全 文 ：硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗生理特性的影响*
高青海**摇 王亚坤摇 陆晓民摇 贾双双
(安徽科技学院应用微生物研究所, 安徽蚌埠 233100)
摘摇 要摇 在水培条件下,研究了外源硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗生长及叶片生理特性的影
响.结果表明: 与硝态氮处理相比,铵态氮处理显著抑制了黄瓜幼苗地上部及根系的生长,尤
其是地上部生长,在处理 10 d时,铵态氮处理黄瓜单株地上部鲜质量降低 6. 17 g.铵态氮处理
还促进了活性氧在黄瓜植株体内的积累,叶片 O -·2 和 H2O2含量显著增加.外源硅处理可显著
提高黄瓜叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等抗氧化酶活
性,增强清除活性氧的能力,显著降低黄瓜叶片 O2
-·和 H2O2含量,从而减轻了活性氧对细胞膜
的破坏,使黄瓜叶片电解质渗漏率及丙二醛含量降低;外源硅处理显著提高了黄瓜质膜及液
泡膜 H+ 鄄ATP的活性,提高细胞内外质子的运输能力;显著降低了黄瓜体内铵态氮含量,从而
减轻了铵态氮的毒害.总之,外加一定浓度硅,可通过提高黄瓜抗氧化酶活性、质膜及液泡膜
H+ 鄄ATP的活性以及降低植株铵态氮含量等来缓解铵态氮胁迫.
关键词摇 硅摇 黄瓜摇 铵态氮摇 活性氧摇 生理特性
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1395-06摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous silicon on physiological characteristics of cucumber seedlings under am鄄
monium stress. GAO Qing鄄hai, WANG Ya鄄kun, LU Xiao鄄min, JIA Shuang鄄shuang ( Institute for
Applied Microbiology, Anhui Science and Technology University, Bengbu 233100, Anhui, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1395-1400.
Abstract: The present study evaluated the effects of exogenous silicon on growth and physiological
characteristics of hydroponically cultured cucumber seedlings under ammonium stress. The results
showed that the growth, especially the aerial part growth of cucumber seedlings cultured with ammo鄄
nium were significantly inhibited than those with nitrate, especially after treatment for 10 d, the
aerial part fresh mass of cucumber seedlings were reduced 6. 17 g per plant. The accumulation of
reactive oxygen species (ROS) was also promoted in cucumber seedlings under ammonium, and the
contents of O -·2 and H2O2 were significantly increased in cucumber leaves. With the exogenous sili鄄
con treatment, the activities of superoxide dismutase ( SOD), peroxidase ( POD), catalase
(CAT), ascorbate peroxidase (APX) were significantly improved, the ability to remove reactive
oxygen species was enhanced, the contents of O2
-· and H2O2 were significantly reduced in cucumber
leaves, decreasing the reactive oxygen damage to the cell membrane, and the ratio of electrolyte
leakage and the content of MDA in cucumber leaves. Also, with exogenous silicon treatment, the
plasma membrane and activity of vacuolar membrane H+ 鄄ATP was significantly increased, transport
capacity of intracellular proton was improved, and the level of ammonium in cucumber body was
significantly reduced, thereby reducing the toxicity of ammonium. In conclusion, exogenous silicon
could relieve ammonium stress, by increasing the antioxidant enzyme activity, H+ 鄄ATP activity,
and decreasing the ammonium content in cucumber seedlings.
Key words: silicon; cucumber; ammonium; reactive oxygen; physiological characteristics.
*安徽省自然科学基金项目(1208085QC55)和安徽科技学院引进人
才基金项目(ZRC2009250)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gaoqh1977@ 163. com
2013鄄08鄄26 收稿,2014鄄02鄄21 接受.
摇 摇 氮素在作物的生长发育和形态建设中起着非常 重要的作用,作物从土壤中吸收的氮素形态主要是
铵态氮和硝态氮.不同的作物对两种形态氮素的吸
收、运转、贮藏、同化等方面存在较大的差异[1],这
必然影响到作物的生长发育.研究表明,与硝态氮相
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1395-1400
比,单一施用铵态氮抑制了大多数作物的生长[2],
表现为作物的根系生长受阻,叶绿素及光合速率下
降,产量显著降低[3] . 而且单一供应铵态氮还增加
了菠菜的膜脂过氧化程度,体内超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗
坏血酸过氧化物酶(APX)等酶的活性显著升高[4] .
