全 文 ：中国嵩草属植物丰富度与气候要素的关系*
吴建国**摇 周巧富
(中国环境科学研究院, 北京 100012)
摘摇 要摇 通过收集文献确定了中国嵩草属植物的分布信息,并分析了嵩草属植物丰富度与气
候要素的关系.结果表明:嵩草属植物丰富度在中国的云南、四川和西藏交界处及青海东南部
和喜马拉雅山区较高,在<40毅 N、85毅—105毅 E、海拔 2500 m以上范围、或热量要素较低、降水
量及干燥湿润度(或日照时数)中等范围的分布密度和丰富度范围较大;丰富度与 7 月平均、
最高和最低气温及夏季气温呈显著负相关关系(P<0. 05),与温暖指数、年生物学温度、极端
最高气温、夏季气温以及 7 月平均、最高和最低气温等值线的对应关系较好.嵩草属植物丰富
度与气候要素多元回归模型中,7 月最高气温和春季降水量对丰富度影响显著,7 月最高气温
的影响最大(P<0郾 05);逐步回归模型中,7 月平均、年均最高和极端最高气温的影响较大(P<
0. 05);主分量回归模型中,极端最高、7 月和夏季气温、Thornthwaite干燥度指数和 4—10 月日
照时数、夏秋季和年降水量的影响较大.嵩草属植物丰富度主要受生长季气温、降水量和日照
时数以及极端最高气温、年降水量和土壤水分的共同影响.
关键词摇 嵩草属植物摇 丰富度摇 气候要素
文章编号摇 1001-9332(2012)04-1003-15摇 中图分类号摇 Q14摇 文献标识码摇 A
Relationships between Kobresia爷s species richness and climatic factors in China. WU Jian鄄guo,
ZHOU Qiao鄄fu (Chinese Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2012,23(4): 1003-1017.
Abstract: Based on the information from collected literatures, this paper defined the geographical
distribution of Kobresia in China, and analyzed the relationships between the Kobresia爷s species
richness and climatic factors. The Kobresia in China had higher species richness on the borders of
Yunnan Province, Sichuan Province, and Tibet Autonomous Region and in the southeast Qinghai
Province and Himalayas, with a denser and wider distribution in the areas of < 40毅 N, 85毅-105毅 E
and > altitude 2500 m, or the areas of lower or medium thermal factors, medium precipitation,
medium aridity and humidity, or medium sunshine duration. The species richness was significantly
negatively correlated with the mean, maximum, and minimum air temperature in July and the mean
air temperature in summer (P<0. 05), and well corresponded to the isolines of warmth index,
annual biotemperature, extreme maximum air temperature, air temperature in summer, and mean,
maximum, and minimum air temperature in July. Multiple linear regression analysis indicated that
the maximum air temperature in July and the precipitation in spring had significant effects on the
species richness (P<0. 05), with the greatest contribution of the maximum air temperature in July.
Stepwise regression analysis indicated that the mean air temperature in July and the mean annual
maximum and extreme maximum air temperature had significant effects on the species richness (P<
0. 05), and the principal component regression analysis indicated that the extreme maximum air
temperature, air temperature in July and summer, Thornthwaite aridity index, sunshine hours in
April-October, precipitation in summer and autumn, and annual precipitation had greater effects on
the richness. The air temperature, precipitation, and sunshine hours in growth season as well as the
extreme maximum air temperature, annual precipitation, and soil moisture content were the main
factors affecting the geographical distribution of Kobresia in China.
Key words: Kobresia plant; richness; climatic factor.
*国家科技支撑计划项目(2012BAC19B06)和环保公益性行业科研专项(201209031)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wujg9298@ yahoo. com. cn
2011鄄08鄄18 收稿,2012鄄02鄄23 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 1003-1017
摇 摇 嵩草属隶属于莎草科,为多年生草本植物,包括
嵩草组、穗状嵩草组、异穗嵩草组和大花嵩草组,分
布在中国、不丹、锡金、尼泊尔、印度北部、阿富汗、克
什米尔地区、哈萨克斯坦、格鲁吉亚、塔吉克斯坦、吉
尔吉斯斯坦、俄罗斯及欧洲和北美洲的一些地
区[1] .嵩草组主要分布于喜马拉雅山南麓和横断山
森林带的半湿润处;穗状嵩草组主要分布于青藏高
原和喜马拉雅亚山区亚高山和高山灌丛草甸带,中
亚和高加索地区也有部分分布;异穗嵩草组主要分
布在青藏高原和喜马拉雅山高山灌丛草甸和高山草
甸带,横断山也较常见,少数分布至中亚高山和我国
北部;大花嵩草组主要分布在青藏高原和喜马拉雅
山高山草甸带,也见于四川西部和甘肃[1-2] .嵩草属
植物主要分布于北半球温带至寒带[3],大部分是高
寒植被的建群种或优势种[4] . 气候是影响嵩草属植
物分布的主要因素[1,4] . 系统分析嵩草属植物丰富
度与气候要素的关系,对认识嵩草属植物和高寒植
被分布与气候要素的关系、分析气候变化对高寒植
被分布的影响具有重要的理论意义.
国际上许多学者从不同尺度开展了植物丰富度
分布与气候要素关系的研究,包括全球植物物种丰
富度与气候要素关系[5]、区域植物丰富度与气候要
素关系[6-8]、典型生态系统中植物丰富度与气候要
素关系[9-11]及山地植物物种丰富度随海拔变化与环
境因素关系[12-15]等. 另外,针对物种丰富度空间格
局形成的机制,从物种丰富度空间格局与气候要素
关系方面也提出了不同假说,包括能量假说[16]、水鄄
能量动态理论[17]、环境胁迫假说[18]、环境有利假
说[19]、环境稳定性假说[20]和生境异质性假说[21]等,
并对这些假说进行了验证分析[22-25] . 同时,从分析
植物丰富度与环境因素关系的模型方面也展开了一
些研究,如芬兰北部亚北极维管束植物丰富度与环
境因素模型[26]和物种丰富度模型[27-28]等. 随着对
气候变化与生物多样性关系问题的高度关注,气候
变化对植物丰富度的影响成为研究热点之一. 由于
植物丰富度与气候要素关系的复杂性,对不同区域
植物丰富度与气候要素的关系还需要进行广泛深入
研究.在我国,植物丰富度与气候要素的关系也逐渐
受到关注,包括国家重点保护野生植物[29]、种子植
物[30]和裸子植物[31]物丰富度与气候要素关系;区
域尺度物种丰富度与气候要素关系[32-33],区域典型
生态系统中物种丰富度[34-35]与环境因子关系;植物
物种丰富度沿海拔梯度变化与气候要素的关
系[36-37]等.但目前,我国在植物丰富度与气候要素
关系研究方面所涉及的区域和植物种类都还有限,
专门分析草本植物属植物种丰富度与气候关系的研
究较少.
