全 文 ：小麦叶片气孔性状与产量和抗旱性的关系*
王曙光1 摇 李中青2 摇 贾寿山1 摇 孙黛珍1**摇 史雨刚1 摇 范摇 华1 摇 梁增浩1 摇 景蕊莲3
( 1山西农业大学农学院, 山西太谷 030801; 2山西省农业科学院谷子研究所, 山西长治 046011; 3中国农业科学院作物科学研
究所, 北京 100081)
摘摇 要摇 以小麦旱选 10 号 /鲁麦 14 DH群体为试材,对干旱胁迫和正常灌溉条件下花后 10 d
和 20 d旗叶中部气孔密度、气孔大小、气孔导度、光合速率、蒸腾速率与产量和抗旱系数的关
系进行相关和通径分析.结果表明: 在两种水分条件下,花后 10 d 气孔密度、气孔大小、气孔
导度、光合速率、蒸腾速率与产量和抗旱系数的相关性大多不显著;但花后 20 d与千粒重呈极
显著正相关,与穗粒数、单株产量和抗旱系数的相关性仍大多不显著.气孔导度、光合速率和
蒸腾速率是影响单株产量和抗旱系数的主要因素,不仅对单株产量和抗旱系数的直接作用较
大,间接作用也较大;气孔密度与气孔大小对单株产量和抗旱系数的直接作用和间接作用均
较小.在两种水分条件下,花后 10 d和 20 d,气孔密度与气孔长度之间,气孔长度与气孔宽度、
气孔导度、光合速率和蒸腾速率之间的相关性均显著或极显著,但气孔密度、气孔长度与气孔
导度、光合速率和蒸腾速率间的相关性在不同水分条件和不同生育阶段存在差异,表明水分
条件、生长发育阶段对这些性状之间的相关性影响较大.通过育种手段以叶片气孔密度和气
孔大小为选择目标,来改善小麦气孔导度、光合速率和蒸腾速率,进而提高产量并不总是一种
有效手段.
关键词摇 小麦摇 气孔摇 相关分析摇 通径分析摇 产量摇 抗旱性
*山西省科技攻关项目(20100311001鄄6)、CGIAR挑战计划项目(GCP)(G7010. 02. 01鄄7)和山西省留学基金项目(2010048)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sdz64@ 126. com
2012鄄12鄄28 收稿,2013鄄04鄄09 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1609-06摇 中图分类号摇 S332. 4摇 文献标识码摇 A
Relationships of wheat leaf stomatal traits with wheat yield and drought鄄resistance. WANG
Shu鄄guang1, LI Zhong鄄qing2, JIA Shou鄄shan1, SUN Dai鄄zhen1, SHI Yu鄄gang1, FAN Hua1, LI鄄
ANG Zeng鄄hao1, JING Rui鄄lian3 ( 1 College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu
030801, Shanxi, China; 2Millet Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Chan鄄
gzhi 046011, Shanxi, China; 3 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1609-1614.
Abstract: Taking the DH population of wheat cultivar Hanxuan10 / Lumai14 as test object, and by
the methods of correlation analysis and path analysis, this paper studied the relationships of the flag
leaf stomatal density (SD), stomatal length and width (SL and SW), stomatal conductance (gs),
photosynthetic rate (Pn), and transpiration rate (Tr) on the 10th and 20th day after anthesis with
the yield and the index of drought鄄resistance under the conditions of drought stress and normal irri鄄
gation. Under the two conditions, most of the test leaf traits on the 10th day after anthesis had less
correlation with the yield and the index of drought鄄resistance, whereas the leaf traits on the 20th day
after anthesis had significant positive correlations with thousand kernel weight but less correlation
with grain number per ear, grain yield per plant, and index of drought鄄resistance. Path analysis
showed that gs, Pn, and Tr were the main factors affecting the grain yield per plant (YPP) and the
index of drought resistance ( IDR), and the effects were stronger both in direct and in indirect
ways. The direct and indirect effects of SD, SL, and SW on the YPP and IDR were lesser. Under
both drought stress and normal irrigation, and on the 10th and 20th day after anthesis, there were
significant correlations between SD and SL, and between SL and SW, gs, Pn, and Tr, but the cor鄄
relations of SD and SL with gs, Pn, and Tr changed with water condition or growth stage. There鄄
fore, it would be not always a good means to select the leaf stomatal density and size as the targets
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1609-1614
for breeding to improve the leaf stomatal conductance, photosynthetic rate, and transpiration rate,
and further, to promote the yield.
