与其耐阴性
指数存在极显著负相关关系,种内竞争强度远大于
种间竞争,有利于树种之间的共存[10];择伐还可显
著促进主要树种的径向生长,因择伐所导致的生长
加速会持续 26 ~ 29 年,将显著减小主要树种的树
高鄄胸径比[11];天然云冷杉林择伐后,林分平均胸径
的年生长率显著增加,合理的择伐周期可以较好地
保持树木的径级结构[12],Man 等[13]研究发现,择伐
后 3 ~ 5 年,灌木和硬木生长率大于针叶树,而且伐
后 5 ~ 11 年不同径级树木的生长率均得到提高,这
均说明择伐可促进保留木的生长和更新.但是,在天
然混交林择伐作业 10 年后,林地凋落物的现存量和
养分总量均下降,且下降幅度随采伐强度的增大而
加大[14];而在天然针阔混交林弱度和中度择伐 10
年后,林地土壤结构稳定性、水分、孔隙状况和养分
含量均基本得到恢复[15];择伐引起华北落叶松相同
径级细根生物量显著减少.由上可知,择伐后森林生
态系统各组分的响应不同[16] .
我国从 20 世纪 50 年代开始对阔叶红松林实行
择伐[17],随后开展了相关研究. 目前大部分的研究
主要集中在择伐对幼苗更新[18]、物种多样性[19]、凋
落物分解[20]以及土壤呼吸[21]的影响,而有关择伐
对森林生态系统各组分组成、生长的影响多为短期
研究,对较长时间尺度的研究报道较少[10-11] . 本文
对比分析了择伐 34 年后阔叶红松林和原始林各组
分的碳密度和 NPP及其影响因素,旨在为探索人为
干扰和经营对森林生态系统碳平衡的影响提供基础
数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究区设在黑龙江省伊春市带岭区的黑龙江
凉水国家级自然保护区(47毅10忆50义 N,128毅53忆20义 E),
地处小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡,海拔
280 ~ 707 m,山地坡度在 10 ~ 15毅,为典型的低山丘
陵地貌.该地区属于温带大陆性季风气候,年均气温
-0. 3 益,年均降水量 676 mm,积雪期 130 ~ 150 d,
无霜期 100 ~ 120 d.地带性土壤为暗棕壤.境内分布
着大片较原始的典型阔叶红松林,森林覆盖率达
96% ,是我国目前保存下来最为典型和完整的原始
阔叶红松混交林分布区之一. 研究区内的部分阔叶
红松林曾于 1971 年被择伐,采伐对象为大径级红
松,择伐强度约 30% .
1郾 2摇 样地设置及调查
2005 年在凉水自然保护区,选择地势平坦的择
伐迹地和未采伐的阔叶红松林,各建立 3 个 20 m伊
30 m的固定样地,调查样地内 DBH逸2 cm 的木本
植物,记录种名、胸径、树高、坐标和状态(存活、倒
伏、枯立)等信息,挂牌标记,并于 2010 年对上述样
地进行复查.样地的林分特征和立地状况见表 1.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 森林生态系统碳密度的测定 摇 乔木层碳密
度:乔木层包括所有 DBH逸2 cm 的乔木木本植物.
利用各树种不同组分(树干、树枝、树叶和粗根)的
异速生长方程[22-24]及相应的碳浓度(未发表数据),
计算得出各树种各组分的碳密度,累加得到乔木层
碳密度.未建立异速生长方程的树种,选择同科、属
树种的异速生长方程来替代.