世界上约 80%的嵩草属植物分布在我国,集中
分布于四川、云南、西藏和青海,在东北以及河北、山
西和西北各省区也有分布,这些植物是高寒植被建
群种或优势种[1,2,4] .张树仁等[1]从嵩草属植物分类
和植物区系等方面分析了全球嵩草属植物的地理分
布,为认识嵩草属植物分布特征提供了重要信息.王
秀红[38-40]分析了气候要素与高寒草甸分布的关系,
吴建国和吕佳佳[41]分析了气候变化对高寒草甸分
布的影响,为明确高寒植被与气候要素关系提供了
重要依据.迄今关于嵩草属植物丰富度与气候要素
的关系研究尚未见报道.为此,本文在广泛收集嵩草
属植物地理分布资料和气象台站气候数据的基础
上,应用 ArcGIS 9郾 2 软件,对嵩草属植物丰富度分
布格局与气候要素关系进行综合分析,以期为明确
气候因素对嵩草属植物分布格局的影响提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 嵩草属植物的选择
依据《中国植物志》 [2]、《青海植物志》 [42]、《西
藏植物志》 [43]、《云南植物志》 [44]、《云南种子植物
名录》 [45]、 《新疆植物志》 [46]、 《山西植物志》 [47]、
《横断山区维管植物》 [48]、《秦岭植物志》 [49]、《内蒙
古植物志》 [50]、《北京植物志》 [51]及野外调查记录和
相关文献[1,4,43,52-75],本文选择了分布于我国的嵩草
属植物种、变种和亚种(包括原变种、变种、亚种和
原亚种)79 种(表 1),并依据这些文献确定了嵩草
属植物地理分布信息. 需要说明,短梗嵩草(原变
种)(K. curticeps)、短梗嵩草、大花嵩草(原变种)
(K郾 macrantha)、裸果嵩草(K郾 macrantha var郾 nudi鄄
carpa) [2]、长轴嵩草(K郾 microglochin) [48]、亮绿嵩草
(K郾 nitens) [2]、阿尔泰山嵩草(K郾 smirnovii) [46]分布
信息不详细,所以没有选择,而露果嵩草(K郾 hook鄄
eri)虽然在《西藏植物志》 [43]中有收录,但在《中国
植物志》 [2]和西藏嵩草属(莎草科)修订[59]中都没
有收录,所以也没有选择.
1郾 2摇 嵩草属植物丰富度的确定
将《中国地名录———中华人民共和国地图集地
名索引》 [76]中 32000 余条地名及经纬度录入 Excel
表格,然后依照“有分布用 1 表示,没有分布为 0冶的
方法,将每种嵩草属植物地理分布信息输入地名录
中,并计算每个地点所分布嵩草属植物的种数,即每
4001 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 我国嵩草属植物的种、变种和亚种清单
Table 1摇 List of the species, variaty and subspecies of Kobresia in China
物种代号
Code of
species
种、变种及亚种名
Specie,variation or
subspecies
拉丁名
Latin name
物种代号
Code of
species
种、变种及亚种名
Specie,variation or
subspecies
拉丁名
Latin name
1 细弱嵩草 K郾 angusta 41 嵩草 K郾 myosuroides
2 普兰嵩草 K郾 burangensis 42 尼泊尔嵩草 K郾 nepalensis
3 线叶嵩草 K郾 capillifolia 43 波斯嵩草 K郾 persica
4 薹穗嵩草 K郾 caricina 44 松林嵩草 K郾 pinetorum
5 川滇嵩草 K郾 cercostachys 45 不丹嵩草 K郾 prainii
6 尾穗嵩草 K郾 cerostachya var郾 cerostachya 46 高原嵩草 K郾 pusilla
7 发秆嵩草(变种) K郾 cercostachys var郾 capillacea 47 新都嵩草 K郾 pygmaea var郾 filiculmis
8 发秆嵩草 K郾 vaginosa 48 高山嵩草 K郾 pygmaea
9 杂穗嵩草 K郾 clarkeana 49 高山嵩草(原变种) K郾 pygmaea var郾 pygmaea
10 截形嵩草 K郾 cuneata 50 粗壮嵩草 K郾 robusta
11 吉隆嵩草 K郾 curticeps var郾 gyirongensis 51 喜马拉雅嵩草 K郾 royleana
12 弯叶嵩草 K郾 curvata 52 喜马拉雅嵩草(原亚种) K郾 royleana subsp郾 royleana
13 大青山嵩草 K郾 daqingshanica 53 赤箭嵩草 K郾 schoenoides
14 藏西嵩草 K郾 deasyi 54 四川嵩草 K郾 setchwanensis
15 线形嵩草 K郾 duthiei 55 坚挺嵩草 K郾 seticulmis
16 三脉嵩草 K郾 trinervis 56 夏河嵩草 K郾 squamaeformis
17 镰叶嵩草 K郾 falcata 57 细果嵩草 K郾 stenocarpa
18 蕨状嵩草 K郾 filicina 58 匍茎嵩草 K郾 stolonifera
19 蕨状嵩草(原变种) K郾 filicina var郾 filicina 59 西藏嵩草 K郾 tibetica
20 近蕨嵩草 K郾 filicina var郾 subfilicinoides 60 西藏嵩草(原亚种) K郾 tibetica subsp郾 tibetica
21 丝叶嵩草 K郾 filifolia 61 硬叶嵩草 K郾 tibetica subsp郾 littledale
22 囊状嵩草 K郾 fragilis 62 玉龙嵩草 K郾 tunicata
23 粉绿嵩草 K郾 glaucifolia 63 短轴嵩草 K郾 vidua
24 禾叶嵩草 K郾 graminifolia 64 根茎嵩草 K郾 williamsii
25 贺兰山嵩草 K郾 helanshanica 65 亚东嵩草 K郾 yadongensis
26 矮生嵩草 K郾 humilis 66 纤细嵩草 K郾 yangii
27 膨囊嵩草 K郾 inflata 67 玉树嵩草 K郾 yushuensis
28 甘肃嵩草 K郾 kansuensis 68 塔城嵩草 K郾 smirnovii
29 宁远嵩草 K郾 kuekenthaliana 69 二蕊嵩草 K郾 myosuroides subsp郾 bistaminata
30 湖滨嵩草 K郾 lacustris 70 钩状嵩草 K郾 uncinoides
31 疏穗嵩草 K郾 laxa 71 密穗嵩草 K郾 handel鄄mazzetti
32 鳞被嵩草 K郾 lepidochlamys 72 云南嵩草 K郾 yuennanensis
33 藏北嵩草 K郾 littledalei 73 倮倮嵩草 K郾 lolonum
34 黑麦嵩草 K郾 loliacea 74 鹤庆嵩草 K郾 bonatiana
35 长芒嵩草 K郾 longearistita 75 北方嵩草 K郾 bellardii
36 大花嵩草 K郾 macrantha 76 小嵩草 K郾 parva
37 祁连嵩草 K郾 macroprophylla 77 南木林嵩草 K郾 prainii var郾 elliptica
38 玛曲嵩草 K郾 maquensis 78 阔鳞嵩草 K郾 woodii
39 门源嵩草 K郾 menyuanica 79 假钩状嵩草 K郾 pseuduncinoides
40 岷山嵩草 K郾 minshanica
个点嵩草属植物种类的丰富度. 将嵩草属植物分布
数据由 Excel表格转换成 dbf格式后,再利用 ArcGIS
9郾 2 软件数据输入系统,将分布数据按坐标系统导
入地理信息系统.运用叠加分析功能,将分布点图层
叠加到我国省级行政区划图上,再根据每个点嵩草
属植物分布种数或丰富度值属性制作出植物丰富度
分布图.
