全 文 :长白山红松年轮细胞尺度参数对气候要素的响应*
王摇 辉1 摇 邵雪梅2**摇 方修琦1 摇 尹志勇3 摇 陈摇 力2 摇 赵东升2 摇 吴绍洪2
( 1北京师范大学地理学与遥感科学学院,北京 100875; 2中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101; 3美国圣地亚哥大
学, 加州 92110, 美国)
摘摇 要摇 基于长白山低海拔区的红松年轮样本,建立树轮宽度和细胞尺度参数的 7 个标准年
表;选取部分树轮年表与东岗气象站 1959—2007 年前一年 9 月到当年 9 月的月均气温、月均
最高气温、月均最低气温、月降水量进行相关分析;并分析 1988 年气候突变前后红松年轮指
数年表与气候要素的关系.结果表明: 所建立的 7 个标准年表中,细胞个数与轮宽年表的相关
性最好;降水和气温都是长白山低海拔区红松树木生长的限制因子,但树轮与降水的相关关
系略好于气温,主要表现为与前一年 9 月和当年 5、6 月降水的相关达显著水平.细胞大小比
轮宽能反映出更多气候信息,主要体现在细胞大小年表与当年 3 月气温和 5 月降水呈正相关
关系,与当年 5 月气温呈负相关关系;1988 年气温发生升高突变后,树轮对气候要素的响应发
生了变化,主要表现为细胞大小对气候要素响应的敏感性降低,与气候要素相关的月份有所
提前.
关键词摇 长白山摇 红松摇 细胞尺度参数摇 气候响应
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2643-10摇 中图分类号摇 Q948. 112摇 文献标识码摇 A
Responses of Pinus koraiensis tree ring cell scale parameters to climate elements in Changbai
Mountains. WANG Hui1, SHAO Xue鄄mei2, FANG Xiu鄄qi1, YIN Zhi鄄yong3, CHEN Li2, ZHAO
Dong鄄sheng2, WU Shao鄄hong2 ( 1School of Geography, Beijing Normal University, Beijing 100875,
China; 2 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100101, China; 3Department of Marine Science and Environmental Studies, University
of San Diego, San Diego, CA 92110, USA) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(10): 2643-2652.
Abstract: Based on the tree ring samples of Pinus koraiensis collected from the low altitude areas of
Changbai Mountains, seven standard chronologies for tree ring width and cell scale parameters were
constructed. Parts of the chronologies were chosen for the correlation analysis with the climate ele鄄
ments in 1959 -2007 at Donggang meteorological station, and the changes of the correlations be鄄
tween tree ring indices and climate elements before and after 1988 in which the climate changed ab鄄
ruptly were discussed. In the seven standard chronologies constructed, cell number had the best
correlation with tree ring width. Both precipitation and air temperature were the limiting factors for
the growth of P. koraiensis, but the chronologies had better correlation with precipitation than with
air temperature, mainly manifested in the significant correlation between the chronologies and the
precipitation in previous September and current May and June. Comparing with tree ring width, cell
size could reveal more climatic information, mainly manifested in the positive correlation between
the chronologies and the air temperature in March and the precipitation in May, and the negative
correlation between the chronologies and the air temperature in May. After the abrupt change of air
temperature in 1988, the responses of cell size to climate elements had some changes, mainly mani鄄
fested in the decreasing sensitivity to monthly climate elements and the earlier response time.
Key words: Changbai Mountains; Pinus koraiensis; cell scale parameter; climatic response.
*国家自然科学基金项目(40771016, 40890051)和“十一五冶国家科技支撑计划项目 (2007BAC03A02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shaoxm@ igsnrr. ac. cn
2011鄄03鄄14 收稿,2011鄄07鄄11 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2643-2652
摇 摇 树木年轮资料以其分布范围广、分辨率高、定年
准确和易于获取多个复本等优点[1],已成为进行气
候变化研究的重要代用资料[2-3] . 自 20 世纪 20 年
代确立了树木年代学的基本原理和方法以来,树轮
宽度资料一直是树木年代学研究所使用的主要数
据,而树轮宽度是由形成层细胞经过分裂、径向扩张
和成熟 3 个过程所形成[4-5],在这些生理过程中,细
胞的分裂速率、伸长速率和细胞壁增厚速率都受外
界光照、土壤含水量、气温等非生物因子的影响. 从
树轮形成过程来看,细胞的个数、细胞腔大小和细胞
壁厚度等细胞尺度参数能够提供分辨率较高[6-8]、
所含气候信息丰富的代用资料.
