全 文 ：山东小黑山岛海萝生物量和长度的
时空变化及影响因素*
刘洪亮摇 唐永政摇 于永强摇 李雪萌摇 张全胜**
(烟台大学海洋学院, 山东烟台 264005)
摘摇 要摇 海萝是一种重要的经济红藻,人为扰动导致了该资源的严重衰退.本文研究了资源
保护良好的山东小黑山岛海萝自然种群生物量和长度的时空分布规律及其影响因素.协方差
分析表明,环岛尺度下底质和向海开放度对海萝生物量和长度影响显著,岩礁底质和大的向
海开放度利于海萝生长;两因素方差分析表明,微生境尺度下浪击和潮位对海萝生物量和长
度影响显著,迎浪和适中潮位利于海萝生长.单因素重复测量方差分析表明,海萝生物量和长
度的季节变化显著,海萝适宜生长期为 3—4 月,生物量和长度峰值出现在春末夏初.
关键词摇 小黑山岛摇 海萝摇 底质摇 向海开放度摇 潮位
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3259-06摇 中图分类号摇 S913摇 文献标识码摇 A
Spatiotemporal variation and related affecting factors of Gloiopeltis furcata biomass and
length around Xiaoheishan Island, Shandong of China. LIU Hong鄄liang, TANG Yong鄄zheng,
YU Yong鄄qiang, LI Xue鄄meng, ZHANG Quan鄄sheng ( School of Oceanology, Yantai University,
Yantai 264005, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(11): 3259-3264.
Abstract: Gloiopeltis furcata, an important economic red macroalga, has been severely depleted
due to human disturbances. Taking the natural G. furcata populations around the Xiaoheishan Is鄄
land of Shandong, China as test objects, this paper studied the spatiotemporal variation pattern of
their biomass and length and related affecting factors. The two鄄way ANCOVA showed that at island
scale, both the subbottom and the Baardseth index had significant effects on the G. furcata biomass
and length. The steady subbottom and the high Baardseth index were beneficial to the G. furcata
growth. At microhabitat scale, wave action and tidal level had significant effects on the G. furcata
biomass and length. Wave wash and moderate tidal level promoted the G. furcata growth. The one鄄
way repeated measurements ANOVA showed there existed seasonal variation of G. furcat biomass
and length. The optimal growth period of G. furcata was from March to April, with the peak values
of biomass and length appeared in late spring and early summer.
Key words: Xiaoheishan Island; Gloiopeltis furcata; subbottom; Baardseth index; tidal level.
*国家自然科学基金项目(31070376)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ytuqsz@ hotmail. com
2013鄄01鄄18 收稿,2013鄄08鄄19 接受.
摇 摇 海藻作为海洋生态系统中重要的物质和能量来
源,为鱼类及其他动物提供着食物和栖息场地[1] .
然而,潮间带海藻的群落结构受各种生物因素(捕
食和竞争)和环境因素(潮位、浪击、辐射、温度、露
出与浸没和底质类型)的影响[2] . 许多研究结果表
明,竞争和捕食之类的生物因素对岩石潮间带海藻
分布的影响小于严酷的环境条件[3-4] . 在潮间带区
域,特别是环境条件更加严酷的高潮带,物理因素决
定着物种组成和分布[5] .
海萝(Gloiopeltis furcata)隶属红藻门 ( Rhodo鄄
phyta)杉藻目(Gigartinales)内枝藻科(Endocladiace鄄
ae)海萝属(Gloiopeltis) [6],是仅产于北太平洋两岸
的暖温带性海藻. 1962 年之前我国沿海北起辽东半
岛,南至雷州半岛均有海萝分布,之后由于其在医
药、食品和化工等方面的广泛用途,被大量无序采
收,自然资源破坏严重.开展海萝生态调查对其资源
保护和开发利用具有重要意义.
迄今,有关海萝的研究主要集中在形态学[7]、
繁殖生物学[8]、功能活性物质提取利用[9]等方面,
如海萝果孢子体中囊果发生过程,光照、干露等对孢
子萌发的影响,以及海萝甲醇提取物对人肺腺癌的
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3259-3264
图 1摇 海萝各分布站位底质类型和向海开放度
Fig. 1摇 Subbottom type and Baardseth index of each distribution
site of Gloiopeltis furcata.