Key words: wheat; stomata; correlation analysis; path analysis; yield; droaght鄄resistance.
摇 摇 叶片上的气孔是小麦与外界环境进行气体交换
和水分蒸腾的重要门户,气孔的大小、多少和调节功
能与叶片的光合作用和蒸腾作用等生理过程有
关[1-2],是影响其物质生产能力、水分胁迫和温度胁
迫抗性的重要因素. 因此,研究不同水分条件、不同
发育时期小麦气孔性状的变化及其对光合速率、蒸
腾速率及产量性状的影响,有助于揭示气孔在小麦
抗旱中的作用机理,为小麦抗旱育种提供参考.
研究表明,干旱胁迫下植物叶片气孔密度增
加[3-6],气孔变小[4,7-8],这是植物对干旱胁迫响应的
一种机制,而且这种变化对植物叶片的气孔导度、光
合速率和蒸腾速率有影响,但不同的研究者观点不
同. Xu和 Li[9]对羊草叶片的气孔性状研究发现,在
水分缺乏的状态下,气孔明显变小,而且气孔密度与
气孔导度、光合速率和水分利用效率呈显著正相关.
李海波等[10]认为,水稻叶片气孔密度与气孔导度和
蒸腾速率呈正相关,即气孔密度大,气孔导度亦大,
进而提高了水稻的蒸腾作用. 但孟雷等[11]研究发
现,气孔密度大的材料在水分充足时可提高植物的
光合效率,而干旱胁迫后反而抑制植物的光合效率.
张杰等[12]也发现,干旱胁迫增加时, 叶片水分减
少, 小麦水分胁迫指数增大, 叶水势降低, 气孔导
度减小, 作物净光合速率减小, 不利于半干旱区小
麦生物量的积累. Ledent和 Jourent[13]对小麦叶片气
孔密度与产量性状的关系进行了研究,发现两者相
关并不显著.因此,在不同的水分条件下,作物叶片
气孔密度与大小的变化是如何影响气孔导度、光合
速率和蒸腾速率的? 进而又怎样影响作物产量及其
抗旱性的? 至今还不太清楚.鉴于此,本研究以小麦
旱选 10 号 /鲁麦 14 DH 群体为材料,在田间正常灌
溉和雨养条件下,对花后 10 d和 20 d小麦旗叶中部
气孔密度、大小及气孔导度、光合效率、蒸腾速率和
产量性状进行测定,探讨不同水分状态下气孔密度
与大小的变化对气孔导度、光合速率、蒸腾速率及产
量性状和抗旱性的影响,为揭示气孔性状在小麦抗
旱育种中的作用提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及田间设计
小麦旱选 10 号 /鲁麦 14 群体(DH 群体)是通
过花药培养创建的一个具有 150 个家系的小麦加倍
单倍体群体[14],母本旱选 10 号(晋麦 5 号)具有抗
旱、耐瘠、耐寒的优异特性,父本鲁麦 14 是山东省烟
台市农业科学研究院育成的水地高产、广适、多抗品
种. 2009 年 10 月上旬于山西农业大学试验田(37毅
25忆 N,112毅25忆 E)条播,行长 2 m,行距 25 cm,每行
40 粒,双行区.土壤为沙壤,试验地 0 ~ 20 cm 土层
含有机质 15. 6 g·kg-1,全氮 2. 8 g·kg-1,速效磷
10. 4 mg·kg-1,速效钾 126. 7 mg·kg-1 .水分处理分
为雨养(干旱胁迫) (DS)和正常灌溉(WW)2 个处
理,每处理 3 次重复,随机区组设计. 播前统一浇足
底墒水,播种后雨养处理全生育期只依靠自然降水,
小麦整个生育期内降水量约 100 mm,属于干旱年
份;灌溉处理分别在越冬前、返青期、拔节期、抽穗
期、灌浆中期进行灌溉,每次灌溉量约 65 mm. 于
2010 年 6 月 22—25 日收获.