1郾 3摇 气候数据获取和气候要素指标的确定
气象数据为由中国气象局国家气象信息中心提
供的中国 722 个基本、基准地面气象观测站 1971—
2000 年气候标准值日值、月值和年值数据集. 选择
热量指标(包括年均气温、年均最高和最低气温、极
50014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴建国等: 中国嵩草属植物丰富度与气候要素的关系摇 摇 摇 摇 摇
端最高和最低气温,1 和 7 月平均、最高和最低气
温,四季气温)、降水量指标(包括年降水量、四季降
水量)、4—10 月日照时数、Holdridge 指数中的年生
物学温度和潜在蒸散[77-78]、Kira 指数中的温暖和寒
冷指数、Thornthwaite 指数中的潜在蒸散、干燥度指
数和湿润指数[78-80]共 28 个指标作为气候要素(表
2).需要说明,本文所选指标反映了热量和水分状
况综合特征. 其中,Holdridge 指数中的年生物学温
度指植物进行营养生长范围内的平均温度,潜在蒸
散是利用年生物学温度与一个常数的乘积来表示植
物进行生长适应的湿度状况;Kira 指数中的温暖指
数指月均气温高于 5 益的总和,寒冷指数指月均气
温低于 5 益总和,可用来表示植物生长需要的积温
热量;Thornthwaite指数中的潜在蒸散指综合考虑平
均温度和可能蒸散的水热要素综合状况,干燥度指
数指降水量与可能蒸散的差值,可用来估算土壤水
分的平衡状况;湿润指数综合考虑了水分盈余和不
足的总体状况,可反映湿润程度.利用 Visual Forturn
程序计算得到各气象站点环境要素值,利用 ArcGIS
9郾 2 软件平台加载地理数据工具(Add XY Date),将
气象站气候要素值和地理位置的 Excel 数据表转换
到 ArcGIS 9郾 2 中的气候要素空间点状矢量图层,通
过投影转换工具,转换成正轴等面积割圆锥投影
(Alberts投影)的气候要素点状矢量数据,再利用空
间分析模块中的 Kriging插值方法,通过批处理方式
(Batch Kriging)将各气候要素点状矢量数据插值为
1 km伊1 km的全国气候要素栅格数据.
摇 摇 利用美国地质调查局(USGS) EROS 数据中心
发布的全球 DEM数据(分辨率 1 km伊1 km)和国家
基础地理信息中心发布的 1 颐 400 万中国边界数据,
通过 ArcGIS 9郾 2 软件投影转换功能将 DEM 和边界
数据都转换成等面积割圆锥投影格式,利用切割
(Clip)工具得到全国 1 km伊1 km的 DEM栅格数据,
再采用最邻近赋值法进行 DEM 栅格数据空间重采
样,得到像元大小为 500 m 伊 500 m 的 DEM 栅格
数据.
1郾 4摇 嵩草属植物丰富度与气候要素关系的分析
借助 ArcGIS 9郾 2 软件平台,将 《中国地名
录———中华人民共和国地图集地名索引》 [76]地名表
转换成格式和投影与空间点状矢量图层相同的地名
录点状矢量数据,通过 Arctoolbox的 Extract values to
point数值提取功能,采用批处理方式,将地名录矢
量数据每个点对气候要素和 DEM 栅格数据进行提
取,并对这些数据依照地名字段以连接( Join)命令
进行连接,得到地名录各点的气候和海拔数据,再与
嵩草属植物丰富度数据相结合,得到与嵩草属植物
丰富度对应的气候和海拔数据. 在 Excel 中对植物
丰富度与气候要素、经纬度和海拔进行相关分析,并
分析不同气候要素下丰富度的变化趋势,利用 SPSS
11 软件对嵩草属植物丰富度与气候要素进行多元
回归分析.利用 ArcGIS 9郾 2 软件空间分析模块的等
值线生成工具(Contour),将气候要素插值结果转变
为各气候要素等值线矢量数据,并将其与具有相同
投影格式的嵩草属植物丰富度分布图叠加,分析不
同气候要素等值线与嵩草属植物丰富度空间分布的
对应关系.
表 2摇 气候要素指标
Table 2摇 Index of climatic factors
序号
Number
气候要素
Climatic factor
单位
Unit
序号
Number
气候要素
Climatic factor
单位
Unit
1 年生物学温度 Holdridge annual biotemperature 益
2 Holdridge潜在蒸散量
Holdridge annual potential evapotranspiration
mm
3 温暖指数 Kira warmth index 益
4 寒冷指数 Kira cold index 益
5 Thornthwaite潜在蒸散
Thornthwaite annual potential evapotranspiration
mm
6 Thornthwaite干燥度指数 Thornthwaite annual aridity index -
7 Thornthwaite湿润指数 Thornthwaite annual humidity index -
8 年均气温 Annual mean air temperature 益
9 年均最高气温 Annual maximum air temperature 益
10 年均最低气温 Annual minimum air temperature 益
11 极端最高气温 Annual extreme high air temperature 益
12 极端最低气温 Annual extreme low air temperature 益
13 年降水量 Annual precipitation mm
14 4—10月的日照时数 Sunshine duration during April to October h
15 1 月平均气温摇 Mean air temperature in January 益
16 7 月平均气温摇 Mean air temperature in July 益
17 1 月最高气温 Highest air temperature in January 益
18 7 月最高气温 Highest air temperature in July 益
19 1 月最低气温 Lowest air temperature in January 益
20 7 月最低气温 Lowest air temperature in July 益
21 春季降水量 Precipitation in Spring mm
22 夏季降水量 Precipitation in Summer mm
23 秋季降水量 Precipitation in Autumn mm
24 冬季降水量 Precipitation in Winter mm
25 春季平均气温 Mean air temperature in Spring 益
26 夏季平均气温 Mean air temperature in Summer 益
27 秋季平均气温 Mean air temperature in Autumn 益
28 冬季平均气温 Mean air temperature in Winter 益
6001 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 嵩草属植物丰富度的空间分布
中国嵩草属植物主要分布在青藏高原和西北地
区,内蒙古、东北和华北有个别分布,华南、华中和华
东地区无分布,其丰富度值在 1 ~ 27;嵩草属植物在
云南、四川和西藏交界处及青海东南部和喜马拉雅
山区的丰富度为 10 种以上,在青海东部、四川西部
以及云南、四川和西藏交界处为 5 种以上,在内蒙古
中东部和东北为 1 ~ 3 种(图 1).
在嵩草属植物地理分布范围内,嵩草属植物在
大部分样点的丰富度都较小,其中丰富度在 5 种以
下的样点数较多,5 ~ 10 和 10 ~ 15 种的样点数其
次,超过 15 种的样点数极少(图 2).
嵩草属植物丰富度与纬度变化呈负相关( r =
-0郾 180, P<0郾 001),在小于 40毅 N和 40毅—50毅 N范
围的嵩草属植物分布点数分别占总分布点数的 87%
和 13%,其丰富度分别为 1 ~ 27 和 1 ~ 5.嵩草属植物
丰富度与经度变化也呈负相关 ( r = - 0郾 018, P >
0郾 05 ) ,在小于85 毅E、85 毅—105 毅E和大于105 毅E
图 1摇 嵩草属植物丰富度的分布格局
Fig. 1摇 Distribution pattern of Kobresia爷s richness in China郾
图 2摇 嵩草属植物丰富度直方图
Fig. 2摇 Histogram of Kobresia爷s richness in China郾
范围的嵩草属植物分布点数分别占总分布点数的
10% 、81%和 9% ,其丰富度分别为 1 ~ 13、1 ~ 27 和
1 ~ 4.嵩草属植物丰富度与海拔变化呈正相关( r =
0郾 265, P < 0郾 01 ),在海拔 2500 m 以上和小于
2500 m范围的嵩草属植物分布点数分别占总分布点
数的 72%和 28% ,其丰富度分别为 1 ~ 27 和 1 ~ 6.
2郾 2摇 嵩草属植物丰富度与气候要素的关系
2郾 2郾 1 嵩草属植物丰富度与不同气候要素的相关性
摇 嵩草属植物丰富度与年降水量、春夏秋季降水量
呈正相关,与其他气候要素呈负相关,与湿润指数、
极端最低气温、年降水量、1 月平均、最高和最低气
温、夏季和秋季降水量的相关系数不显著,与其他气
候要素的相关系数达显著水平(P<0郾 05)(表 3).