抑制活性等,而有关环境因子影响海萝生长、分布等
的生态学研究非常有限[10] .潮间带底栖海藻分布因
底质类型而变化[11-12],分布类型受可利用底质变化
的影响呈不同模式[13] .潮间带海藻种群结构[14]、密
度[15]和死亡率[16]等受波浪冲击的影响,海藻形态
和数量特征随波浪冲击程度不同发生改变[17] .潮位
作为影响潮间带海藻生长、分布的重要环境因子,对
潮间带海藻带状分布[18]和生殖启动、终止及高峰持
续时间[19]等都有影响.本文以分布于山东半岛北部
小黑山岛的海萝为研究对象,探讨底质、向海开放度
和潮位等对其生长和分布的影响,分析藻体长度和
生物量的季节变化,旨在为其资源保护和开发利用
提供理论参考.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 调查区域
山东烟台长岛县小黑山岛(37毅57忆55义—37毅58忆
44义 N, 120毅38忆21义—120毅39忆10义 E)地处渤海海峡,
岛陆面积 1. 29 km2,人口稀少. 东部和南部潮间带
平缓开阔,多砾石潮间带,西部和北部岸峭水深,多
岩礁潮间带.沿岸海域盐度在 21. 9 ~ 31. 5. 最高水
温出现在 8 月,达 23. 8 益,最低水温出现在 1 月,为
1. 4 益,常年平均水温 12. 3 益 [20] .潮间带底质主要
有岩礁、砾石和粗砂底质 3 种类型.
1郾 2摇 调查方法
1郾 2郾 1 环岛尺度调查 摇 2012 年 4 月大潮期间,采用
环岛普查方式调查了海萝分布情况,将每个海萝连
续分布的区域确定为一个样地,沿着样地对角线方
向,取 30 cm伊30 cm大小的 3 个样方,测量样方内海
萝最大分枝长度,然后铲下带回实验室,104 益条件
下烘干至恒量获得其生物量. GPS (Magellan Mobile
Mapper CX, USA)记录样地中心位置的定位信息
(表 1).
自 2012 年 1—12 月,每月大潮期间,选择 3 个
有海萝分布的样地(St10、St12和 St19),采用上述取样
和测量方法,测定 3 个样地海萝长度和生物量,分析
海萝生长的季节变化.
采用 Baardseth[21]指数(范围在 0 ~ 40)确定各
站位的向海开放度以代表暴波强度. 计算方法是在
1 颐 100000 比例的地形图上,以研究站位为中心、
7. 5 km为半径的辐射范围内,计数地图上无任何遮
挡物的 9毅小扇形数量,其值越大暴波越强. 各站位
向海开放度如表 1.
1郾 2郾 2 微生境尺度调查 摇 于海萝繁盛的 4 月,在海
萝生长良好的 St12站位(表 1)的高潮位和低潮位区
域 ,分别选择3个附着海萝的石块,石块大小(约高
表 1摇 28 个站位坐标、底质类型和向海开放度
Table 1 摇 Location, subbottom and Baardseth index of 28
sites
站位
Site
纬度摇
Latitude摇
经度
Longitude
底质类型
Subbottom type
向海开放度
Baardseth index
St1 37毅57忆55义 N 120毅38忆21义 E 岩礁 Rock 6
St2 37毅58忆10义 N 120毅38忆36义 E 岩礁 Rock 5
St3 37毅58忆15义 N 120毅38忆36义 E 岩礁 Rock 6
St4 37毅58忆18义 N 120毅38忆35义 E 岩礁 Rock 7
St5 37毅58忆21义 N 120毅38忆36义 E 岩礁 Rock 6
St6 37毅58忆27义 N 120毅38忆38义 E 岩礁 Rock 5
St7 37毅57忆30义 N 120毅38忆36义 E 岩礁 Rock 9
St8 37毅58忆36义 N 120毅38忆38义 E 岩礁 Rock 9
St9 37毅58忆39义 N 120毅38忆39义 E 岩礁 Rock 13
St10 37毅58忆41义 N 120毅38忆43义 E 岩礁 Rock 14
St11 37毅58忆44义 N 120毅38忆49义 E 岩礁 Rock 14
St12 37毅58忆42义 N 120毅38忆58义 E 岩礁 Rock 14
St13 37毅58忆39义 N 120毅38忆57义 E 砾石 Gravel 12
St14 37毅58忆36义 N 120毅39忆01义 E 岩礁 Rock 5
St15 37毅58忆33义 N 120毅39忆03义 E 砾石 Gravel 6
St16 37毅58忆30义 N 120毅39忆03义 E 岩礁 Rock 6
St17 37毅58忆29义 N 120毅39忆09义 E 岩礁 Rock 6
St18 37毅58忆31义 N 120毅39忆11义 E 砾石 Gravel 8
St19 37毅58忆29义 N 120毅39忆13义 E 岩礁 Rock 9
St20 37毅58忆26义 N 120毅39忆12义 E 岩礁 Rock 4
St21 37毅58忆23义 N 120毅39忆12义 E 岩礁 Rock 4
St22 37毅58忆20义 N 120毅39忆12义 E 岩礁 Rock 4
St23 37毅58忆17义 N 120毅39忆10义 E 岩礁 Rock 4
St24 37毅58忆12义 N 120毅39忆06义 E 岩礁 Rock 5
St25 37毅58忆08义 N 120毅39忆03义 E 岩礁 Rock 6
St26 37毅58忆03义 N 120毅39忆02义 E 岩礁 Rock 6
St27 37毅58忆0. 5义 N 120毅39忆02义 E 岩礁 Rock 7
St28 37毅57忆58义 N 120毅39忆02义 E 岩礁 Rock 8
0623 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
100 cm,宽 70 cm)、方位(向浪)和质地相似.在垂直
方向上将石块向浪侧与背浪侧 3 等分,采用 10 cm伊
10 cm的样方在石块上区和下区的迎浪侧与背浪侧
分别取样,测量样方内海萝最大分枝长度,铲下带回
实验室烘干称量.