1郾 2摇 叶片气孔性状的测量与计算
1郾 2郾 1 气孔密度和气孔大小的测量与计算
取样:开花期每个家系挂牌标记 10 株,分别于
开花后 10、20 d在标记小麦植株的旗叶中部切取 2
cm2的叶片,迅速置于装有 2. 5%戊二醛固定液(pH
7. 2)的 2 mL离心管中并摇动,保证叶片间不粘合,
每个时期取 3 片叶片,置于 4 益冰箱保存.
制片:将叶片从戊二醛固定液中取出,用脱脂棉
蘸酒精将叶片表皮擦拭干净,在下表皮中部涂抹一
层薄薄的指甲油. 待其干后,用镊子剥取指甲油,放
在载玻片上,使之自然伸展,盖上玻片,置于显微镜
下观察.每处理取叶片 3 片分别制成装片.
取值统计:从指甲油撕片两侧边缘到中间主脉
各选取 6 个视野,共 12 个视野,在光学显微镜 40X
物镜下统计每个视野中的气孔数目,观察计数后求
12 个视野的平均值(N).然后用物镜测微尺测量显
微镜视野的半径( r),计算视野面积 S = 仔r2,叶片气
孔密度=N / S,单位为个·mm-2 .在每个视野中随机
选取 6 个气孔,用目镜测微尺测量气孔长度、宽度
值,取其平均值.
1郾 2郾 2 气孔导度、光合速率、蒸腾速率的测定摇 于开
花后 10、20 d,选择晴朗天气 9:00—11:00 气温相对
稳定时,用 CI鄄340 便携式光合仪测定小麦植株旗叶
的气孔导度、光合速率和蒸腾速率,测定时相对湿度
0161 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
设为 40% ,每个家系重复 3 次. 为保证测定数据的
稳定性与准确性,测量前需接入一个气体缓冲系统
以保证进入叶室的 CO2 浓度稳定在 ( 350 依 10 )
滋mol·mol-1,量子流量密度( PAR)为(1200 依 20)
滋mol·m-2·s-1 .
1郾 2郾 3 产量相关性状的测定摇 成熟时每个家系及亲
本从行区中间随机取 10 株,晾干考种,统计穗粒数、
千粒重和单株籽粒产量,以 10 株平均值作为性状的
表型值,每个家系的抗旱系数( index of drought re鄄
sistance, IDR)=干旱胁迫处理产量 /灌溉处理产量.
1郾 3摇 数据处理
文中数据相关分析用 DPS 7. 05 软件,通径分析
用 SPSS 17. 0 软件.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同时期小麦气孔相关性状与产量和抗旱系
数的相关性
正常灌溉条件下,小麦不同时期的气孔密度仅
在花后 20 d与千粒重呈显著负相关.气孔长度与穗
粒数、气孔宽度与穗粒数和单株产量在两个时期均
呈极显著正相关.不同时期的气孔导度、光合速率与
穗粒数、千粒重和单株产量的相关性均不显著,而蒸
腾速率仅在花后 20 d 与单株产量和千粒重呈显著
和极显著正相关(表 1).
