全 文 ：干旱高温及高浓度 CO2复合胁迫
对冬小麦生长的影响*
司福艳1,2 摇 乔匀周1 摇 姜净卫3 摇 董宝娣1 摇 师长海1 摇 刘孟雨1**
( 1中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 /河北省节水农业重点实验室 /中国科学院农业水资源重点实验
室, 石家庄 050021; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3山东农业大学水利土木工程学院, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 研究了不同 CO2浓度、不同温度和水分条件及其组合对冬小麦产量、光合及水分的
影响,以阐明气候变化对冬小麦的影响. 结果表明: CO2浓度升高对冬小麦光合速率没有影
响,而升温和干旱均使光合速率显著下降.升高 CO2浓度与温度对冬小麦旗叶水分条件没有
影响,干旱胁迫下旗叶相对含水量显著降低,而升温与干旱同时发生可降低旗叶水势.气温、
CO2浓度升高以及干旱胁迫共同作用下,冬小麦光合速率和旗叶水分条件显著降低,产量下降
41. 4% . CO2浓度升高使冬小麦增产 21. 2% ,温度升高使产量降低 12. 3% ,CO2浓度和温度同
时升高对产量没有影响,干旱胁迫下产量下降程度更大.未来气候变化情景下,保持较高的土
壤水分含量是减少气候变暖危害的重要手段.
关键词摇 CO2浓度摇 高温摇 干旱摇 产量摇 光合作用摇 水分
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2605-08摇 中图分类号摇 S162. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of drought stress, high temperature and elevated CO2 concentration on the growth of
winter wheat. SI Fu鄄yan1,2, QIAO Yun鄄zhou1, JIANG Jing鄄wei3, DONG Bao鄄di1, SHI Chang鄄
hai1, LIU Meng鄄yu1 ( 1Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Develop鄄
mental Biology, Chinese Academy of Sciences / Hebei Province Key Laboratory of Water Saving Agri鄄
culture / Key Laboratory of Agriculture Water Resources, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang
050021, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3College of
Water Conservancy and Civil Engineering, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018,
Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9): 2605-2612.
Abstract: The impacts of climate change on the grain yield, photosynthesis, and water conditions
of winter wheat were assessed based on an experiment, in which wheat plants were subjected to am鄄
bient and elevated CO2 concentrations, ambient and elevated temperatures, and low and high water
conditions independently and in combination. The CO2 enrichment alone had no effect on the photo鄄
synthesis of winter wheat, whereas higher temperature and drought significantly decreased the photo鄄
synthetic rate. Water conditions in flag leaves were not significantly changed at the elevated CO2
concentration or elevated temperature. However, drought stress decreased the relative water content
in flag leaves, and the combination of elevated temperature and drought reduced the water potential
in flag leaves. The combination of elevated CO2 concentration, elevated temperature, and drought
significantly reduced the photosynthetic rate and water conditions, and led to a 41. 4% decrease in
grain yield. The elevated CO2 concentration alone increased the grain yield by 21. 2% , whereas the
elevated temperature decreased the grain yield by 12. 3% . The grain yield was not affected by the
combination of elevated CO2 concentration and temperature, but the grain yield was significantly de鄄
creased by the drought stress if combined with any of the climate scenarios applied in this study.
These findings suggested that maintaining high soil water content might be a vital means of reducing
the potential harm caused by the climate change.
Key words: CO2 concentration; high temperature; drought; grain yield; photosynthesis; water.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAD08B02,2013BAD05B02)、国家自然科学基金项目(31170415,31100191,30870411)和河北省自然
科学基金项目(C2011503003,C2012503003)资助.
**通讯作者. E鄄mail: mengyuliu@ sjziam. ac. cn
2013鄄11鄄15 收稿,2014鄄06鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2605-2612
摇 摇 全球气候变化主要表现为温度升高与大气 CO2
浓度及其他温室气体浓度的增加[1] . 自工业革命以
来,大气 CO2浓度已经从 280 滋mol·mol-1增加到目
前的 370 滋mol·mol-1,并且预计到 2050 年将超过
550 滋mol · mol-1, 21 世 纪 末 将 达 到 700
滋mol·mol-1[2] .随着 CO2及其他温室气体浓度的升
高,到 21 世纪末全球平均温度将升高 1. 4 ~ 5. 8
益 [3] .此外,气温升高将引起降雨量的变化,从而使
干旱不断加剧[4] . 华北地区地处温带季风气候区,
缺水是华北地区的主要特征,冬小麦生长后期处于
干旱少雨季节.因此,研究干旱条件下冬小麦对 CO2
浓度、温度升高的响应,对于该地区冬小麦生产中采
取正确的应对和适应未来气候的农业措施有着重要
意义.