2郾 2郾 2 嵩草属植物丰富度随气候要素的变化趋势摇
以各气候要素不同范围内嵩草属植物分布点数占总
分布点数百分率表示此气候要素在该范围内嵩草属
植物的分布密度(简称密度). 由图 3 可以看出,中
国嵩草属植物丰富度与气候要素存在明显的非线性
关系.嵩草属植物在年生物学温度<10 益的密度较
大(70% ),<15 益的丰富度范围较大(1 ~ 27);年均
气温<9郾 3 益的密度较大(80% ),<13郾 2 益的丰富度
范围较大(1 ~ 27);年均最高气温<19郾 4 益的密度
和丰富度范围都较大;年均最低气温在-8 ~ 9郾 3 益
的密度较大(88% ),<9郾 3 益的丰富度范围较大;极
端最高气温 < 36 益 的密度和丰富度范围都
较大;极端最低气温在-40 ~ -14 益的密度(83% )
表 3摇 嵩草属植物丰富度与气候要素的相关系数
Table 3 摇 Crrelation coefficients between Kobresia爷 s rich鄄
ness and climatic factors
气候要素
序号
Number of
climatic
factor
相关系数
Correlation
coefficient
P 气候要素
序号
Number of
climatic
factor
相关系数
Correlation
coefficients
P
1 -0郾 253 0郾 000 15 -0郾 059 0郾 201
2 -0郾 253 0郾 000 16 -0郾 333 0郾 000
3 -0郾 277 0郾 000 17 -0郾 014 0郾 754
4 -0郾 168 0郾 000 18 -0郾 331 0郾 000
5 -0郾 268 0郾 000 19 -0郾 086 0郾 061
6 -0郾 235 0郾 000 20 -0郾 324 0郾 000
7 -0郾 002 0郾 957 21 0郾 157 0郾 001
8 -0郾 257 0郾 000 22 0郾 001 0郾 977
9 -0郾 253 0郾 000 23 0郾 023 0郾 623
10 -0郾 229 0郾 000 24 -0郾 091 0郾 048
11 -0郾 295 0郾 000 25 -0郾 201 0郾 000
12 -0郾 046 0郾 315 26 -0郾 322 0郾 000
13 0郾 035 0郾 451 27 -0郾 294 0郾 000
14 -0郾 131 0郾 004 28 -0郾 101 0郾 028
70014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴建国等: 中国嵩草属植物丰富度与气候要素的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 嵩草丰富度与气候要素的散点图
Fig. 3摇 Scatter diagram of Kobresia爷 s richness in China and climatic factors.
Q1 ~ Q28表示表 2 中对应的 28 个气候要素变量 Q1 -Q28 represented the corresponding to climatic factors in Table 2.
8001 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
较大,>-40 益的丰富度范围较大;1 月平均气温在
6 ~ 16 益或 7 月平均气温<20 益的密度和丰富度范
围较大;1 月最高气温在-8 ~ 14 益或 7 月最高气温
<26 益的密度和丰富度范围较大;1 月最低气温在
-25 ~ 1郾 8 益及 7 月最低气温<17 益的密度和丰富
度范围较大;春季气温<11 益、夏季气温<20 益、秋
季气温<18 益、冬季气温<9 益的密度和丰富度范围
都较大;温暖指数<113 益、寒冷指数<-10 益的密度
和丰富度范围较大. 嵩草属植物在年降水量 275 ~
1128 mm的密度和丰富度范围较大;春季降水量
<43 mm、夏季降水量 140 ~ 431 mm、秋季降水量
106 ~ 420 mm的密度和丰富度范围较大;冬季降水
量<21 mm的密度较大、<51 mm的丰富度范围较大.
Holdridge 潜 在 蒸 散 量 <605 mm 的 密 度 较 大,
<850 mm的丰富度范围较大;Thornthwaite 潜在蒸散
<554 mm的密度较大,<756 mm的丰富度范围较大;
干燥度在 395 ~641 的密度较大,<641 的丰富度范围
较大;湿润指数<1005的密度和丰富度范围都较大.
图 4摇 嵩草属植物丰富度与气候要素等值线的关系
Fig. 4摇 Relationship between Kobresia爷s richness of China and isoline of climatic factors郾
A:无气候要素等值线 No isoline of climatic factors;B:海拔等值线 Elevation isoline;C:Holdridge潜在蒸散量等值线 Holdridge annual potential evap鄄
otranspiration isoline;D:温暖指数等值线 Kira warmth index isoline;E:寒冷指数等值线 Kira cold index isoline;F:Thornthwaite 潜在蒸发等值线
Thornthwaite annual potential evapotranspiration isoline;G:干燥指数等值线 Thornthwaite annual aridity index isoline;H:湿润指数等值线 Thornthwaite
annual humidity index isoline;玉:年均气温等值线 Annual mean air temperature isoline;J:年最高气温等值线 Annual maximum air temperature iso鄄
line;K:年最低气温等值线 Annual minimum air temperature isoline;L:极端最高气温等值线 Annual extreme high air temperature isoline;M:极端最低
气温等值线 Annual extreme low air temperature isoline;N:年降水量等值线 Annual precipitation isoline;O:年生物学温度等值线 Holdridge annual
biotemperature isoline;P:春季降水等值线 Precipitation in spring isoline;Q:夏季降水等值线 Precipitation in summer isoline;R:秋季降水等值线 Pre鄄
cipitation in autumn isoline;S:冬季降水等值线 Precipitation in winter isoline;T:春季气温等值线 Air temperature in spring isoline;U:夏季气温等值
线 Air temperature in summer isoline;V:秋季气温等值线 Air temperature in autumn isoline;W:冬季气温等值线 Air temperature in winter isoline;X:
4—10 月日照时数等值线 Sunshine duration during April to Octobe isoline;Y:1 月平均气温等值线 mean air temperature in January isoline;Z:7 月平
均气温等值线 Mean air temperature in July isoline;AA:1 月最高气温等值线 Highest air temperature in January isoline;AB:7 月最高气温等值线
Highest air temperature in July isoline;AC:1 月最低气温等值线 Lowest air temperature in January isoline;AD:7 月最低气温等值线 Mean lowest air
temperature in July isoline郾
90014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴建国等: 中国嵩草属植物丰富度与气候要素的关系摇 摇 摇 摇 摇
4—10 月日照时数<1597 h和逸1597 h 的密度分别
为 49%和 51% ,丰富度范围分别为 1 ~ 27 和 1 ~ 15.
总体上,在热量要素较低和中等、降水量和干燥湿润
度中等或日照时数较长条件下,中国嵩草属植物的
分布密度和丰富度范围均较大.