在干旱胁迫条件下,小麦气孔密度在花后 20 d
与千粒重呈极显著负相关,气孔长度在花后 20 d 与
单株产量和千粒重呈极显著正相关,花后 10 d 与千
粒重呈显著正相关. 气孔宽度在两个时期与单株产
量和千粒重呈显著或极显著正相关.气孔导度、光合
速率和蒸腾速率在花后 20 d 与千粒重呈极显著正
相关.
除灌溉条件下花后 10 d 的气孔导度和光合速
率外,两种水分条件下大部分气孔相关性状与抗旱
系数的相关性不显著(表 1).
2郾 2摇 小麦气孔性状间的相关性
花后 10 d和 20 d,在两种水分条件下,小麦气
孔导度、光合速率和蒸腾速率两两之间呈极显著正
相关,气孔密度与气孔长度呈极显著负相关,气孔长
度与气孔宽度呈显著或极显著正相关,表明水分条
件和发育时期对这些性状间的相关性影响不明显.
在正常灌溉条件下,花后 10 d 气孔密度和气孔宽度
分别与气孔导度、光合速率和蒸腾速率呈正相关和
负相关,但不显著;花后 20 d 气孔密度与气孔导度、
光合速率和蒸腾速率呈极显著负相关,气孔宽度与
这 3 个指标呈正相关,但不显著. 干旱胁迫条件下,
花后 10 d气孔密度与气孔宽度、光合速率和蒸腾速
率呈不显著负相关,与气孔导度呈不显著正相关;但
花后 20 d分别表现为极显著和显著负相关,表明水
分条件和发育时期对这些性状间的相关性有影响.
花后 10 d和 20 d气孔密度与气孔宽度呈负相关,气
孔长度与气孔导度、光合速率和蒸腾速率呈正相关,
在正常灌溉条件下相关性不显著,但干旱胁迫下达
显著水平,表明干旱胁迫增大了这些性状间的相关
程度(表 2).
表 1摇 两种水分条件下 DH群体不同时期气孔性状与产量和抗旱系数的相关性
Table 1摇 Correlation of stomatal traits with yield and IDR of DH lines at different growth stages under two water conditions
性状
Trait
生长期
Growth
stage
穗粒数 GNPS
DS WW
单株产量 YPP
DS WW
千粒重 TKW
DS WW
抗旱系数 IDR
DS WW
气孔密度 D10 -0. 072 0. 002 0. 055 -0. 006 0. 041 -0. 070 -0. 158 -0. 029
SD D20 -0. 057 0. 074 -0. 114 -0. 140 -0. 166* -0. 286** -0. 085 -0. 106
气孔长度 D10 0. 306** 0. 118 0. 121 0. 065 0. 063 0. 194* 0. 069 0. 030
SL D20 0. 216** -0. 086 0. 118 0. 223** 0. 058 0. 351** -0. 064 0. 055
气孔宽度 D10 0. 220** -0. 003 0. 224** 0. 167* 0. 048 0. 178* 0. 080 0. 071
SW D20 0. 257** -0. 102 0. 236** 0. 198* 0. 076 0. 270** -0. 053 0. 111
气孔导度 D10 0. 012 -0. 005 0. 027 -0. 051 0. 112 -0. 042 0. 167* -0. 024
gs D20 0. 060 -0. 036 0. 148 0. 133 0. 150 0. 239** 0. 004 -0. 142
蒸腾速率 D10 -0. 014 0. 046 0. 108 0. 022 0. 117 0. 012 0. 028 -0. 030
Tr D20 0. 054 -0. 100 0. 161* 0. 038 0. 213** 0. 223** -0. 0024 -0. 010
光合速率 D10 -0. 010 0. 068 0. 040 0. 008 0. 053 0. 042 0. 213** 0. 137
Pn D20 0. 112 -0. 024 0. 014 0. 094 0. 071 0. 251** -0. 017 -0. 114
D1 0:花后 10 d 10 days after anthesis; D2 0:花后20 d 20 days after anthesis. DS:干旱胁迫 Drought stress; WW:正常灌溉Well watered. SD: Stomatal
density; SL: Stomatal length; SW: Stomatal width; GNPS: Grain number per spike; YPP: Yield per plant; TKW: 1000 kernel mass; IDR: Index of
drought resistance. *P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
11616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王曙光等: 小麦叶片气孔性状与产量和抗旱性的关系摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 小麦气孔性状与产量和抗旱系数的通径分析
为进一步明确小麦气孔性状对产量和抗旱性的
作用方式和影响程度,对花后 10 d 气孔相关性状与
产量和抗旱系数进行通径分析(表 3,表 4).在正常
灌溉和干旱胁迫条件下,气孔相关性状对单株产量
的直接作用以气孔导度最大,但被通过光合速率和
蒸腾速率较大的负向间接作用所抵消. 其次是光合
速率,但被通过蒸腾速率较大的负向间接作用所抵
消.气孔宽度对单株产量存在较大的正向直接作用,
但通过其他性状的间接作用较小,使得气孔宽度对
单株产量的影响达显著水平(表 3).