升高 CO2浓度与升高温度对植物的交互作用比
较复杂[5-7],一般认为高浓度 CO2对升温的负效应
有一定补偿性,升温则不同程度地抵消了升高 CO2
浓度的增产作用[6] . 升温通过降低作物光合速率、
增加蒸腾速率和气孔导度从而降低生物量[5,8] .
Alonso等[9]通过对比不同 CO2浓度下的光合速率季
节变化,发现 CO2浓度升高会提高小麦光合作用的
最适温度范围.王修兰等[10]也认为升高 CO2浓度能
够提高小麦承受高温胁迫的能力. Alonso 等[9]在研
究高浓度 CO2与升温的交互作用时发现,升高 CO2
浓度和升温对叶片光合速率有协同作用. 升高温度
增加了春小麦蒸腾速率,但是在高 CO2浓度下升温
蒸腾速率增加不明显[6] .可见高浓度 CO2对升温的
负效应有一定补偿性. 郭建平等[7]研究发现,升温
将缩短小麦的生长周期,从而削弱高浓度 CO2的增
产作用.
冬小麦的生长和产量与土壤水分状况密切相
关,干旱缺水必然影响冬小麦对 CO2浓度和温度升
高的响应.干旱缺水会降低作物光合速率,减少产
量,这些效应与升高 CO2浓度的效应相反;但能降低
气孔导度,减少耗水量,这又与升高 CO2浓度的效应
相一致[5,11-12] .升高温度会提高作物蒸腾速率,增加
耗水量,造成干旱或进一步加剧干旱胁迫的危害.升
高 CO2浓度、温度和干旱胁迫三因素共同作用下,冬
小麦产量、光合、水分关系的变化十分复杂.目前,大
部分研究仅考虑单因素或两因素交互作用,结果具
有一定的局限性,不能全面真实地反映气候变化对
农作物的影响[13-14] . 为了更真实、准确地预测未来
气候变化对农作物的影响,笔者研究了升高 CO2浓
度、温度和干旱胁迫三因子单独及交互作用对冬小
麦的影响,以探究三者是如何通过改变冬小麦生理
性能而引起产量的变化.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
本试验在中国科学院栾城农业生态系统试验站
(37. 53毅 N,114. 41毅 E;海拔 50. 1 m)进行. 栾城试
验站的年平均气温和降水量分别为 12. 2 益和 530
mm.于 2012—2013 年在 4 个封顶式生长室(ETCs)
中进行. ETCs包括外围结构和环境控制系统两个部
分.外围结构由铝合金边框和 3 mm 厚浮法玻璃组
成,底面积 2. 8 m伊2. 8 m,高 2. 5 m. 环境控制系统
包括温度控制系统和 CO2浓度控制系统,室内温度
和 CO2浓度追踪环境条件而变化. 土壤水分控制采
用称量法,试验开始后每 3 d称 1 次,根据实际质量
与控制质量的差值进行定量加水,以实现对土壤水
分的控制.
试验设计为 2 个 CO2浓度梯度:背景 CO2浓度
(AC),为(396. 1 依29. 2) 滋mol·mol-1;升高 CO2浓
度(EC),为(760. 1依36. 1) 滋mol·mol-1 . 2 个温度梯
度:背景温度(AT);升高温度(AT+3 益). 2 个土壤
水分梯度:高水,为田间持水量的 75% ~ 85% ;干
旱,为田间持水量的 40% ~ 50% .共计 8 个处理:对
照(CK)、升高 CO2浓度(EC)、升高温度(ET)、升高
CO2浓度升温(ECET)、干旱胁迫(D)、升高 CO2浓度
干旱胁迫(ECD)、升温干旱胁迫(ETD)、升高 CO2浓
度、温度、干旱胁迫(ECETD),每个处理 8 次重复.
所有处理均在生长室内进行,CO2、温度及水分处理
从拔节期开始直至收获.