一般而言,树轮细胞尺度参数主要包括阔叶树
种的维管参数(如管胞个数、维管腔面积等) [9-10]和
针叶树种的细胞参数[7],针叶树种的细胞参数包括
细胞个数、细胞大小、细胞壁厚度,并多用于树轮年
代学研究.早在 20 世纪 60 年代,一些学者通过仪器
观测树木径向生长过程以及同期气候要素的变
化[11],分析了不同生理过程中细胞尺度参数的变化
及其与气候因子之间的关系[12-16],通过此类研究可
以辨识哪种气候因子在形成层细胞的分裂、径向扩
张和成熟等生理过程中起主要作用. 随着树轮样本
处理和计算机图像分析技术的提高[17],近期利用细
胞尺度参数进行树轮气候学研究的成果逐渐增多,
主要集中在探讨细胞参数与树轮宽度或密度指标关
系的基础上,分析细胞参数所反映的气候信
息[18-23],或基于细胞参数与气候因子或气候事件的
响应关系,对相关气候因子或气候事件进行重
建[8] .已有研究结果表明,树轮细胞参数能够反映
分辨率达到季节甚至月的气候信息[8],也能反映出
不同于轮宽的气候信息[18,23] .
我国学者在东北长白山地区建立了不同树种的
树轮宽度年表,分析了树轮鄄气候的关系[24-28],揭示
出利用树轮宽度指标研究长白山气候变化的巨大潜
力,但细胞尺度的树轮指标还未使用.我国东北地区
是气候变暖较明显的区域[29-31],1951—2000 年年均
气温的升幅达 0郾 33 益·(10 a) -1[29],这种气候变暖
现象是否会对树轮鄄气候关系产生影响是值得探讨
的问题.为此,本研究利用长白山阔叶红松林的主要
建群种———红松(Pinus koraiensis)树轮样本,从细胞
尺度分析了长白山低海拔区红松树轮对气候要素的
指示意义,并探讨气候变化对树轮鄄气候响应关系的
影响,旨在评估细胞尺度参数在长白山低海拔区树
轮气候学中应用的必要性,为利用该地区树轮进行
气候重建及预估未来气候变化对树木生长的潜在影
响提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区(42毅00忆—42毅45忆 N,127毅30忆—129毅00忆
E)位于长白山低海拔区(1100 m 以下),其地带性
植被为以红松为主的针阔叶混交林,林分呈复层异
龄层的结构特点,乔木层主要树种包括红松、椴树
(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲
柳( Fraxinus mandshurica)和色木(Acer mono);下木
层树种主要为耐荫的毛榛子(Corylus mandshurica)、
山梅花(Philadelphus incanus)、刺五加(Eleutherococ鄄
cus senticossus)等,其次为喜光的灌木,如疣皮卫茅
(Evonymus pauciflorus)、鸡树条子(Viburnum sargen鄄
tii).该区属温带大陆性季风气候,年均气温 2 益 ~
6 益,1 月平均气温-15 益 ~ -20 益,7 月平均气温
20 益 ~24 益,逸10 益积温为 2500 益 ~ 3000 益,无
霜期 100 ~ 120 d,年均降水量 600 ~ 800 mm,年均相
对湿度 70% ~75% .阔叶红松林对立地条件的适应
范围较广,但最适于山地的缓、斜坡上,因为这类地
貌上多为土层深厚、排水良好的山地暗棕色森林
土[32] .
1郾 2摇 样本采集
2008 年 6 月,利用生长锥在中国科学院长白山
森林生态系统定位站的 1 号标准样地内采集树轮样
本,每棵树取 2 ~ 3 根芯,舍弃质量不好的,剩下 32
棵树的 65 个样芯. 林区地势平缓,采样点(42毅24忆
N,128毅06忆 E)平均海拔 738 m. 气象站点选用采样
点西南约 50 km、海拔(774 m)与其相当的抚松东岗
气象站 ( 42毅 06忆 N, 127毅 34忆 E),气候资料选用
1958—2007 年月均气温(T)、月均最高气温(Tmax)、
月均最低气温(Tmin)和月降水量(P)(图 1).