在正常灌溉条件下,各气孔相关性状对抗旱系
数的直接作用以蒸腾速率的负向作用最大,直接通
径系数为-0. 2863,但被通过气孔导度(0. 2181)和
光合速率(0. 1302)的正向间接作用所抵消;气孔导
度(0. 2389)和光合速率(0. 1457)对抗旱系数的直
接作用也较大,通过其他性状的间接作用都很小,因
此气孔导度和光合速率对抗旱系数最终表现为正向
显著相关.在干旱胁迫条件下,各气孔相关性状对抗
旱系数的直接作用以气孔导度(0. 1162)最大,而且
通过其他性状的间接通径系数均较小,其他性状对
抗旱系数的直接和间接通径系数也较小,说明干旱
胁迫下气孔导度对抗旱性的影响最大. 正常灌溉条
件下,气孔密度对抗旱系数的直接作用较气孔宽度
大,气孔长度的影响最小;但干旱胁迫下,以气孔宽
度的影响最大,气孔密度次之,气孔长度最小. 在两
种水分条件下,这 3 个性状对抗旱系数的影响均没
有达到显著程度(表 4).
表 2摇 两种水分条件下 DH群体不同时期气孔性状间的相关性
Table 2摇 Correlations between stomatal traits of DH lines at different growth stages under two water conditions
性状
Trait
气孔密度 SD
D10 D20
气孔长度 SL
D10 D20
气孔宽度 SW
D10 D20
气孔导度 gs
D10 D20
蒸腾速率 Tr
D10 D20
光合速率 Pn
D10 D20
气孔密度 SD 1 1 -0. 665** -0. 642** -0. 139 -0. 410** 0. 044 -0. 162* -0. 019 -0. 171* -0. 005 -0. 189*
气孔长度 SL -0. 383** -0. 421** 1 1 0. 202* 0. 534** 0. 088 0. 169* 0. 165* 0. 182* 0. 082 0. 189*
气孔宽度 SW -0. 109 -0. 091 0. 376** 0. 202* 1 1 -0. 061 0. 113 0. 005 0. 092 -0. 008 0. 131
气孔导度 gs 0. 007 -0. 270** 0. 045 0. 080 -0. 066 0. 043 1 1 0. 786** 0. 812** 0. 661** 0. 879**
蒸腾速率 Tr 0. 025 -0. 243** 0. 083 0. 140 -0. 025 0. 012 0. 913** 0. 881** 1 1 0. 827** 0. 763**
光合速率 Pn 0. 032 -0. 247** 0. 033 0. 120 -0. 043 0. 018 0. 826** 0. 942** 0. 893** 0. 817** 1 1摇
表中左下角为正常灌溉条件下的相关系数,右上角为干旱胁迫条件下的相关系数 Values in the lower left segment were correlation coefficient under
WW; those at the upper right were under DS.