以桶栽冬小麦济麦 22 为试验材料,桶的直径为
26 cm,深度 30 cm,每桶装土 20 kg(所有土壤均取
自同一块农田的耕层,且混匀后装桶),播种前每桶
施 1 g尿素、1. 5 g二铵、0. 8 g钾肥和 150 g有机肥.
于 2012 年 10 月 3 日播种,每桶播种 30 粒,出苗后
定苗至 18 株.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 叶片水势和相对含水量摇 采用美国基因有限
公司生产的 WP4 露点水势仪测定冬小麦旗叶水势.
在灌浆期选择一个晴朗天气,于中午取各处理长势
相当的旗叶 3 ~ 4 片测定水势,取均值代表该处理的
叶片水势.
冬小麦旗叶相对含水量(RWC)采用烘干法测
定,叶片的选择和测定时期与叶片水势相同,每个处
6062 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
理取 3 ~ 4 片叶,称鲜质量后将叶片浸入水中 12 h,
取出,用滤纸擦干叶片表面水分,称量;再次将叶片
浸入水中 1 h,取出,擦干,称量,直至恒量,即为叶片
饱和水质量.随后于 105 益杀青 0. 5 h,在 80 益下烘
干至恒量,计算叶片相对含水量.取均值代表该处理
的相对含水量(RWC).
RWC=(Wf-Wd) / (Wt-Wd)伊100%
式中:Wf为叶片鲜质量(g);Wd为叶片干质量(g);
Wt为叶片饱和水质量(g).
1郾 2郾 2 光合参数摇 采用美国基因公司生产的 Li鄄Cor
6400 便携式光合仪,在灌浆期选择晴朗天气,于
9:00—12:00 测定叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速
率( Tr ) 和气孔导度 ( gs ) 等,光强控制在 1200
滋mol·m-2·s-1,选取长势相当的植株 3 ~ 5 株,每
株重复 2 次取平均值,最后取各株平均值.计算叶片
水平水分利用效率 WUE=Pn / Tr .
1郾 2郾 3 产量和经济指数摇 每个处理取 4 桶作产量分
析.收获时,平土面剪下地上部分.自然风干后,每桶
全部植株测定株高、总穗数、穗粒数、千粒重、生物量
等,其中收获指数(HI)= 籽粒质量 /总生物量,每平
方米穗数=每桶穗数 /桶面积(0. 053 m2).
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 软件绘制图表,CO2浓度、
温度和土壤水分以及三因素间的交互作用对冬小麦
叶片水分、光合参数、水分利用效率、产量和收获指
数等参数的影响,在 SPSS 16. 0 软件中采用三因素
方差分析进行统计分析( three鄄way ANOVA),各处
理的比较采用最小显著差数(LSD)法(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同处理下冬小麦的生长和产量
2郾 1郾 1 产量、生物量和收获指数 摇 升高 CO2浓度可
提高冬小麦产量,升高温度及干旱胁迫均降低冬小
麦产量(图 1).升高 CO2浓度使产量提高 21. 2% ,升
高温度使产量降低 12. 3% ,CO2浓度和温度共同作
用对产量没有显著影响,表明升高 CO2浓度可以抵
消温度升高对冬小麦产量的负效应. 升高 CO2浓度
对冬小麦地上部生物量没有影响,升温和干旱均显
著降低地上部生物量. 升高 CO2浓度提高冬小麦产
量是由于提高了收获指数,而升高温度使总生物量
减少导致产量降低. 与目前背景气候条件相比,干
旱、升高 CO2浓度+干旱、升高温度+干旱和升高 CO2
浓度+温度 +干旱处理分别使产量降低 45. 9% 、
36郾 1% 、47. 9%和41. 4% .可见,在伴有干旱的未来
图 1摇 不同处理下冬小麦的产量、地上部生物量和收获指数
Fig. 1摇 Grain yield, aboveground biomass and harvest index of
winter wheat under different treatments.