总之,高浓度的铵态氮处理会对作物生长造成一定
的胁迫[5] .
硅是一种有益于植物生长发育的矿质元素.研
究证实,施硅能促进植物对硅的吸收利用,植物产生
的硅化细胞可有效调节叶片气孔开闭[6],降低水分
蒸腾作用,从而提高作物的抗盐[7]、抗低温[8]、抗
旱[9]及抗重金属毒害能力[10],适量补充硅肥还可以
促进作物的生长发育.研究表明,适量的外源硅可以
通过提高作物的抗氧化酶活性,清除活性氧的积累,
减轻对细胞膜的影响,从而提高其抗逆性[11] . 研究
表明,高浓度铵态氮抑制了黄瓜的生长[5] . 那么外
源硅是否能够提高黄瓜对铵态氮胁迫的适应能力?
目前还鲜有报道. 为此,本试验采用水培方法,研究
外源硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗的生长及叶片生理
特性的影响,以期为铵态氮肥在农业上的应用提供
方法和理论支撑.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料和试验设计
试验于 2012 年 2—12 月在安徽科技学院种植
科技园和园艺实验室进行. 供试材料为生产中常用
的黄瓜品种‘津研 4 号爷.选择大粒饱满整齐一致的
种子,用自来水冲洗干净,并用温水浸种 3 h,平铺在
发芽盒中,放置于 28 益条件下,浸种催芽.待种子露
白时育苗,挑选发芽整齐的种子播于装有洗净沙子
的营养钵中(8 cm伊8 cm). 待子叶展平后用营养液
代替自来水浇灌,待幼苗长至 3 叶 1 心时,选取生长
一致的健壮幼苗转移至 10 L 的聚氯乙烯水培盆
(0郾 6 m伊0. 4 m)中,每盆定植两行,共 8 株,株行距
16 cm伊20 cm,用充气机充气. 全营养液配方如下:
Ca(NO3) 2 5 mmol·L-1,KNO3 4 mmol·L-1,KH2PO4
1 mmol·L-1, MgSO4 2 mmol · L-1, H3BO3 29郾 6
滋mol·L-1,MnSO4 10 滋mol·L-1,FeNa2 -EDTA 50
滋mol·L-1, ZnSO4 110 滋mol · L-1, H2MoO4 0. 05
滋mol·L-1,CuSO4 0. 95 滋mol·L-1 .用完全营养液预
培养 5 d后,放置在环境条件基本一致的温室内进
行不同处理,处理期间平均昼 /夜温度为 (27 依 2)
益 / (18 依 2) 益,晴天时最大光量子通量密度为
(800依50) 滋mol·m-2·s-1 .试验期间,营养液每 2 d
更换 1 次,用 H2 SO4调节营养液 pH,使其保持在
5. 5 ~ 6. 0.试验共设 4 个处理,分别为 -A - Si (10
mmol·L-1 NO3
-,不加硅)、-A+Si (10 mmol·L-1
NO3
-+1 mmol·L-1Na2SiO3)、+A-Si (10 mmol·L-1
NH4 +,不加硅)、 + A + Si ( 10 mmol · L-1 NH4 + +
1 mmol·L-1 Na2SiO3 ), NO3
- 鄄N 由 KNO3 和
Ca(NO3) 2提供,各占 1 / 2;NH4 +由 NH4Cl提供.不加
硅处理中加入 1. 0 mmol·L-1的 Na2 SO4 溶液,以平
衡钠离子.每个处理设置 10 盆,重复 3 次.黄瓜幼苗
在各处理下生长 15 d(植株 5 ~ 6 片真叶). 分别在
处理 5、10 d时进行相关指标的测定.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 黄瓜鲜质量的测定 摇 每处理取 10 株黄瓜幼
苗,用自来水洗净,再用去离子水冲洗干净,吸水纸
擦干,利用电子天平秤量黄瓜幼苗地上部及根系鲜
质量,重复 3 次,取平均值.