林下植被层碳密度:包括灌木、草本和 DBH<
2 cm的乔木幼树.于2006年7月中旬(植被生物量
表 1摇 试验样地的基本概况
Table 1摇 General status of test sites
处理
Treatment
密度
Density
( trees·hm-2)
胸髙断面积
Basal area
(m2·hm-2)
平均胸径
Mean DBH
(cm)
坡位
Topographic
position
坡向
Aspect
坡度
Slope degree
(毅)
原始林 Original forest 1178依324 32. 3依4. 2 13. 1依1. 9 下坡 西 <6
择伐林 Selective鄄cutting area 1639依994 28. 9依3. 3 12. 3依5. 2 下坡 西 <6
0172 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
达到最大时)在每块样地周围随机设置植被条件相
同的 4 个 2 m伊2 m样方,采用样方收获法收获各样
方内所有灌木和乔木幼树,分老枝、新枝和树叶测其
鲜质量.在每个 2 m伊2 m样方内设置 1 个 1 m伊1 m
的小样方,用收获法获得整个草本植物的鲜质量.将
各部分分别取样带回实验室,置于 65 益下烘干至恒
量后,测其干质量和碳浓度.最后利用所测得的各部
分生物量干质量和碳浓度,计算林下植被层的碳
密度.
枯落物碳密度:在每块样地内随机设置 3 个
0郾 5 m伊0. 5 m的样方,收集样方内所有的枯落物,测
其鲜质量.部分样品带回实验室置于 65 益下烘干至
恒量后,测其干质量,最后根据其碳浓度推算碳
密度.
粗木质残体碳密度:调查每块样地内所有
DBH逸2 cm的粗木质残体 ( coarse woody debris,
CWD).将 CWD 分成干基折断、干中折断、枯立木、
拔根倒、根桩、树段 6 种形式,记录其种名、直径、高
度(或长度)、死亡方式、腐烂等级等[25] . 分树种、分
径级(径级玉: d < 7. 5 cm;径级域:7. 5 cm臆 d <
22郾 5 cm;径级芋:d逸22. 5 cm)采集不同腐烂等级
的圆盘样品,带回实验室,测定其密度和碳浓度.
CWD体积的计算参考东北地区主要乔木树种二元
材积公式[26],结合 CWD每木调查数据及密度,推算
其生物量.最后根据 CWD 生物量及相应的碳浓度,
累计得到 CWD碳密度.
细根碳密度:本文所指的细根包括直径<5 mm
的所有根系.采用连续根钻法,在每块样地内随机均
匀选取 10 个样点,于 2006 年 6—10 月,每月用横截
面积为 51. 3 cm2的根钻取土,每 10 cm 一层,共 4
层.将取回的土样在网筛上洗净后,先按照根的直径
大小分级,再根据其外形、颜色和弹性区分出活根和
死根,将样品烘干称量,并测定其碳浓度,最后根据
根钻面积、5 个月细根生物量平均值和碳浓度,得到
细根的碳密度.
土壤有机碳密度:在每块样地周围随机挖取 3
个土壤剖面,根据土壤剖面发生层确定土壤层次和
各土层厚度. 用土壤环刀(体积为 100 cm3)在每层
取土样,测定土壤容重和土壤有机碳浓度,最后根据
各土层厚度、土壤容重和碳浓度计算出土壤有机碳
密度.
采用Multi N / C 3000 分析仪(Analytik Jena AG,
Germany) 测定样品的碳浓度.
1郾 3郾 2 森林生态系统 NPP 的测定 摇 乔木层 NPP:利
用下式计算各样地内乔木树干、树枝和粗根
NPP[27] .
NPP i = (Wt2 - Wt1 + Wd - 移
n
j = 1
N jW j) / ( t2 - t1)
式中:NPP i为组织 i(树干、树枝和粗根)的 NPP;Wt1
和 Wt2分别为调查间隔期前、后样地内乔木层碳储
量,t1和 t2分别为第 1 次和第 2 次调查的时间; Wd为
调查间隔期内死亡个体的碳储量;N j为调查间隔期
内树种 j新增个体的株数;W j为树种 j起测胸径时的
碳储量.
乔木层树叶和繁殖器官的 NPP:在阔叶红松林
和择伐林每块样地内,分别布设 4 个 1 m伊1 m 的凋
落物收集器. 于 2009 和 2010 年 5—11 月每月的月
初各收集一次凋落物,细分为针叶、阔叶、枝条、繁殖
器官和碎屑 5 部分. 烘干称量并测定各组分的碳浓
度,最后取两年的平均值作为树叶和繁殖器官的
NPP.
灌木和草本层 NPP:新枝和树叶的碳储量即为
DBH<2 cm的乔木和灌木的 NPP;而整个草本植物
的碳储量即为草本植物 NPP.