CK: 对照 Control; 玉: 升高 CO2浓度 Elevated CO2 concentration; 域:
升高温度 Elevated temperature; 芋: 升高 CO2浓度 +升温 Elevated
CO2 concentration and temperature; 郁: 干旱胁迫 Drought stress; 吁:
升高 CO2 浓度 +干旱胁迫 Elevated CO2 concentration and drought
stress; 遇: 升高温度 +干旱胁迫 Elevated temperature and drought
stress; 喻: 升高 CO2浓度+升高温度+干旱胁迫 Elevated CO2 concen鄄
tration and temperature and drought stress. 不同字母表示处理间差异
显著(P<0. 05) Different small letters meant significant difference among
treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
气候变化情景下冬小麦减产会更严重.
2郾 1郾 2 穗数、穗粒数和千粒重 摇 升高 CO2浓度使冬
小麦单位面积穗数和穗粒数分别提高 18. 4% 和
5郾 6% ,千粒重没有明显变化,说明升高 CO2浓度使
冬小麦单位面积穗数和穗粒数变化从而引起产量增
加(图 2).升高温度也可增加单位面积穗数,但使穗
粒数和千粒重分别降低 12. 5%和 17. 8% ,从而导致
产量降低.升高 CO2浓度+温度+干旱处理使单位面
积穗数增加 12. 6% ,千粒重降低 10. 7% ,对穗粒数
没有显著影响.与目前背景气候条件相比,干旱、升
高 CO2浓度+干旱和升高 CO2浓度+温度+干旱处理
分别使单位面积穗数降低 30. 2% 、 29. 9% 和
21郾 2% ;升高温度+干旱处理穗粒数减少15郾 1% ;干
70629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 司福艳等: 干旱高温及高浓度 CO2复合胁迫对冬小麦生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同处理下冬小麦的穗数、穗粒数和千粒重
Fig. 2 摇 Spike number, grain number and one鄄thousand grain
mass of winter wheat under different treatments.
旱、升高温度+干旱和升高 CO2浓度+温度+干旱处
理分别使千粒重减少 26. 4% 、36. 2%和 30. 3% . 可
见,干旱对产量的影响更多是通过降低单位面积穗
数和千粒重来实现的,穗粒数几乎不受影响.
2郾 1郾 3 株高和成穗率摇 升高 CO2浓度与温度对冬小
麦株高没有影响,干旱条件下株高明显降低,干旱、
升高 CO2浓度+干旱、升高温度+干旱和升高 CO2浓
度+温度 +干旱处理分别使株高降低 17. 9% 、
17郾 4% 、17. 9%和 16. 7% .冬小麦成穗率对升高 CO2
浓度与温度的响应与株高相同,升高 CO2浓度、升高
温度和升高 CO2浓度温度处理对冬小麦成穗率没有
影响,干旱和升高 CO2浓度+温度+干旱处理分别使
成穗率降低 24. 5%和 17. 9% (图 3).
2郾 2摇 干旱胁迫下升高 CO2浓度和温度对冬小麦光
合参数的影响
升高 CO2浓度对冬小麦旗叶光合速率没有显著
影响,升高温度和干旱胁迫均显著降低旗叶光合速
率(图 4).升高温度和升高 CO2浓度温度处理分别
使光合速率下降 24. 0%和 15. 8% ;干旱条件下旗叶
图 3摇 不同处理下冬小麦的株高和成穗率
Fig. 3 摇 Effects of elevated CO2 concentration and temperature
on plant height and earbearing tiller percentage of winter wheat
under different treatments.
光合速率下降程度更大,干旱、升高 CO2浓度+干旱、
升高温度+干旱和升高 CO2浓度+温度+干旱处理光
合速率分别降低 66. 4% 、61. 1% 、72. 9%和 62. 1% .
随着各处理光合速率降低,胞间 CO2浓度显著
升高.升高 CO2浓度、升高温度和升高 CO2浓度+温
度处理分别使胞间 CO2浓度升高 10. 6% 、34. 1%和
76. 7% ,干旱、升高 CO2浓度+干旱、升高温度+干旱
和升高 CO2浓度+温度+干旱处理分别使胞间 CO2浓
度升高 78. 7% 、28. 7% 、45. 6%和 24. 8% .