1郾 2郾 2 黄瓜生理指标的测定摇 处理 5、10 d 后,在每
个处理中分别取黄瓜幼苗 6 株,并剪取上数第 3 片
完全展开的功能叶,混合后进行以下各项指标的测
定.电解质渗漏率用 ORION TDS 型电导率仪测
定[12],丙二醛 ( MDA) 含量参照 Cakmak 和 Mar鄄
schner[13]的方法测定. SOD活性采用赵世杰等[12]的
方法测定,CAT 和 POD 活性采用 Cakmak 和 Mar鄄
schner[13]的方法测定;APX活性参照朱祝军等[14]的
方法测定. O2
-·、H2 O2和铵态氮含量参照赵世杰
等[12]的方法测定.
1郾 2郾 3 黄瓜 H+ 鄄ATPase测定摇 黄瓜根系质膜 H+ 鄄AT鄄
Pase 活性测定参照汪天等[15]的方法,液泡膜 H+ 鄄
ATPase活性的测定参照章文华等[16]的方法.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件处理试验数据,采用 DPS
7. 55 软件的 LSD 法进行差异显著性分析 ( 琢 =
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗生长的影响
由表 1 可知,与硝态氮处理相比,铵态氮处理抑
制了黄瓜幼苗的生长,地上部鲜质量显著(P<0. 05)
降低,在处理 10 d 时,铵态氮处理的黄瓜单株鲜质
量仅为 8. 43 g,为硝态氮处理的 58. 7% . 外源硅处
理显著缓解了铵态氮对黄瓜幼苗生长的影响,在处
理 10 d时,外源硅处理的黄瓜地上部单株鲜质量达
6931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜生物量的影响
Table 1摇 Effects of silicon on biomass of cucumber seedlings under ammonium stress(mean依SE)
处理
Treat鄄
ment
地上部鲜质量
Shoot fresh mass (g·plant-1)
5 d 10 d
根系鲜质量
Root fresh mass (g·plant-1)
5 d 10 d
根茎比
Ratio of root to stem
5 d 10 d
-A-Si 12. 42依0. 60a 20. 40依1. 02a 3. 56依0. 18a 5. 34依0. 28a 0. 29依0. 05b 0. 26依0. 02b
-A+Si 12. 61依0. 62a 19. 87依0. 96a 3. 62依0. 19a 5. 24依0. 26a 0. 29依0. 03b 0. 26依0. 03b
+A-Si 6. 23依0. 34c 8. 43依0. 47c 2. 64依0. 13c 3. 12依0. 15c 0. 42依0. 04a 0. 37依0. 02a
+A+Si 8. 92依0. 48b 12. 26依0. 83b 3. 23依0. 17b 4. 18依0. 21b 0. 36依0. 04a 0. 34依0. 03a
同列数据后不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters following the data in the same column meant significant difference at 0. 05 level.下同
The same below.
16. 26 g,为对照处理的 81. 8% .根系鲜质量的变化
与地上部鲜质量的变化类似.与硝态氮处理相比,铵
态氮处理下黄瓜的根茎比增加.由此说明,与硝态氮
相比,铵态氮处理抑制了黄瓜幼苗的生长,对地上部
生长的抑制比对根系的抑制更加显著,外源硅处理
缓解了铵态氮对黄瓜生长的抑制作用.
2郾 2摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗叶片电解质渗漏
率和 MDA含量的影响
从图 1可以看出,与硝态氮处理相比,铵态氮处
理下黄瓜叶片电解质渗漏率显著(P<0. 05)升高,尤
其是在处理 10 d 时,黄瓜叶片电解质渗漏率达
36郾 4% .外源硅后可显著降低黄瓜电解质渗漏率,比
不施硅处理的电解质渗漏率降低了 23. 6% .逆境胁迫
加重了细胞膜脂过氧化作用,铵态氮处理下黄瓜幼苗
MDA含量明显升高,外源硅处理缓解了叶片 MDA含
量的升高幅度.由此说明,外源硅可以缓解铵态氮对
图 1摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜叶片电解质渗漏率和 MDA含
量的影响
Fig. 1摇 Effects of silicon on electrolytic leakage and MDA con鄄
tent in leaves of cucumber under ammonium stress.