细根 NPP:采用极差法计算细根 NPP,为一年内
取样的活细根碳储量最大值与最小值之差.
1郾 4摇 数据处理
利用 t鄄检验分析择伐对阔叶红松林各组分碳密
度和 NPP的影响,使用 SPSS 16. 0 软件对数据进行
统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 择伐对阔叶红松林的碳密度与碳分配的影响
由表 2 可以看出,原始林和择伐林的总碳密度
分别为 ( 397. 95 依 93. 82 ) 和 ( 355. 61 依 59. 37 )
t C·hm-2,其中,植被碳密度、碎屑碳密度和土壤碳
密度分别为 (127. 25 依 52. 21)、 (13. 09 依 8. 17 )、
(257. 61 依37. 89) t C·hm-2和(114. 88 依37. 60)、
(10. 17依2郾 94)、(230. 57依23. 74) t C·hm-2,分别占
总碳库的 31. 0% 、3. 1% 、65. 9%和 31. 7% 、2. 9% 、
65. 4% ,总碳密度和各组分的碳密度以及各组分的
比例均无显著差异(P > 0. 05).
摇 摇 原始林和择伐林中乔木层碳密度均占植被碳库
总量的 98%左右(表 2),是植被碳库的主要组成部
分.在乔木层中,树干碳密度最高,其次为粗根、树枝
和树叶(图 1).原始林中树干(96. 98 t C·hm-2)和
粗根(14. 84 tC·hm-2)的碳密度高于择伐林的树
117210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 琦等: 择伐对阔叶红松林碳密度和净初级生产力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 阔叶红松原始林和择伐林不同组分的碳密度及其分配比例
Table 2摇 Carbon density and distribution proportion of ecosystem conponent for original forest and selective鄄cutting area in
the mixed broadleaved鄄Korean pine forest
生态系统组分
Ecosystem component
碳密度 Carbon density ( t C·hm-2)
原始林
Original forest
择伐林
Selective鄄cutting area
比例 Proportion (% )
原始林
Original forest
择伐林
Selective鄄cutting area
植被碳库 乔木层 Overstory 124. 60依52. 31 112. 53依37. 65 30. 3依7. 1 31. 0依5. 9
Vegetation carbon pool 灌木和草本层 Understory 0. 26依0. 05 0. 28依0. 06 0. 1依0. 1 0. 1依0. 1
细根 Fine root 2. 39依0. 35 2. 07依0. 09 0. 6依0. 2 0. 6依0. 1
合计 Subtotal 127. 25依52. 21 114. 88依37. 60 31. 0依6. 9 31. 7依5. 8
碎屑碳库 粗木质残体 CWD 9. 97依8. 35 6. 06依2. 29 2. 3依1. 9 1. 7依0. 7
Detritus carbon pool 枯落物 Litter 3. 13依0. 79 4. 11依0. 72 0. 8依0. 2 1. 2依0. 3
合计 Subtotal 13. 09依8. 17 10. 17依2. 94 3. 1依2. 9 2. 9依1. 0
土壤碳库 Soil carbon pool 257. 61依37. 89 230. 57依23. 74 65. 9依8. 4 65. 4依5. 5
总计 Total 397. 95依93. 82 355. 61依59. 37 100 100
干(83. 86 t C·hm-2)和粗根(13. 51 t C·hm-2);择
伐 林 树 枝 ( 10. 19 t C · hm-2 ) 和 树 叶
(4. 96 t C·hm-2)的碳密度高于原始林 (9. 57 和
3郾 21 t C·hm-2),但均无显著差异. 在碳分配比例
上,原始林中各组分的比例为:树干(77. 1依3郾 8)% 、
粗根(12. 2依2. 8)% 、树枝(8. 0依1. 3)% 、树叶(2. 6依
0郾 4)% ;择伐林中为树干 ( 73. 5 依 5. 1 )% 、粗根
(12. 3依2. 7)% 、树枝 (9. 7 依 2. 9 )% 、树叶 (4. 5 依
0郾 5)% ,各器官的分配比例无显著差异.