2郾 2郾 3 嵩草属植物丰富度空间分布与气候要素的关
系摇 嵩草属植物丰富度空间分布与不同气候要素空
间分布的对应关系不同. 基于各气候要素不同空间
范围下嵩草属植物丰富度的空间分布差异,确定各
气候要素不同等值线范围.由图 4 可以看出,嵩草属
植物在海拔 2000 m以上的分布最多,1000 ~ 2000 m
次之;年均气温 10 益以下的分布最多,10 ~ 15 益次
之;年最高气温<12 益的分布最多、12 ~ 18 益次之;
年最低气温 6 益以下的分布最多,6 ~ 12 益次之;极
端最高气温 32 益以下的分布最多,26 ~ 32 益次之;
极端最低气温-30 ~ -10 益的分布最多,-30 益以下
次之;年生物学温度 8 益以下的分布最多,8 ~ 12 益
次之;春季气温 0 益以下的分布最多,0 ~ 5 益次之;
夏季温度 16郾 5 益以下的分布最多,16郾 5 ~ 22 益次
之;秋季气温 14郾 5 益以下的分布最多,14郾 5 ~ 19 益
次之;冬季气温 0 益以下的分布最多,0 ~ 10 益次
之;1 月平均气温-8 ~ 0 益的分布最多,-8 益以下
次之;7 月平均气温 20 益以下的分布最多,20 ~
25 益次之;1 月最高气温 0 益以下的分布最多,0 ~
16 益次之;7 月最高气温 24 益以下的分布最多,
24 ~ 28 益次之;1 月最低气温-10 益以下的分布最
多,-10 ~ 0 益次之;7 月最低气温<15 益的分布最
多,15 ~ 20 益次之;温暖指数70 益以下的分布最
多,70 ~ 105 益次之;寒冷指数-20 益以下的分布最
多,-20 ~ -10 益次之;年降水量 500 mm 以下的分
布较多,500 ~ 1000 mm 次之;春季降水 50 mm 以下
的分布最多,100 ~ 500 mm次之;夏季降水 200 ~ 400
mm的分布最多,200 mm以下和 400 ~ 600 mm次之;
秋季降水 200 mm 以下的分布最多,200 ~ 300 mm次
之;冬季降水量 25 mm 以下的分布最多,25 ~ 50 mm
次之,50 ~75 mm较少;Holdridge 潜在蒸散量540 mm
以下的分布最多,540 ~720 mm次之,720 ~900 mm较
少;Thornthwaite潜在蒸散 500 mm 以下的分布最多,
500 ~700 mm次之;干燥指数 360 ~ 540 的分布最多,
>540次之;湿润指数 1000以下的分布最多;4—10 月
日照时数 1200 ~ 1800 h 的分布最多,1800 h 以上次
之.总体上,嵩草属植物丰富度空间分布与温暖指数、
极端最高气温、年生物学温度、夏季气温以及 7 月平
均、最高和最低气温的对应关系较好.
2郾 3摇 嵩草属植物丰富度与气候要素的多元回归模型
2郾 3郾 1 嵩草属植物丰富度与气候要素多元线性回归
模型摇 嵩草属植物丰富度与气候要素和经纬度及海
拔的多元线性回归模型中,温暖指数、Holdridge 潜
在蒸散量、7 月平均、最高和最低气温、夏冬季平均
气温、1 月最高和最低气温的系数绝对值较大,其
中,温暖指数、年均最低气温、7 月平均和夏季平均
气温的系数为正值;海拔、纬度和经度的系数为负
值,并且纬度系数绝对值>海拔系数绝对值>经度系
数绝对值;但仅 7 月最高气温、春季降水量和海拔与
嵩草属植物丰富度的回归系数达到显著水平(P<
0郾 05)(表 4).
表 4摇 嵩草属植物丰富度与气候要素的多元线性回归模型
Table 4 摇 Linear regression coefficient between Kobresia爷 s
richness and climatical factors
变量
Variable
非标准化
系数
Unstandardized
coefficient
标准误
SE
标准化系数
Standardized
coefficient
t P
常数 Constant 12郾 2050 4郾 2850 0郾 0000 2郾 848 0郾 005
V2 0郾 0002 0郾 0090 0郾 0470 0郾 024 0郾 981
V3 0郾 0445 0郾 0560 1郾 5570 0郾 787 0郾 431
V4 -0郾 0034 0郾 0230 -0郾 0380 -0郾 147 0郾 883
V5 -0郾 0130 0郾 0080 -1郾 7110 -1郾 542 0郾 124
V6 -0郾 0005 0郾 0010 -0郾 0960 -0郾 483 0郾 629
V7 0郾 0000 0郾 0000 -0郾 0060 -0郾 081 0郾 935
V8 -0郾 1220 0郾 5060 -0郾 6350 -0郾 241 0郾 809
V9 -0郾 0018 0郾 2560 -0郾 0090 -0郾 007 0郾 994
V10 0郾 1550 0郾 2790 0郾 8900 0郾 556 0郾 579
V11 0郾 1200 0郾 0860 0郾 6140 1郾 392 0郾 165
V12 0郾 0183 0郾 0210 0郾 1860 0郾 877 0郾 381
V13 -0郾 0011 0郾 0010 -0郾 3440 -1郾 434 0郾 152
V14 0郾 0001 0郾 0000 0郾 0390 0郾 250 0郾 803
V15 -0郾 1090 0郾 3270 -0郾 7730 -0郾 333 0郾 740
V16 0郾 7990 0郾 6480 3郾 8410 1郾 234 0郾 218
V17 0郾 1690 0郾 1560 1郾 2080 1郾 084 0郾 279
V18 -0郾 7320 0郾 3400 -3郾 3990 -2郾 152 0郾 032
V19 0郾 1430 0郾 1730 1郾 0720 0郾 827 0郾 409
V20 -0郾 7080 0郾 3890 -3郾 4370 -1郾 820 0郾 069
V21 0郾 0160 0郾 0050 0郾 5240 3郾 296 0郾 001
V22 0郾 0011 0郾 0020 0郾 1520 0郾 504 0郾 614
V23 -0郾 0017 0郾 0030 -0郾 2020 -0郾 587 0郾 558
V24 -0郾 0175 0郾 0110 -0郾 2590 -1郾 526 0郾 128
V25 -0郾 1500 0郾 1350 -0郾 8820 -1郾 108 0郾 268
V26 0郾 5330 0郾 3170 2郾 5480 1郾 681 0郾 093
V27 -0郾 0227 0郾 2820 -0郾 0950 -0郾 080 0郾 936
V28 -0郾 1790 0郾 1920 -1郾 1590 -0郾 931 0郾 352
V29 -0郾 0002 0郾 0000 -0郾 2530 -2郾 452 0郾 015
V30 -0郾 0834 0郾 0540 -0郾 4640 -1郾 559 0郾 120
V31 -0郾 0127 0郾 0170 -0郾 1210 -0郾 743 0郾 458
模型中丰富度值进行了对数变换 Logarithmic transformation was performed to the
richness in the model;模型选择了表 2 中的各气候要素,变量 1 在模型分析中
自动排除 During the model process taking the climatic factors in Table 2 into ac鄄
count, variable 1 was excluded aumatically;模型复相关系数 R2=0郾 343 The mod鄄
el correlation coefficient (R2) was 0郾 343;表中 V2 ~ V28 分别对应表 2 中的各气
候要素,V29、V30 和 V31 分别表示海拔、纬度和经度 V2-V28 represented the
corresponding climatic factors in Table 2, V29, V30 and V31 represented eleva鄄
tion, latitude and longitude, respectively郾 下同 The same below郾
0101 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2郾 3郾 2 嵩草属植物丰富度与气候要素逐步回归模型
摇 嵩草属植物丰富度与气候要素逐步回归模型中,
自变量、复相关系数、判定系数、调整判定系数和标
准误不同.由表 5 可以看出,在模型 1 中,被选择自
变量只有 7 月平均气温;模型 2 中,被选择自变量有
7 月平均气温、春季降水量;模型 3 中,被选择自变
量有 7 月平均气温、春季和夏季降水量;模型 4 中,
被选择自变量有 7 月平均气温、春季和夏季降水量、
年均最高气温;模型 5 中,被选择自变量有 7 月平均
气温、春季和夏季降水量、年最高和极端最低气温;
模型 6 中,被选择自变量有 7 月平均气温、春季和夏
季降水量、年最高气温、极端最低和最高气温;模型
7 中,被选择自变量有 7 月平均气温、春夏季降水
量、年均最高气温、极端最低和最高气温、1 月最高
气温,其中,年均最高和 7 月平均气温、夏季降水量
的系数为负值(P<0郾 05).