气孔导度和蒸腾速率对升高 CO2浓度、升高温
度和干旱胁迫的响应与光合速率的响应一致. 升高
CO2浓度、升高温度和升高 CO2浓度+温度处理分别
使气孔导度降低 10. 0% 、16. 8%和 7. 7% ;干旱条件
下旗叶气孔导度降低更多,干旱、升高 CO2浓度+干
旱、升高温度+干旱和升高 CO2浓度+温度+干旱处
理分别降低 73. 6% 、72. 6% 、77. 8%和 66. 2% .升高
CO2浓度、升高温度和升高 CO2浓度温度处理分别
使蒸腾速率降低 4. 2% 、18. 4%和 14. 2% ;干旱条件
下旗叶蒸腾速率降低程度更大,干旱、升高 CO2浓度
+干旱、升高温度+干旱和升高 CO2浓度+温度+干旱
处理分别降低 72. 0% 、69. 7% 、73. 1%和 67. 0% .
升高 CO2浓度和升高温度对冬小麦旗叶水分利
用效率没有显著影响. 这是由于光合速率和蒸腾速
率变化相当所致.干旱使冬小麦水分利用效率提高
29郾 8% ,主要是因为干旱条件下蒸腾速率下降程度
8062 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 4摇 不同处理下冬小麦叶片的光合速率、胞间 CO2浓度、气
孔导度、蒸腾速率和水分利用效率
Fig. 4 摇 Net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentra鄄
tion, stomatal conductance, transpiration rate and water use effi鄄
ciency (WUE) of winter wheat under different treatments.
大于光合速率.
2郾 3摇 干旱胁迫下升高 CO2浓度和温度对冬小麦叶
片水分的影响
图 5摇 不同处理下冬小麦的旗叶相对含水量和水势
Fig. 5摇 Relative water content and water potential of flag leaves
of winter wheat under different treatments.
摇 摇 升高 CO2浓度对冬小麦旗叶相对含水量没有显
著影响,升高温度显著降低旗叶相对含水量(图 5),
升高温度处理旗叶相对含水量降低 12. 7% ,而升高
CO2浓度温度处理旗叶含水量没有明显变化. 干旱
条件下旗叶相对含水量下降更多,干旱、升高 CO2浓
度+干旱、升高温度+干旱和升高 CO2浓度+温度+干
旱处理使相对含水量分别下降 24. 4%、24. 0%、
32郾 3%和 28. 5% .升高 CO2浓度和温度对冬小麦旗叶
水势没有显著影响,干旱条件下随温度升高冬小麦旗
叶水势显著下降,升高温度+干旱和升高 CO2浓度+温
度+干旱处理旗叶水势分别降低 30. 8%和 29郾 4% .
3摇 讨摇 摇 论
未来气候变暖、CO2浓度升高以及干旱条件下,
冬小麦的光合速率降低,产量降至目前气候条件下
的 41%左右.升高 CO2浓度(EC)对光合速率没有影
响,但冬小麦产量增加,一方面是因为 EC 显著增加
了单位面积穗数和穗粒数,这与 Amthor[15]对 55 个
试验的总结相一致;另一方面是收获指数(HI)的增
加造成的,高的 HI意味着 EC 下更多的同化物被分
配到籽粒中,这与前人的研究结果一致[16] . 升高温
度降低冬小麦产量,主要是由于灌浆周期的缩短造
成的[17-18] .因此升温削弱了高浓度 CO2对产量的正
效应,本研究结果表明,ECET 对冬小麦产量没有显
著影响.这与 van Oijen 等[19]的研究结果相一致.因
此未来气候变暖、CO2浓度升高以及干旱条件下,冬
90629 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 司福艳等: 干旱高温及高浓度 CO2复合胁迫对冬小麦生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
小麦产量的降低更多是由于干旱胁迫造成的[20] .干
旱胁迫降低冬小麦产量可能涉及到很多过程,如光
合作用、气孔导度、叶绿素荧光、蛋白质合成及代谢
积累等[21-22] .因此,为了保证未来冬小麦产量不受
影响,应该保证一定的灌水量.
升高 CO2浓度对植物光合速率的影响也表现为
光合适应,这与测定时采用的 CO2浓度有关.大部分
研究结果表明,EC 下光合速率增加;本研究中 EC
对光合速率没有影响,可理解为长期高浓度 CO2处
理下光合速率下调或者光合适应. 这种现象可能是
气孔或者非气孔因素引起的. 本研究中 EC 使气孔
导度下降,但胞间 CO2浓度仍保持在足够光合作用
进行的浓度,据此可断定长期高浓度 CO2处理下的
光合适应是非气孔因素引起的. Cotrufo等[23]通过对
75 个试验的总结发现,EC下植物叶片 N含量下降,
从而造成 Rubisco 酶量的减少,最终抑制了光合相
关酶的活性.此外,不同的测量条件也会引起光合速
率的不一致性. van Oijen 等[19]研究表明,生长于
350 ppm下的植物迅速暴露于 700 ppm 的环境中时
光合速率增加 70% ,相反,生长于 700 ppm 的植物
转移至 350 ppm的环境中时光合速率降低 50% .