图 1摇 阔叶红松原始林和择伐林乔木层各组分的碳密度及
其比例
Fig. 1 摇 Carbon density and proportion of overstory component
for original forest and selective鄄cutting area in the mixed broad鄄
leaved鄄Korean pine forest.
A:原始林 Original forest; B:择伐林 Selective鄄cutting area. 下同 The
same below. ST:树干 Stem; BR:树枝 Branch; FO:树叶 Foliage; CR:
粗根 Coarse root.
摇 摇 原始林和择伐林中粗木质残体的碳密度和各组
分的碳密度没有显著差异(图 2).原始林中,干中折
断的碳密度最高,为(5. 63依9. 61) t C·hm-2,其次
为干基折断(3. 96依5. 36 t C·hm-2),根桩最低;而
择伐林中,拔根倒的碳密度最高,为(2. 5 依 3. 38)
t C·hm-2,其次是干基折断(2. 4依1. 12 t C·hm-2),
干中折断最低.干中折断和干基折断的碳密度分配
比例为原始林(35. 1% 依51. 0% 、59. 8% 依48. 7% )大
于择伐林(1. 4% 依0. 4% 、47. 5% 依32. 8% ),其他组
图 2摇 原始林和择伐林中粗木质残体各组分的碳密度及其
比例
Fig. 2 摇 Carbon density and proportion of CWD component for
original forest and selective鄄cutting area in the mixed broad鄄
leaved鄄Korean pine forest.
SE:枯立木 Dead standing tree; BT:干中折断 Breakage at trunk; BR:
干基折断 Breakage at rootstock; UB:拔根倒 Uprooted blow鄄down; SP:
根桩 Stump; TS:树段 Trunk segment.
2172 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 阔叶红松原始林和择伐林单位胸髙断面积生态系统
组分的碳密度
Fig. 3摇 Carbon storage per unit basal area of ecosystem compo鄄
nent for original forest and selective鄄cutting area in the mixed
broadleaved鄄Korean pine forest.
VCP:植被碳库 Vegetation carbon pool; DCP:碎屑碳库 Detritus carbon
pool; SCP:土壤碳库 Soil carbon pool; TCP:总碳库 Total ecosystem
carbon pool.
分碳分配比例均为原始林小于择伐林,但均没有显
著差异.
原始林和择伐林的总碳密度、植被碳密度、碎屑
碳密度和土壤碳密度用相应的胸髙断面积标准化后,
原始林的总碳库、植被碳库和土壤碳库均小于择伐
林,而碎屑碳库大于择伐林,但均无显著差异(图 3).
2郾 2摇 择伐对阔叶红松林 NPP的影响
由表 3 可以看出,原始林和择伐林的总 NPP 分
别为(6. 27依0. 36)和(6. 35依0. 70) t C·hm-2·a-1,
差异不显著.其中,原始林中乔木层、灌木和草本层
的 NPP小于择伐林,细根则相反,但二者没有显著
差异.原始林乔木层各组分中,树叶 NPP 最高,粗根
最低;而择伐林中树叶 NPP 最高,树枝最低.原始林
和择伐林的乔木层、灌木和草本层、细根的贡献率分
别在 60. 3% 、 2. 0% 、 37. 7% 和 66. 1% 、 2. 7% 、
31郾 2% ,各组分的贡献率没有显著差异.
图 4摇 阔叶红松原始林和择伐林中针叶和阔叶的 NPP 及其
比例
Fig. 4摇 NPP and proportion of broadleaf and needle for original
forest and selective鄄cutting area in the mixed broadleaved鄄Korean
pine forest.
NE:针叶 Needle; BL:阔叶 Broadleaf. 下同小写字母表示不同林型间
差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference
between different forest types at 0郾 05 level.
摇 摇 在乔木层中,原始林的针叶 NPP(0. 72 依0. 08
t C·hm-2·a-1)显著高于择伐林针叶 NPP(0. 35 依
0郾 03 t C·hm-2 ·a-1 ),而阔叶 NPP (0. 8 依 0. 08
t C·hm-2 · a-1 ) 显著低于择伐林 ( 1. 37 依 0. 1
t C·hm-2·a-1 ). 原始林中针、阔叶 NPP 比例为
47郾 24 颐 52. 76,而择伐林为 20. 48 颐 79. 52,差异显
著(图 4).