2郾 3郾 3 嵩草属植物丰富度与气候要素主分量回归模
型摇 由于不同气候要素间的相关性导致其在多元回
归模型中存在自变量共线性(multicollinearities)问
题,所以进一步进行主分量回归分析(principal com鄄
ponent regression,PCR),即以自变量主分量变量代
替自变量进行回归,以消除变量间相关性和回归模
型中自变量共线性的问题.
28个气候变量经过主分量分析,前3个主分量
表 5摇 嵩草属植物丰富度与气候要素逐步回归模型参数
Table 5摇 Parameter of stepwise regression between Kobresia爷s richness and climatical factors
模型
Model
R R2 调整的 R2
Adjusted
R2
标准误
SE
模型变量
Variable
非标准化
系数
Unstandardized
coefficient
标准误
SE
标准化
系数
Standardized
coefficient
t P
1 0郾 333 0郾 111 0郾 109 4郾 7742 常数 Constant 11郾 596 0郾 823 0 14郾 087 0郾 000
V16 -0郾 372 0郾 048 -0郾 333 -7郾 675 0郾 000
2 0郾 380 0郾 145 0郾 141 4郾 6885 常数 Constant 10郾 576 0郾 843 0 12郾 552 0郾 000
V16 -0郾 387 0郾 048 -0郾 347 -8郾 115 0郾 000
V21 0郾 03 0郾 007 0郾 183 4郾 287 0郾 000
3 0郾 438 0郾 192 0郾 187 4郾 5613 常数 Constant 12郾 430 0郾 892 0 13郾 927 0郾 000
V16 -0郾 424 0郾 047 -0郾 380 -9郾 037 0郾 000
V21 0郾 684 0郾 010 0郾 417 6郾 846 0郾 000
V22 -0郾 0129 0郾 002 -0郾 320 -5郾 252 0郾 000
4 0郾 459 0郾 211 0郾 204 4郾 5136 常数 Constant 12郾 495 0郾 883 0 14郾 145 0郾 000
V16 -0郾 305 0郾 059 -0郾 273 -5郾 18 0郾 000
V21 0郾 739 0郾 010 0郾 451 7郾 371 0郾 000
V22 -0郾 0105 0郾 003 -0郾 260 -4郾 142 0郾 000
V9 -0郾 213 0郾 064 -0郾 194 -3郾 314 0郾 001
5 0郾 489 0郾 240 0郾 231 4郾 4347 常数 Constant 23郾 157 2郾 672 0 8郾 666 0郾 000
V16 -0郾 178 0郾 065 -0郾 160 -2郾 736 0郾 006
V21 0郾 064 0郾 010 0郾 391 6郾 333 0郾 000
V22 -0郾 0137 0郾 003 -0郾 339 -5郾 253 0郾 000
V9 -0郾 635 0郾 118 -0郾 578 -5郾 367 0郾 000
V12 0郾 237 0郾 056 0郾 450 4郾 219 0郾 000
6 0郾 508 0郾 258 0郾 248 4郾 3861 常数 Constant 14郾 835 3郾 614 0 4郾 105 0郾 000
V16 -0郾 787 0郾 191 -0郾 705 -4郾 111 0郾 000
V21 0郾 0667 0郾 010 0郾 407 6郾 646 0郾 000
V22 -0郾 0126 0郾 003 -0郾 312 -4郾 850 0郾 000
V9 -0郾 637 0郾 117 -0郾 580 -5郾 444 0郾 000
V12 0郾 263 0郾 056 0郾 500 4郾 689 0郾 000
V11 0郾 585 0郾 173 0郾 558 3郾 377 0郾 001
7 0郾 521 0郾 272 0郾 261 4郾 3496 常数 Constant 9郾 585 3郾 995 0 2郾 400 0郾 017
V16 -0郾 859 0郾 191 -0郾 770 -4郾 488 0郾 000
V21 0郾 0653 0郾 010 0郾 399 6郾 557 0郾 000
V22 -0郾 0159 0郾 003 -0郾 392 -5郾 663 0郾 000
V9 -0郾 907 0郾 147 -0郾 826 -6郾 157 0郾 000
V12 0郾 174 0郾 063 0郾 330 2郾 751 0郾 006
V11 0郾 831 0郾 191 0郾 794 4郾 360 0郾 000
V17 0郾 351 0郾 118 0郾 469 2郾 975 0郾 003
11014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴建国等: 中国嵩草属植物丰富度与气候要素的关系摇 摇 摇 摇 摇
表 6摇 气候要素主分量的载荷和变量系数
Table 6摇 Loadings and variable coefficients of principal component for climatical factors
气候要素序号
Number of
climatic factor
C1 C2 C3 X1 X2 X3 气候要素序号
Number of
climatic factor
C1 C2 C3 X1 X2 X3
1 0郾 931 0郾 285 0郾 116 0郾 228 0郾 108 0郾 079 15 0郾 834 -0郾 456 -0郾 273 0郾 204 -0郾 173 -0郾 185
2 0郾 931 0郾 285 0郾 116 0郾 228 0郾 108 0郾 079 16 0郾 663 0郾 719 0郾 173 0郾 162 0郾 273 0郾 118
3 0郾 898 0郾 377 0郾 128 0郾 220 0郾 143 0郾 087 17 0郾 738 -0郾 579 -0郾 276 0郾 181 -0郾 220 -0郾 187
4 0郾 938 -0郾 176 -0郾 171 0郾 230 -0郾 067 -0郾 116 18 0郾 584 0郾 784 0郾 135 0郾 143 0郾 298 0郾 092
5 0郾 918 0郾 329 0郾 116 0郾 225 0郾 125 0郾 079 19 0郾 893 -0郾 344 -0郾 226 0郾 219 -0郾 131 -0郾 153
6 0郾 344 0郾 782 -0郾 397 0郾 084 0郾 297 -0郾 269 20 0郾 785 0郾 570 0郾 206 0郾 192 0郾 217 0郾 140
7 -0郾 156 0郾 069 0郾 677 -0郾 038 0郾 026 0郾 459 21 0郾 584 -0郾 532 0郾 399 0郾 143 -0郾 202 0郾 271
8 0郾 944 0郾 037 -0郾 226 0郾 231 0郾 014 -0郾 153 22 0郾 558 -0郾 679 0郾 352 0郾 137 -0郾 258 0郾 239
9 0郾 910 -0郾 015 -0郾 280 0郾 223 -0郾 006 -0郾 190 23 0郾 600 -0郾 701 0郾 271 0郾 147 -0郾 266 0郾 184
10 0郾 957 0郾 001 -0郾 150 0郾 234 0郾 000 -0郾 102 24 0郾 768 -0郾 205 0郾 434 0郾 188 -0郾 078 0郾 294
11 0郾 516 0郾 795 0郾 176 0郾 126 0郾 302 0郾 119 25 0郾 927 -0郾 147 -0郾 288 0郾 227 -0郾 056 -0郾 195
12 0郾 839 -0郾 407 -0郾 276 0郾 205 -0郾 155 -0郾 187 26 0郾 762 0郾 628 0郾 140 0郾 187 0郾 239 0郾 095
13 0郾 597 -0郾 662 0郾 351 0郾 146 -0郾 252 0郾 238 27 0郾 882 0郾 438 0郾 118 0郾 216 0郾 167 0郾 080