1郾 2郾 3 环岛海萝附着面积调查摇 于海萝繁盛的 4 月
的大潮期间,环岛测量各站位海萝连续分布区域的
面积.不规则分布区的测量是将其区划成若干个规
则的小区块后累计.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13. 0 统计软件,环岛尺度分析以底
质为自变量,向海开放度为协变量,微生境尺度分析
以浪击和潮位为自变量,分别进行协方差分析(AN鄄
COVA)和两因素方差分析( two鄄way ANOVA),检验
这些环境因素对海萝生物量和长度的影响. 因素水
平间均值比较采用 one鄄way ANOVA方法.重复测量
方差分析( one鄄way repeated measures ANOVA)用于
检验海萝生物量和长度的季节变化. 差异显著性水
平设为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 环岛尺度上底质和向海开放度对海萝生物量
和长度的影响
表 2 结果表明,底质和向海开放度对海萝生物
量和长度均有显著影响. 岩礁底质和大的向海开放
度利于海萝生长(P<0. 05,图 2). 岩礁底质上海萝
生物量和长度最大值分别为(109. 9依16. 1) g·m-2
和(8. 3 依0. 8) cm,明显高于砾石上最大值(62. 4 依
6郾 5) g·m-2和(4. 7依0. 3) cm.开放度最大为 14 的
站位,海萝生物量和长度分别为 (121. 7 依 18. 2 )
g·m-2和(9. 1依0. 6) cm.开放度最小为4的站位,海
表 2摇 底质和向海开放度对海萝生物量和长度影响的协方
差分析
Table 2摇 ANCOVA of the effects of subbottom and Baards鄄
eth index on biomass and length of Gloiopeltis furcata
变量
Variable
误差来源
Error source
自由度
df
均方
MS
F P
生物量 底质 Subbottom 1 1600. 484 4. 734 <0. 05
Biomass 向海开放度
Baardseth index
1 54949. 160 162. 518 <0. 05
误差 Error 81 425. 574
总量 Total 84
长度 底质 Subbottom 1 6. 936 11. 021 <0. 05
Length 向海开放度
Baardseth index
1 151. 274 240. 370 <0. 05
误差 Error 81 0. 327
总量 Total 84
图 2摇 底质和向海开放度对海萝生物量和长度的影响
Fig. 2 摇 Effects of subbottom and Baardseth index on biomass
and length of Gloiopeltis furcata (mean依SD).
不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters meant
significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below. 28 个站位中
包括 3 个砾石底质和 25 个岩礁底质站位 Study sites included 3 gravel
sites and 25 rocky sites;开放度为 10、11 的站位无海萝分布 No Gloio鄄
peltis furcata distributed in sites with Baardseth index 10 and 11;各开放
度的站位数:4 和 5,4 处;6,8 处;7 和 8,2 处;9,3 处;12 和 13,1 处;
14,3 处 Site number of each Baardseth index: 4 and 5,4;6,8;7 and 8,
2;9,3;12 and 13,1;14,3.
萝长度为(4. 0依0. 63) cm,生物量仅有(29. 3依12郾 5)
g·m-2(图 2).最小生物量和长度出现在开放度较
小的砾石底质站位 St15,向海开放度最大的岩礁底
质站位 St10海萝生物量和长度最大.