摇 摇 择伐林的单位胸高断面积的总 NPP(220. 94依
27. 34 kg C·m-2·a-1)大于原始林(196. 69依32. 78
kg C·m-2·a-1),但是差异不显著.生态系统各组
表 3摇 阔叶红松原始林和择伐林 NPP及其组分的贡献率
Table 3摇 NPP and relative contribution for original forest and selective鄄cutting area in the mixed broadleaved鄄Korean pine
forest
生态系统组分
Ecosystem component
NPP (t C·hm-2·a-1)
原始林
Original forest
择伐林
Selective鄄cutting area
贡献率 Contribution rate (% )
原始林
Original forest
择伐林
Selective鄄cutting area
乔木层 树干 Stem 1. 23依0. 32 1. 59依0. 50 19. 5依4. 2 24. 8依6. 4
Overstory 树枝 Branch 0. 29依0. 12 0. 21依0. 02 4. 5依1. 8 3. 3依0. 1
树叶 Foliage 1. 52依0. 11 1. 72依0. 12 24. 4依2. 8 27. 3依3. 3
粗根 Coarse root 0. 29依0. 07 0. 26依0. 03 4. 5依0. 9 4. 1依0. 1
繁殖器官 Propagative organ 0. 46依0. 06 0. 41依0. 16 7. 4依1. 2 6. 6依3. 1
合计 Subtotal 3. 79依0. 40 4. 18依0. 50 60. 3依3. 2 66. 1依7. 4
灌木和草本层 Understory 0. 12依0. 03 0. 17依0. 01 2. 0依0. 5 2. 7依0. 4
细根 Fine root 2. 36依0. 12 1. 99依0. 58 37. 7依3. 0 31. 2依7. 4
总计 Total 6. 27依0. 36 6. 35依0. 70 100 100
317210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 琦等: 择伐对阔叶红松林碳密度和净初级生产力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 阔叶红松原始林和择伐林单位胸髙断面积生态系统
组分的 NPP
Fig. 5摇 NPP per unit basal area of ecosystem for original forest
and selective鄄cutting area in the mixed broadleaved鄄Korean pine
forest.
ST:树干 Stem; BR:树枝 Branch; CR:粗根 Coarse root; FO:树叶 Foli鄄
age; PR:繁殖器官 Propagative organ; UN:灌木和草本 Understory;
FR:细根 Fine root; TO:合计 Total.
分中,择伐林的单位胸高断面积的树干、粗根、树叶、
灌木和草本层均大于原始林,而树枝、繁殖器官和细
根均小于原始林,但差异均不显著(图 5).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 择伐对阔叶红松林碳密度的影响
择伐移出部分树木,且在作业过程中对保留木
产生折顶、砸掉树枝等损伤,从而减小地上部分的活
立木碳密度;择伐过程中使用的重型机械,影响表层
细根生物量[28],将减少地下部分的碳密度.但是,择
伐后改变的树冠条件,减缓了保留木间对资源环境
的竞争,有利于其径向生长,改善的光照强度和时
间[29]能促进白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus
davidiana)等喜光树种的更新,有利于地上乔木层碳
密度的恢复.以往的研究主要探讨了择伐对森林生
态系统个别组分的影响,且多集中在短期影响上.本
研究结果显示,择伐 34 年后的阔叶红松林(择伐强
度 30% ,择伐对象为大径级红松)和未砍伐的阔叶
红松林的总碳密度没有显著差异(表 2),而且森林
生态系统的各组分(植被、碎屑)以及土壤碳库的碳
密度及其比例也没有显著差异(图 3).