土壤水分条件是影响作物生长和产量的关键因
素之一,在未来气候变化情景下,研究土壤水分条件
与其他因子的交互作用具有重要意义[6,22,24] . 升高
CO2浓度会引起作物气孔导度和蒸腾速率的降低,
从而减少水分耗散[24] .而升高温度会增加气孔导度
和蒸腾速率,增加土壤蒸散,增加总耗水量[6] . 不同
水分条件下,高浓度 CO2对作物的效应不同. 然而,
关于在何种水分条件下 EC 对作物的正效应最大并
没有统一的结论. 李伏生等[24]认为,干旱条件下高
浓度 CO2对光合作用的促进作用大于湿润条件;而
康绍忠等[12]发现,高浓度 CO2对总蒸腾量减少的幅
度是干旱胁迫条件明显小于高水分条件. 原因可能
是对干旱胁迫没有一个统一的标准,且不同的生理
指标在不同生育时期对干旱的响应不同.
提高气孔导度的措施是缓解各处理因子对产量
和光合作用负效应的重要手段. 因为光合速率和蒸
腾速率均与气孔导度呈正相关(图 6),这在其他研
究中被广泛证实[14,25-26] .充足的水分和适宜的温度
能够有效提高气孔导度,从而促进光合作用,增加产
量.另外,蒸腾速率与气孔导度更符合指数关系,蒸
腾耗水量随气孔导度的提高会呈指数式增加,光合
速率为线性增加,因此蒸腾效率同步表现为迅速下
降.与水分充足状况相比,在一定干旱胁迫条件下,
植物蒸腾速率呈指数下降,而光合速率直线下降,从
而保证相对较高的光合速率,提高水分利用效率,缓
解干旱胁迫的危害[24,27-28] .在农业生产或试验研究
中,通过农艺措施控制气孔导度在某个适宜的范围,
可有效平衡作物产量、耗水量和蒸腾速率,获得目标
产量,或者减少不必要的水分消耗,或者充分发挥作
物的水分利用效率.
胞间 CO2浓度取决于气孔导度和光合速率两个
因子.胞间 CO2浓度降低可能是由于气孔导度下降,
大气 CO2不能进入胞间;胞间 CO2浓度升高可能是
由于光合同化能力下降,不能充分利用胞间的 CO2
分子.因此一定的胞间 CO2浓度是保证最大光合速
率的重要条件,胞间 CO2浓度太低、太高都表现为光
合速率的降低(图 6).本研究中,冬小麦旗叶光合速
率和蒸腾速率在胞间 CO2浓度为 100 ppm 时最高;
当胞间 CO2浓度<100 ppm 时,可能发生了气孔限
制,随着气孔限制的逐渐缓解,胞间 CO2浓度逐渐升
高,光合速率和蒸腾速率随胞间 CO2浓度的增加迅
速升高;当胞间 CO2浓度>100 ppm 时,光合能力降
低,细胞间隙会积累更多的CO2,形成高的胞间CO2
图 6摇 光合速率和蒸腾速率与气孔导度和胞间 CO2浓度的相关性
Fig. 6摇 Correlation of photosynthetic rate and transpiration rate with stomatal conductance and intercellular CO2 concentration.
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浓度,此时光合速率和蒸腾速率随胞间 CO2浓度的
增加而迅速降低(图 6).在农业生产和科学研究中,
胞间 CO2浓度<100 ppm时,可通过改善水分状况提
高气孔导度,从而提高胞间 CO2浓度;胞间 CO2浓度
>100 ppm时,可通过改善光照、增施氮肥等措施,降
低胞间 CO2浓度,从而保证高的光合速率,获得
高产.
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作者简介摇 司福艳,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事全
球气候变化与作物生理生态研究. E鄄mail: sify1988@ 163.
com
责任编辑摇 张凤丽
2162 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