2郾 2摇 微生境尺度上浪击和潮位对海萝长度和生物
量的影响
表 3 结果显示,浪击和潮位对海萝长度和生物
量均有显著影响.迎浪处海萝长度和生物量显著高
于背浪处(P<0. 05,图 3),海萝长度除了高潮位上
区显著小以外,其他潮位无显著差异.藻体最大长度
在迎浪的低潮位,为(4. 5依0. 5) cm,最小长度在背
浪的高潮位,为(2. 1依0. 5) cm.生物量而言,高潮位
下区和低潮位上区显著高于其他潮位(P<0. 05,图
3),最大生物量在迎浪的高潮位,为(98. 8 依17. 9)
g·m-2,最小生物量在背浪的低潮位,为 (18. 2 依
5郾 5) g·m-2 .
2郾 3摇 海萝藻体长度和生物量的季节变化
海萝藻体长度和生物量的季节变化显著(F =
15. 229,P<0. 05;F=16. 115,P<0. 05).从 10 月到第
162311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘洪亮等: 山东小黑山岛海萝生物量和长度的时空变化及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 浪击和潮位对海萝生物量和长度影响的两因素方差
分析
Table 3 摇 Two鄄way ANOVA of effects of wave action and
tidal level on biomass and length of Gloiopeltis furcata
变量
Variable
误差来源
Error source
自由度
df
均方
MS
F P
生物量 浪击 Wave action 1 8711. 184 26. 733 <0. 05
Biomass 潮位 Tidal level 3 1958. 375 6. 010 <0. 05
浪击伊潮位Wave ac鄄
tion伊Tidal level
3 292. 321 0. 897 0. 464
误差 Error 16 325. 864
总量 Total 24
长度 浪击 Wave action 1 4. 860 16. 291 <0. 05
Length 潮位 Tidal level 3 3. 904 13. 086 <0. 05
浪击伊潮位Wave ac鄄
tion伊Tidal level
3 0. 324 1. 088 0. 383
误差 Error 16 0. 298
总量 Total 24
图 3摇 浪击和潮位对海萝生物量和长度的影响
Fig. 3摇 Effects of wave action and tidal level on length and bio鄄
mass of Gloiopeltis furcata (mean依SD, n=3).
玉:高潮带上区 Upper of high intertidal; 域:高潮带下区 Lower of high
intertidal; 芋:低潮带上区 Upper of low intertidal; 郁:低潮带下区
Lower of low intertidal. 不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Differ鄄
ent small letter meant significant difference at 0. 05 level.
2 年的 5 月,长度和生物量逐渐增加,最大长度达到
(53. 4依5. 2) mm,最大生物量达到(76. 05 依12. 0)
g·m-2 . 3 月至 4 月是海萝快速生长期,4 月下旬以
后,进入生殖期. 四分孢子发生在 5、6 月,6 月下旬
以后,藻体从顶端开始迅速衰退,8、9 月仅留下结构
致密的固着器渡夏,10 月开始新的生活史循环. 海
萝生物量和长度呈现相似的年度单峰曲线变化趋势
(图 4).
图 4摇 海萝生物量和长度的季节变化
Fig. 4摇 Seasonal variations of biomass and length of Gloiopeltis
furcata (mean依SD, n=3).
2郾 4摇 海萝环岛分布面积
环岛共计 28 处有海萝分布,其中 25 处为岩礁
底质,3 处为砾石底质. 分布面积在 28 个站位间波
动较大(图 5). St10分布面积最大,达 270. 6 m2,最小
分布面积为 8. 6 m2 .小黑山岛北部 6 个开放度较大
的站位海萝分布面积均超过 100 m2,开放度较小的
东部站位面积均小于平均值 76. 45 m2 .海萝分布面
积最大的站位底质为岩礁,砾石底质站位海萝分布
面积均低于平均值,最小为 43. 0 m2 .
图 5摇 各站位海萝分布面积
Fig. 5摇 Distribution area of Gloiopeltis furcata in each site.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 海萝的空间变化
研究结果表明,向海开放度、底质和潮位对海萝
的生长、分布有显著影响,致使海萝附着面积在不同
的站位间差异显著. 该岛南部为砾石和粗砂底质潮
间带,不能为大型海藻提供稳定的附着基质,无海萝
分布.西南方位岩峭水深,向海开放度小,海萝零星
2623 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
分布,为稀少种群.东、西部分别受南、北长山和大黑
山的遮挡,开放度较小,底质嵌有砾石,海萝分布较
北部少、较西南部多,为中等密集种群. 北部向海开
放度大,底质多为岩礁,海萝分布密集.