植被库中原始林的乔木层碳密度与择伐林没有
显著差异(表 2),可能与两者胸高断面积以及密度
没有显著差异有关(表 1). 30%强度的红松择伐后
保留木的径向生长显著高于未砍伐的阔叶红松林,
其生长加速将达 26 ~ 29 年[11] . 生长加速的停止是
否意味着其胸高断面积和密度以及其碳密度恢复到
择伐前水平,需要在今后的研究中进一步证实.碎屑
碳库 中 原 始 林 的 粗 木 质 残 体 碳 密 度 为
9. 97 t C·hm-2,与择伐林(6. 06 t C·hm-2)没有显
著差异,而同一地区阔叶红松林 9 hm2样地的粗木
质残体碳密度达到 13. 49 t C·hm-2[30],较大的差异
可能与粗木质残体较高的空间异质性有关. 择伐过
程中森林土壤被重型机械压实或破坏,降低了地表
水的渗透能力,加大了地表的径流强度,水土流失加
剧[31],使土壤碳库中所储存的碳下降;同时,由于择
伐后林下小环境得到改善,采伐剩余物和地表凋落
物的分解加快,短期内表现为土壤中活性有机碳得
到积累,从而使土壤潜在碳矿化速率增加,导致土壤
碳丢失[32] .本研究结果表明,30%强度的红松择伐
后,阔叶红松林经过 34 年的恢复,其土壤碳库的碳
密度与原始林没有显著差异.
3郾 2摇 择伐对阔叶红松林 NPP的影响
通常在择伐后,由于林冠疏开,树木之间的竞争
减小,有利于保留木的生长. 然而也有学者报道,择
伐增加了林内的温度和空气流动,导致土壤水分大
量减少,从而引起保留木在干旱压力下出现生长减
缓或死亡.择伐对树木生长的影响因地理条件而异.
蒋子涵和金光泽[11]通过年轮分析得出,在本地区,
择伐显著促进了主要树种的径向生长,因择伐所导
致的生长加速会持续 26 ~ 29 年,说明 30%左右的
择伐有利于阔叶红松林乔木层 NPP,其影响会在 29
年左右.由于异速生长方程不包含树木的繁殖器官,
本文使用凋落物接收器来弥补此部分的遗漏. 从表
3 可以看出, 红松繁殖器官的贡献率在 7%左右,若
考虑被人为采摘的红松球果,其贡献率将更大.原始
林和择伐林树叶的 NPP没有显著差异,但是由于红
松被择伐,导致针叶和阔叶对 NPP 的贡献差异显著
(图 4).细根作为 NPP 的重要贡献者,在本研究中
占 30% ~40% ,但原始林和择伐林之间没有显著差
异.这可能与原始林和择伐林的坡位、坡向、坡度等
立地条件相似,土壤的理化性质相似 (未发表数
据),以及优势树种组成相似有关.
在探讨择伐对阔叶红松林碳密度和 NPP 的影
响过程中,由于受各种条件的限制,研究中存在如下
问题:
1)异速生长方程:样地中 2 株红松的胸径范围
超出了陈传国和朱俊凤[22]给出的异速生长方程使
用范围,将影响估算碳密度的精度.
2)树高生长:蒋子涵和金光泽[8]报道,择伐极
显著减小了阔叶红松林主要树种的树高鄄胸径比,即
同等胸径条件下择伐林的树木较矮,因此建议计算
4172 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
择伐林蓄积量时应对树高进行实测.但是,由于受到
异速生长方程的限制,本研究中大部分树种使用了
胸径鄄生物量方程,没有考虑树高因子,使计算出来
的择伐林乔木层的碳密度可能比实际值偏高.
3)人为采摘红松球果的影响:近年来,随着红
松松籽价格上升,导致红松球果被人为连年采
摘[33],因此本研究收集到的繁殖器官中很少包括红
松球果.由于阔叶红松林的碳密度基数较大,且红松
有“3 年一小收,5 年一大收冶的结实特性,此部分的
遗漏虽然对碳密度估测影响不会太大,但对 NPP 的
估算会产生较大的影响.
4)样地的异质性:本研究中,原始林乔木层碳
密度和粗木质残体碳密度以及其部分组分的碳密度
的标准偏差较大,说明样地间异质性较高.而温带次
生林和人工林中普遍采用的碳密度估测方法[34]在
异质性较高的原始林是否可行,需要扩大样地面积
进行验证.
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作者简介摇 刘摇 琦,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: 973737499@ qq. com
责任编辑摇 李凤琴
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