14 -0郾 524 0郾 696 -0郾 270 -0郾 128 0郾 265 -0郾 183 28 0郾 887 -0郾 364 -0郾 252 0郾 217 -0郾 139 -0郾 171
C1、C2 和 C3 表示第一、第二和第三主分量载荷;X1、X2 和 X3 表示第一、第二和第三主分量的变量系数;第一、第二和第三主分量的特征根分
别为 16郾 68、6郾 92 和 2郾 17,累积贡献率分别为 59郾 6% 、84郾 3%和 92郾 0% C1, C2 and C3 stood for the loadings of first,second and third principal com鄄
ponant, respectively郾 X1, X2, X3 stood for the coefficients of first, second and third principle comportant varbiles, respectively郾 Initial eigenvalues of
fist, second and third principal componant were 16郾 68, 6郾 92 and 2郾 17, respectively郾 Cumulative percentage of total variation of first, second and third
principal componant were 59郾 6% ,84郾 3% and 92郾 0% , respectively郾
表 7摇 嵩草属植物丰富度与气候要素主分量回归模型参数
Table 7摇 Parameters of principal component regression be鄄
tween Kobresia爷s richness and climatical factors
变量
Variable
非标准化
系数
Unstandardized
coefficient
标准误
SE
标准化系数
Standardized
coefficient
t P
常数 Constant 5郾 507 0郾 220 0郾 000 25郾 068 0郾 000
C1 0郾 263 0郾 054 0郾 213 -4郾 892 0郾 000
C2 0郾 498 0郾 084 0郾 259 -5郾 962 0郾 000
C3 0郾 111 0郾 149 0郾 032 摇 0郾 746 0郾 456
C1、C2 和 C3 分别表示第一、第二和第三主分量变量 C1, C2 and C2
stood for the coefficients of first, second and third principal componant
variables, respectively郾 R=0郾 337, R2 =0郾 113郾
累积贡献达 92%以上,故选择前 3 个主分量变量作
为自变量进行主分量回归分析. 第 1 主分量包括年
均最低气温、年均气温、寒冷指数、年生物学温度、
Holdridge 潜在蒸散量、春季平均气温、Thornthwaite
潜在蒸散、年均最高气温、温暖指数、1 月最低气温、
冬秋季平均气温、极端最低气温、1 月平均气温;第 2
主分量包括极端最高气温、7 月最高气温、Thornth鄄
waite干燥度指数、7 月平均气温、4—10 月日照时数
和夏季平均气温、7 月最低气温、夏秋季和年降水
量;第 3 主分量包括 Thornthwaite湿润指数和冬春季
降水量(表 6).由表 7 可以看出,主分量回归分析中
第 1 和第 2 主分量变量的回归系数极显著 (P <
0郾 01),第 2 主分量变量回归系数最大,说明嵩草属
植物丰富度受极端最高气温、7 月气温(最高、最低
和平均)、夏季平均气温、Thornthwaite干燥度指数和
4—10 月日照时数以及夏秋季和年降水量共同影响
最大;而第 1 主分量变量(年最高、最低和平均气
温、1 月最低和平均气温、极端最低气温、春冬秋季
平均气温、年生物学温度、寒冷和温暖指数、Hold鄄
ridge潜在蒸散量和 Thornthwaite 潜在蒸散)对嵩草
属植物丰富度的影响也较大. 说明嵩草属植物丰富
度受多种气候要素的共同影响.
3摇 讨摇 摇 论
物种丰富度空间差异很大.如我国裸子植物物
种丰富度南高北低[31],而种子植物物种丰富度从南
到北的递减趋势却不明显[30] . 本研究表明,我国嵩
草属植物丰富度空间差异较大,在青藏高原等地的
丰富度较高,在东北和华北的丰富度较低.这与嵩草
属植物起源、种子散布和繁殖属性、地质和历史气候
变迁等有关.嵩草属植物最初可能起源于森林地带,
适应于高寒环境的许多种类和一些适应性较广的种
类是后来分化发展而来. 印度板块的撞击使欧亚大
陆地质运动复活,各大山脉、高原逐步形成,嵩草属
植物在此时占据了低温高原区. 第三纪晚期至第四
纪,喜马拉雅山和青藏高原进一步抬升,影响到北半
球气候,为嵩草属植物扩散提供了条件.为了适应环
境变化,嵩草属植物在喜马拉雅山地区逐渐形成、分
化,并扩散到横断山,在喜马拉雅鄄横断山地区发展,
并向北扩散,形成了现在的分布格局[1] .
2101 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
植物丰富度随经度、纬度和海拔改变而呈现不
同的变化趋势[81] .不同区域不同物种丰富度随海拔
呈现不同趋势[82] . 如尼泊尔喜马拉雅山南坡,植物
组成随海拔而非随机变化,下层植物和树木在梯度
底部呈弓形单峰趋势[13];沿着婆罗洲山基纳巴卢山
地海拔,维管束植物丰富度有弓形趋势,最大丰富度
值出现在海拔 900 ~ 1200 m范围[83];中欧山区随海
拔增加物种丰富度下降,热带区随海拔增加而增
加[84];贺兰山物种丰富度呈现单峰式海拔格局,峰
值在海拔 2000 m附近[36] .总体上,中海拔范围物种
最丰富、单峰曲线分布格局最普遍,物种丰富度随海
拔增加而单调下降的格局其次,面积、气候因子、中
间地带效应和 Rapoport海拔法则是物种丰富度海拔
格局的重要影响因素,中间地带效应影响最大,物种
系统发育、地质历史等因素在物种丰富度的海拔分
布格局中也有重要作用[37] .本研究中嵩草属植物丰
富度随海拔变化与山地植物丰富度随海拔变化格局
不完全相同,主要因为本研究结果不是单一山体不
同海拔下嵩草属植物丰富度变化的格局,而是反映
了不同经纬度范围内不同海拔嵩草属植物丰富度的
综合变化.物种丰富度也随纬度变化而呈现不同的
变化趋势[85] .在大尺度下,物种丰富度随纬度增加
而减少[20],在小尺度却有不同趋势,如高寒草甸和
高寒草原植物物种丰富度随纬度增加而增加[35] .主
要原因在于沿纬度梯度,土地面积、气候条件和物种
间关系等多种因素共同影响物种丰富度. 物种丰富
度随经度也呈现不同的变化格局,尤其是沿着经度
存在气候要素(如降水或温度)差异的区域.如高寒
草甸和高寒草原植物丰富度随经度增加呈增加趋
势[35] .本研究结果表明,嵩草属植物丰富度与经纬
度变化呈负相关性,在 40毅—50毅 N 或 85毅—105毅 E
范围内,嵩草属植物的分布密度和丰富度范围较大.
说明嵩草属植物丰富度与经度、纬度和海拔变化呈
非线性关系,这与嵩草属植物生态幅度差异和嵩草
属植物起源,以及沿着经纬度的土地面积、气候条件
和物种间关系等多种因素的共同影响有关.
全球植物丰富度与气候要素存在着复杂关
系[25] .在不同区域,物种丰富度与不同气候要素的
关系也较复杂,如塞伦盖蒂(Serengeti)草地植物丰
富度与潜在蒸发量呈负相关,与降水量呈正相关,较
小尺度地形因素的影响较大[86];温度对新热带森林
植物丰富度和丰度的影响比降水量的影响大[87];伊
伯利亚半岛( Iberian Peninsula)大尺度每月最小潜
在蒸发对物种丰富度的影响较大,而小尺度下实际
蒸发量、气候和生产力的影响较大[88];5 益积温、最
冷月气温和水量平衡、降水和蒸发对欧洲树木丰富
度影响较大[6];亚南极洲巴塔哥尼亚过渡区,降水
量与物种丰富度呈正相关[89];温度和潜在蒸发对奥
地利阿尔卑斯山脉维管束植物丰富度格局的影响较
大,降水量的影响较小[12];温度年较差、最冷月均
温、年均温度和年均降水量空间分异对物种丰富度
分布格局有显著影响[30];高寒草甸和高寒草原植物
物种丰富度与生长季降水和温暖指数呈正相关[35] .