表 3摇 两种水分条件下气孔相关性状(Xi)对单株产量(Y1)的直接和间接通径系数及其相关系数(riy1)
Table 3摇 Direct and indirect path coefficients of stomatal traits (Xi) to YPP (Y1) and correlation coefficients (riy1) between
stomatal traits and YPP under two water conditions
项目
Item
X1寅Y1
WW DS
X2寅Y1
WW DS
X3寅Y1
WW DS
X4寅Y1
WW DS
X5寅Y1
WW DS
X6寅Y1
WW DS
riy1
WW DS
X1 0. 0985 -0. 0008 -0. 0257 -0. 0281 -0. 0207 -0. 0204 0. 0121 -0. 0057 -0. 0051 0. 0007 -0. 0023 -0. 0060 0. 055 -0. 006
X2 -0. 0377 0. 0006 0. 0672 0. 0423 0. 0718 0. 0298 0. 0406 0. 0483 -0. 0054 -0. 0117 -0. 0153 -0. 0120 0. 121 0. 065
X3 -0. 0107 0. 0001 0. 0253 0. 0085 0. 1908 0. 1472 -0. 0122 0. 0015 0. 0070 0. 0012 0. 0226 0. 0083 0. 224** 0. 167*
X4 0. 0024 0. 0000 0. 0056 0. 0070 -0. 0047 0. 0007 0. 4904 0. 2934 -0. 1452 -0. 1174 -0. 3114 -0. 1078 0. 027 -0. 051
X5 0. 0031 0. 0000 0. 0022 0. 0035 -0. 0083 -0. 0012 0. 4380 0. 2427 -0. 1625 -0. 1420 -0. 2819 -0. 0907 0. 108 0. 022
X6 0. 0007 0. 0000 -0. 0986 -0. 1067 -0. 1026 -0. 0589 0. 1338 0. 2307 -0. 2343 -0. 1939 0. 3410 0. 1368 0. 040 0. 008
X1:气孔密度 SD; X2:气孔长度 SL; X3:气孔宽度 SW; X4:气孔导度 gs; X5:蒸腾速率 Tr; X6:光合速率 Pn . 下同 The same below.
表 4摇 两种水分条件下气孔相关性状(Xi)对抗旱系数(Y2)的直接和间接通径系数及其相关系数(riy 2)
Table 4摇 Direct and indirect path coefficients of stomatal traits (Xi) to IDR (Y2) and correlation coefficients (riy 2) between
stomatal traits and IDR under two water conditions
项目
Item
X1寅Y2
WW DS
X2寅Y2
WW DS
X3寅Y2
WW DS
X4寅Y2
WW DS
X5寅Y2
WW DS
X6寅Y2
WW DS
riy2
WW DS
X1 -0. 1323 -0. 0244 0. 0003 -0. 0035 -0. 0076 -0. 0085 0. 0016 0. 0051 -0. 0070 -0. 0013 0. 0046 0. 0004 -0. 158 / -0. 029
X2 0. 0507 0. 0162 -0. 0007 0. 0052 0. 0264 0. 0124 0. 0107 0. 0102 -0. 0237 0. 0109 0. 0049 -0. 0062 0. 069 0. 030
X3 0. 0144 0. 0034 -0. 0003 0. 0011 0. 0703 0. 0615 -0. 0158 -0. 0070 0. 0071 0. 0003 -0. 0063 0. 0006 0. 080 0. 071