黄瓜幼苗叶片细胞膜的影响,从而减轻毒害.
2郾 3摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗叶片超氧阴离子
及过氧化氢含量的影响
逆境胁迫导致植物体内活性氧的大量积累.与
硝态氮处理相比,铵态氮处理下黄瓜叶片超氧阴离
子及过氧化氢含量显著增加(图 2). 外源硅处理可
以显著降低黄瓜叶片超氧阴离子及过氧化氢含量,
尤其是在处理 10 d 时,在铵态氮处理下,外源硅处
理的超氧阴离子及过氧化氢含量分别降低了
30郾 8%和 25. 2% .由此说明,铵态氮处理下,外源硅
处理可以降低黄瓜叶片的活性氧含量,从而减轻活
性氧对其影响.
2郾 4摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗叶片保护酶活性
的影响
由图 3 可知,与硝态氮处理相比,铵态氮处理对
黄瓜叶片产生了逆境胁迫,使其抗氧化酶活性先升
图 2摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜叶片超氧阴离子和 H2O2含量
的影响
Fig. 2摇 Effects of silicon on O -·2 and H2O2 contents in leaves of
cucumber under ammonium stress.
79315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高青海等: 硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
高后降低.在铵态氮处理下,外源硅处理后黄瓜叶片
抗氧化酶活性得到大幅度提高,如在处理 5 d 时,黄
瓜叶片 SOD活性为 156. 8 U·mg-1,比不加硅处理
提高了 29. 3% . POD、CAT 及 APX 活性也有类似的
变化规律.由此说明,铵态氮条件下,外源硅处理可
以显著(P<0. 05)提高黄瓜叶片抗氧化酶活性,为黄
瓜体内活性氧的清除奠定了基础.
2郾 5摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗根系质膜和液泡
膜 H+ 鄄ATP酶活性的影响
由图 4 可以看出,与硝态氮处理相比,铵态氮处
理显著降低了黄瓜根系质膜 H+ 鄄ATP 酶活性,外源
硅处理可以有效缓解其降低.如在铵态氮处理 10 d
时,不加硅处理的黄瓜根系质膜 H+ 鄄ATP 酶活性仅
为 3. 4 滋mol Pi·mg-1 protein·h-1,外源硅处理为
5郾 6 滋mol Pi·mg-1 protein·h-1 . 黄瓜根系液泡膜
H+ 鄄ATP酶活性与质膜 H+ 鄄ATP 酶活性的变化类似.
由此说明,铵态氮处理下,外源硅可以显著 ( P <
0郾 05)提高黄瓜根系 H+ 鄄ATP酶活性,进而维持细胞
膜电位,保持其正常代谢.
2郾 6摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜幼苗叶片铵态氮含量
的影响
由图 4 可知,与硝态氮处理相比,铵态氮处理的
黄瓜叶片铵态氮含量显著升高,随着处理的进行,铵
态氮含量增加. 在铵态氮处理下,与不加硅处理相
比,外源硅处理降低了黄瓜叶片的铵态氮含量,在处
理 10 d时,黄瓜叶片铵态氮含量降低了 16. 1% . 由
此说明,铵态氮条件下,外源硅处理还可以降低铵态
氮在黄瓜体内的积累,减轻铵态氮对黄瓜的毒害.
图 3摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜叶片抗氧化酶活性的影响
Fig. 3摇 Effects of silicon on antioxidant enzyme activities in leaves of cucumber under ammonium stress.
图 4摇 硅对铵态氮胁迫下黄瓜根系质膜、液泡膜 H+ 鄄ATP酶活性和叶片铵态氮含量的影响
Fig. 4摇 Effects of silicon on H+ 鄄ATPase activity plasmalemma and vacuolar in roots, ammonium content in leaves of cucumber under
ammonium stress.