潮间带处于陆地与海洋交接的地方,环境条件
特殊.潮间带生物对栖息环境的长期适应使其展示
出独特的分布格局. 大型海藻的分布强烈地依赖于
底质类型,主要分布于较大的岩礁上[22] . 小黑山岛
潮间带主要有岩礁、砾石和粗砂 3 种底质,在岩礁和
砾石上均有海萝分布,最大分布面积、生物量和长度
均出现于岩礁底质. 潮间带大型海藻大小的差异受
底质的稳定性和表面悬浮沉积物的影响[23] .砾石底
质受波浪冲击易发生滚动或泥沙掩埋.因此,小黑山
环岛潮间带仅发现 3 处砾石底质分布有海萝,调查
发现,此 3 处站位坡度较小,砾石不易发生滚动,附
着基质相对稳定.
大型海藻的形态特征和种群结构受向海开放度
的影响[24] .本调查结果表明,开放度越大,海萝生物
量越高,藻体越长. 原因可能是向海开放度大的区
域,波浪冲击促使海水中气体溶解和营养盐补充,加
快藻体对资源的获取,同时降低了食植动物的丰富
度[25] .但另有研究表明,强烈的波浪作用还会促使
海藻分配较多的能量维持生存,分配到生长的能量
减少[26],这种现象主要存在于体型较大的海藻,如
马尾藻(Sargassum cymosum) [27] . 海萝体型较小,而
且藻体表面光滑,无褶皱和刺突,可能不存在这种能
量分配方式.微生境尺度研究结果表明,石块迎浪侧
藻体长度和生物量明显大于背浪侧,其数量特征的
差异主要是波浪冲击的结果.迎浪侧飞溅的水花,使
得海藻经常处于湿润状态,光合作用得到延续,更适
合生存、生长,获得较大盖度[4] . 另外,海水中细小
沉积物的含量也会影响大型海藻的生长、生存和新
个体更新[28],而海水中沉积物浓度受向海开放度的
影响[29],开放度较大的潮间带,底质迎浪侧因强烈
的波浪冲刷沉积物较少,遮蔽处的底质,无直接的波
浪冲刷,有机碎屑和细小沉积物积累机会更大[30] .
因此调查发现的石块背浪侧海萝的生物量低、密度
小,还可能与较多的沉积物影响有关.
已有研究表明,潮位影响海萝在潮间带的分
布[31],海萝在潮间带上部为优势物种[18] .本调查结
果表明,在高潮带上区和低潮带下区海萝分布很少,
海萝主要分布在高潮带与低潮带之间. 高潮带上区
海萝生物量低、长度小可能是长时间干露抑制的结
果,而低潮带海萝生物量较低但长度差异不显著,可
能是因为低潮带分布有大量的其他种类海藻,种间
竞争抑制所致.定期的干露对海萝的生长可能不是
必需的.
潮间带空间异质性很高,不同位置的浪击、底质
和地貌等均有差别,单一尺度下研究多个空间环境
因素对海萝生长、分布的影响很难实现.本调查采用
微生境尺度和环岛尺度相结合的方法,即在环岛尺
度上分析向海开放度和底质的影响,在微生境尺度
上分析潮位和浪击的影响,获得了预期的研究结果.
3郾 2摇 海萝的季节变化
广东沿海海萝幼体出现在 10—11 月,1—2 月
是快速生长期,藻体大量成熟于 3 月,4—5 月水温
高于 23 益时藻体开始腐烂[10] . 烟台小黑山岛的海
萝于 10 月开始新的生活史周期,3—4 月生长最快,
5 月下旬达到生殖高峰,随后藻体开始衰退.生长发
育时间迟于广东,有明显的纬度变化. 已有研究表
明,无论产于广东或大连的海萝,成熟均发生在水温
达到 20 益之前,当海水温度升至 23 益以上时,海萝
种群发生衰退,可能是较高的温度打破了海萝呼吸
作用与光合作用之间的平衡[32] . 此外,在海萝种群
中可能存在着生存与生殖之间的权衡,即在繁殖季
节,藻体将大部分或者全部能量用于生殖,生殖高峰
期过后藻体死亡[33] .
总的来说,海萝生长在底质稳定、向海开放度较
大的中潮带,3、4 月为小黑山岛海萝适宜生长期,在
生长期和繁殖期内为中潮带优势种. 海萝属藻类具
有较高的经济价值,近年来因无序的采摘以及日益
严重的环境污染,海萝自然资源急剧下降.对于资源
破坏严重的区域,可以尝试海藻场生态工程进行海
萝藻场修复,海藻场修复技术在大型褐藻中已得到
较好应用[34] .
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作者简介摇 刘洪亮,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事潮
间带大型海藻生态学研究. E鄄mail: hlliu163@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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