X4 -0. 0009 -0. 0011 0. 0000 0. 0005 -0. 0047 -0. 0037 0. 2389 0. 1162 -0. 2614 0. 0518 0. 1204 -0. 0500 0. 167* -0. 024
X5 -0. 0033 0. 0005 -0. 0001 0. 0009 -0. 0017 0. 0003 0. 2181 0. 0913 -0. 2863 0. 0659 0. 1302 -0. 0625 0. 028 -0. 030
X6 -0. 0042 0. 0001 0. 0000 0. 0004 -0. 0030 -0. 0005 0. 1974 0. 0769 -0. 2558 0. 0545 0. 1457 -0. 0756 0. 213** 0. 137
2161 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
3摇 讨摇 摇 论
早期研究表明,气孔是限制光合作用的重要因
子, 叶片表皮气孔大小和密度对气孔导度有一定影
响[15-16], 通过提高气孔导度可以改善作物的光合
作用[17-20], 因此研究叶片气孔结构对提高作物气
孔导度, 进而改善光合速率,提高产量具有重要意
义.本研究在两种水分条件下对小麦花后 10 d和 20
d气孔密度与气孔导度、光合速率和蒸腾速率的相
关性进行分析,结果表明,不同水分条件、不同生长
发育阶段相关性不同,正常灌溉条件下,花后 10 d
气孔密度与气孔导度、光合速率和蒸腾速率呈正相
关但不显著,花后 20 d 却呈极显著负相关;干旱胁
迫下,气孔密度与气孔导度呈正相关但不显著,与光
合速率和蒸腾速率呈负相关但不显著,花后 20 d 均
表现为极显著负相关(表 2).表明随着叶片的衰老,
旗叶中部气孔密度下降、气孔增大,气孔导度、光合
速率和蒸腾速率增强.赵秀琴等[21]对水稻高光效后
代材料的光合速率和气孔密度及气孔乳突数研究发
现,光合速率与气孔导度和气孔密度分别呈极显著
和显著正相关,气孔密度与气孔导度呈显著正相关.
杨建昌等[22]研究认为,叶片气孔导度的变化与叶片
的衰老密切相关,气孔导度的变化并不总是与作物
的光合能力相一致[23-25],取决于作物种类. 可见不
同研究者得出的结论不同,产生差异的原因可能与
测定时期、叶片发育时期以及作物基因型不同有关.
本研究发现,在田间正常灌溉和雨养条件下,小
麦气孔性状与单株产量和抗旱系数的相关性大多不
显著(表 1),这与 Ledent和 Jourent[13]的研究结果一
致.但 Zheng等[26]研究发现,河南省 1981—2008 年
间小麦籽粒产量的增加与叶片气孔导度和光合速率
密切相关.吕金印等[27]认为,正常供水与适度干旱
对小麦叶片光合速率、蒸腾速率和气孔导度影响不
大,但严重干旱对以上指标影响较大,进而影响小麦
产量.本研究通径分析表明,在两种水分条件下,虽
然气孔导度、光合速率、蒸腾速率对单株产量和抗旱
系数的直接作用最显著,但彼此间的间接作用也很
大,并且总有两者之间的作用方向相反. 例如,正常
灌溉条件下,气孔导度对单株产量具有正向直接作
用且最大,但通过光合速率和蒸腾速率的负向间接
作用也较大,使气孔导度对单株产量的正向作用不
显著,说明气孔导度的增加不能通过光合速率和蒸
腾速率的增加来影响产量. 因此,在小麦育种中,以
气孔导度为选择目标时应兼顾光合速率和蒸腾速
率,协调好三者间的关系. 另外,气孔密度与气孔长
度对单株产量和抗旱系数的直接作用以及相互之间
的间接作用均较小,而气孔宽度对单株产量的直接
作用较大,通过其他性状的间接作用均较小,所以气
孔宽度对单株产量的影响也较大.但是,不论气孔密
度还是气孔长度或宽度通过气孔导度、光合速率和
蒸腾速率的间接作用均较小,说明通过育种手段,以
叶片气孔密度和气孔大小为选择目标来改善小麦气
孔导度、光合速率和蒸腾速率,进而提高产量和抗旱
性并不总是有效.
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作者简介 摇 王曙光,男,1962 年生,硕士,讲师. 主要从事小
麦遗传育种研究. E鄄mail: wsg6162@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
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