8931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
3摇 讨摇 摇 论
氮素是植物蛋白质、氨基酸、叶绿素和次生代谢
物质的基本组成元素. 硝态氮和铵态氮是植物吸收
利用的主要氮素形态,植物根系依靠两种转运系统
吸收利用这两种氮素[17] .不同形态氮素对作物的生
长发育影响差异较大,多数研究表明,铵态氮和硝态
氮按照一定比例配合施用时,有利于一些作物的生
长发育,作物的产量较高,品质较好[18] .单一供应铵
态氮在多数蔬菜作物上表现为抑制作用[3-4] . 本试
验结果表明,与硝态氮处理相比,铵态氮抑制了黄瓜
幼苗的生长,显著降低了黄瓜地上部及根系鲜质量,
外源硅处理可以缓解铵态氮的抑制作用,表现为黄
瓜鲜质量降低幅度较小.
在正常条件下,植物体内活性氧的产生和清除
维持一定的动态平衡,受细胞代谢的调节,但当植物
受到逆境胁迫时,植物体内活性氧产生与抗氧化保
护系统之间的平衡将被打破,从而会导致植物细胞
内活性氧物质大量积累,大量活性氧则会攻击细胞
内重要的生物大分子,干扰细胞代谢,破坏细胞膜的
功能[19] .本研究结果表明,与硝态氮处理相比,铵态
氮处理下黄瓜叶片 O -·2 和 H2O2含量显著(P<0. 05)
增加,外源硅处理不仅可以显著(P<0. 05)提高黄瓜
体内 SOD、POD、CAT、APX活性,而且降低了黄瓜体
内 NH4 +的含量.这是由于外源硅处理有利于清除黄
瓜幼苗体内积累的活性氧,降低了黄瓜体内超氧阴
离子和过氧化氢的含量,从而有效地保护了细胞膜
的完整性,表现为黄瓜叶片 MDA 含量和电解质渗
漏率降低.类似的结果在黄瓜、大麦等作物上也有报
道[20-22] .近期研究表明,铵态氮可以充当胁迫信号,
并且 NH4 +在体内的浓度大小成为诱导活性氧物质
积累的调控因子[23] .
H+ 鄄ATP是形成跨膜质子电化学势梯度和质子
驱动力的主要酶类.已有研究表明,植物根系细胞吸
收 NH4 +后导致其细胞膜去极化,引起质子的大量释
放[24],水稻植株为了适应铵态氮的环境,提高了细
胞膜质子泵的活性,维持其在酸性环境下的根系代
谢能力[25] .本试验结果表明,铵态氮条件下,黄瓜根
系 H+ 鄄ATP 酶活性显著降低,外源硅处理可显著
(P<0. 05)提高黄瓜幼苗根系质膜和液泡膜 H+ 鄄ATP
酶活性,促进 H+的正常运输,从而为维持细胞膜电
位的正常状态提供条件.因此可以推测,在铵态氮胁
迫下,外源硅处理可提高黄瓜根系细胞质膜和液泡
膜的 H+ 鄄ATP活性,维持细胞中的离子稳态,从而有
效缓解了铵态氮的毒害.徐呈祥等[26]在枣树上的研
究也有类似结果.
综上所述,与硝态氮相比,铵态氮处理抑制了黄
瓜幼苗的生长,外源硅一方面通过提高黄瓜幼苗
SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶活性,清除体内大
量活性氧的积累,降低活性氧对细胞膜的破坏,表现
为黄瓜叶片电解质渗漏率和 MDA 含量较低,维持
了细胞膜的稳定性;另一方面,通过提高黄瓜根系质
膜和液泡膜 H+ 鄄ATP 活性,保持细胞内质子的正常
运输,维持正常的细胞膜电位和代谢能力;三是通过
降低黄瓜幼苗体内铵态氮的含量,从而降低铵态氮
对植物的毒害.因此,外源硅可以有效缓解黄瓜幼苗
铵态氮胁迫,该结论可为铵态氮在生产中的施用提
供理论基础.
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作者简介摇 高青海,男,1977 年生,副教授.主要从事蔬菜高
产栽培生理生态研究. E鄄mail: gaoqh1977@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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