本研究表明,嵩草属植物丰富度与 7 月平均、最高和
最低气温以及夏季平均气温的相关系数较高;嵩草
属植物在热量要素较低及中等、降水量和干燥湿润
度中等或日照时数较高范围下的分布密度和丰富度
范围较大;嵩草属植物丰富度与温暖指数、极端最高
气温、生物学温度、夏季气温以及 7 月平均、最高和
最低气温等值线的对应关系较好. 反映出嵩草属植
物丰富度与各气候要素的线性关系较弱,而生长季
热量因素对嵩草属植物丰富度空间分布格局的影响
比较明显.植物丰富度格局与其在群落中生态位、种
间或种内竞争关系和生态型变化也有一定关系. 本
文所选择的 79 种嵩草属植物种、变种和亚种分布于
我国西北、北方和青藏高原不同区域,为不同群落的
建群或优势种、或伴随种,如小嵩草、矮嵩草、线叶嵩
草、禾叶嵩草、四川嵩草、短轴嵩草、喜马拉雅嵩草、
塔城嵩草和北方嵩草为典型嵩草草甸建群植物,其
分布与气候要素关系更密切,一些植物为隐域分布
植物,如喜马拉雅嵩草、帕米尔嵩草、大花嵩草和藏
嵩草为沼泽化草甸组成种,分布在湿润或沼泽地段
以及湖滨、山间盆地和河流两岸低阶地等,虽然也为
群落优势或建群种,但其分布受局地土壤湿度和水
文条件影响更大,还有一些嵩草属植物是森林或灌
丛伴生种,如松林嵩草生于干热河谷山坡云南松林
下,近蕨嵩草(变种)生于海拔 3500 m 林下岩石上,
囊状嵩草生于常绿阔叶林林缘、高山栎林和高山灌
丛草甸中,根茎嵩草生于冷杉林下,这些植物分布受
森林或灌丛的影响较大,那些变种和亚种是适应特
殊环境或竞争分化等而发生变异的结果,其分布更
易受到特殊环境要素或生态关系等的影响,从而导
致嵩草属植物丰富度与气候因子的关系更复杂.
气候因素对植物丰富度影响较复杂,可以利用
不同模型分析植物丰富度与气候要素的综合关系.
如 Welsh等[27]提出了分析物种丰富度的非线性模
型;Potts和 Elith[28]利用 5 个模型[Poisson 模型、负
二项模型、quasi鄄Poisson 模型、hurdle 模型和零膨胀
31014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴建国等: 中国嵩草属植物丰富度与气候要素的关系摇 摇 摇 摇 摇
(zero鄄inflated)Poisson模型]评价植物丰富度与环境
要素的关系,发现 hurdle模型效果最好,负二项模型
效果最差,Poisson 模型估计较精确.本研究表明,嵩
草属植物丰富度与气候要素多元回归模型中,7 月
最高气温和春季降水量对丰富度影响显著,且 7 月
最高气温的影响最大;逐步回归模型中,7 月平均、
年均最高和极端最高气温对嵩草属植物丰富度影响
较大;主分量回归模型中,嵩草属植物丰富度受极端
最高气温、7 月气温、夏季平均气温、Thornthwaite 干
燥度指数和 4—10 月日照时数以及夏秋季和年降水
量的影响最大,受年最高、最低和平均气温、1 月最
低和平均气温、极端最低气温、春冬秋季平均气温、
年生物学温度、寒冷和温暖指数、Holdridge 潜在蒸
散量和 Thornthwaite 潜在蒸散的影响也较大. 反映
了嵩草属植物丰富度受多种气候要素共同影响. 说
明嵩草属植物丰富度最主要受生长季温度和降水、
极端最高气温、生长季日照长短及土壤水分因素影
响.这与嵩草属植物长期适应低温和阴湿环境条件
有关.当然,在逐步回归和多元回归模型中一些环境
要素指标与嵩草属植物丰富度关系较弱,可能与环
境要素间相互作用也有一定关系. 不同区域植物丰
富度与气候要素关系也可能不同,如 Moser 等[12]利
用 Poisson回归模型方法分析奥地利阿尔卑斯山脉
维管束植物丰富度与气候要素关系发现,温度和潜
在蒸发对植物丰富度影响较大.
物种丰富度度空间格局与气候要素关系的不同
假说从不同因子和过程探讨了物种丰富度大尺度格
局形成机制. 物种鄄能源假说认为,物种丰富度主要
受能量控制,能量越高地区的物种越丰富[16,90] . 嵩
草属植物是耐寒植物,从嵩草属植物丰富度分布格
局看,其丰富度并没有随温度升高或能量增加而增
加,物种鄄能源假说能解释嵩草属植物丰富度与气候
要素关系. 水鄄能源动态理论指出,大尺度植物物种
丰富度格局主要取决于有效能源(热量 /光照)和水
(降雨量)的相互作用[17,91-93] .嵩草属植物为寒冷中
生、湿中生和旱中生的地下芽草本植物,适应多种气
候类型,并且从嵩草属植物丰富度分布格局与气候
要素关系来看,丰富度受降水和温度相互作用的影
响较复杂.环境胁迫假说指出,物种有效繁殖库随有
害环境伤害而下降[18] . 嵩草属植物适应冷湿环境,
高温区嵩草属植物的分布少、丰富度低,反映出高温
不利环境使嵩草属植物丰富度下降. 环境有利假说
强调,有利环境条件下物种丰富度将增加[19],适宜
环境条件利于嵩草属植物分布,这个假说基本上能
解释嵩草属植物丰富度与气候要素的关系. 环境稳
定性假说起源于环境条件长期稳定、气候条件扩大
生态位差异,认为稳定环境将促进物种特化,并使物
种生态位趋于狭窄,使丰富度增加[20] . 从嵩草属植
物分布格局看,环境稳定区域利于嵩草属植物分布,
这个假说基本上能解释嵩草属植物丰富度与气候要
素的关系.环境异质性假说认为,异质性效果与资源
分配和生物相互作用有关,生境异质性高地区能提
供更多生态位,有利于物种共存,使物种丰富度增
加[21] .嵩草属植物丰富度受多种因素影响,环境异
质性使嵩草属植物丰富度增加,所以这个假说也基
本上能解释嵩草属植物丰富度与气候要素的关系.
综合来看,嵩草属植物丰富度与气候要素关系需要
从多种因素的共同影响来认识.
植物丰富度形成是个复杂过程,影响植物丰富
度的因素很多[81] . 本研究中,通过收集文献来确定
嵩草属植物分布信息,在分布范围方面可能存在一
定误差,并且对气象站分布较少的西部高海拔区域
进行气候要素插值中也可能存在一定误差.另外,本
研究没有考虑水文、土壤因素和人类活动对嵩草属
植物丰富度的影响.尽管如此,在目前资料和技术条
件基础上,本文从宏观上分析了我国嵩草属植物丰
富度空间格局与气候要素的关系,对认识嵩草属植
物分布特征与气候要素关系,以及为分析气候变化
对嵩草属植物分布影响有一定的参考意义.
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作者简介 摇 吴建国,男,1971 年生,博士,研究员. 主要从事
气候变化对生物多样性的影响与适应研究,发表论文 70 余
篇. E鄄mail: wujg9298@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
71014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴建国等: 中国嵩草属植物丰富度与气候要素的关系摇 摇 摇 摇 摇