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 建立树轮年表摇 将获取的红松年轮样芯在实
验室里依次进行固定、打磨、交叉定年. 然后用树轮
宽度测量仪 Lintab 5 量测每个年轮的宽度(精确到
0郾 001 mm),用 COFECHA[33]程序检查测量结果和
定年的准确性.参考 COFECHA的运行结果,从所有
样本中选取与主序列相关性较好、敏感性较大的 14
棵树的 14 个样芯,经 800 目砂纸进一步打磨光滑
后,用桂林光学仪器厂生产的 Mivnt 显微图像分析
仪进行细胞测量,为了保证量测数据的代表性,对每
年的树轮沿径向随机选取大体平行的5条线,测量
4462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 抚松县东岗气象站气温和降水特征
Fig. 1 摇 Characteristics of air temperature and precipitation in
Donggang Meteorological Station in Fusong County (1958-
2007)郾
T:月均气温 Monthly average air temperature; Tmax:月均最高气温
Monthly average maximum air temperature; Tmin:月均最低气温 Monthly
average minimum air temperature; P:月降水量 Monthly precipitation郾
下同 The same below郾
每个细胞腔的大小和每行细胞的个数,获取了
1958—2007 年的细胞个数及细胞腔大小数据(受仪
器分辨率所限,本文的细胞腔大小指介于细胞大小
与实际细胞腔大小之间的数值,以下简称细胞大
小).将 5 次量测的细胞个数取算术平均,最终获得
每个年轮的细胞个数数据. 采用 Vaganov[7]提出的
方法,将每次测量的细胞大小数据先标准化到 30 个
细胞水平上,然后经算术平均得到每个年轮的平均
细胞大小、最大细胞大小和最小细胞大小.
划分裸子植物早晚材的方法为,细胞腔厚度等
于或小于与前一个细胞间的共同壁厚度为晚材细
胞,反之为早材细胞[34] . 另一种方法是在每轮的细
胞大小变化图上以切线斜率变化最大的点作为早晚
材分界点.观察 Mivnt细胞图像发现,本研究中树轮
晚材在总轮宽中所占比例较小. 考虑到量测仪器的
分辨率,本研究选择细胞大小变化图上切线斜率变
化较大、且晚材比例较小的点作为早晚材分界点,然
后计算得到早材和晚材的细胞平均大小.
经过上述步骤,得到树轮宽度、细胞个数、整轮
细胞平均大小、早材细胞平均大小、晚材细胞平均大
小、最大细胞大小、最小细胞大小 7 个树轮指标数
据.对于存在生长趋势的树轮宽度和细胞个数年表,
借助 ARSTAN[35]程序采用每条序列的 67%长度的
样条函数拟合树轮生长趋势,用已得到的树轮数据
除以趋势值得到树轮指数. 从 5 个细胞大小指标的
年际变化来看,细胞大小没有生长趋势,用已得到的
树轮数据除以年表的平均值得到树轮指数,然后用
双权重平均法合成标准年表. 对 7 个标准年表选取
1958—2006 年进行共同区间分析.计算的统计量包
括平均敏感度、标准差、一阶自相关系数、树间平均
相关系数、信噪比、第 1 主成分的方差解释[4]和样本
量的总体代表性[36] . 其中,平均敏感度用来衡量相
邻轮之间变化的程度;一阶自相关系数用来衡量上
一年树木生长与当年生长的关联程度,也可以反映
年表低频信号的多寡;树间平均相关系数和第 1 主
成分解释方差量反映了不同树木样芯间公共信息量
的多少;样本量的总体代表性用来衡量所用样本对
总体的代表性,进而反映了年表的质量.为了检查各
树轮指标变化的相互关系,计算 Pearson 相关系数,
对 7 个标准年表进行相关分析;并采用相关系数描
述树轮指标之间的距离,以最短距离法对 7 个标准
年表进行系统聚类[37] .
1郾 3郾 2 气候突变分析摇 为了检查研究区在研究期间
是否发生了气候突变,采用 Mann鄄Kendall方法[38]对
抚松东岗气象站 1959—2007 年的年均气温和年均
降水量进行突变检验,并结合前人对东北地区气候
变化的研究成果,确定期间研究区可能发生气候突
变的年份.
1郾 3郾 3 树轮对气候的响应摇 通过计算各树轮指标与
气候要素间的 Pearson相关系数,分析各树轮指标对
气候因子的响应.考虑到气候对树木生长的影响具
有后延效应[4],本研究选用的气候资料包括前一年
9 月到当年 9 月,气候要素包括月均气温、月均最高
气温、月均最低气温和月降水量[39] .
1郾 3郾 4 两样本相关系数的差异性检验摇 为了检验气
候突变前后树轮指标与气候要素之间的关系是否发
生了变化,采用两个样本相关系数是否相同的检验
方法[40] .首先,用式(1)分别将两个样本的相关系数
换算成 Z值:
Z = 12 ln
1 + r
1 - r (1)
式中:Z为 Fisher z鄄值变换;r 为样本相关系数.然后
根据式(2),得到 滋值 :
滋 =
Z1 - Z2
1
n1 - 3
+ 1n2 - 3
(2)
式中:滋为标准正态分布的分位数;Z1和 Z2分别为
气候突变前、后树轮指标与气候要素的相关系数的
Fisher z鄄值;n1和 n2分别为气候变化前、后计算相关
系数所用的样本量. 将 | 滋 | 值与标准正态分布
在0郾 05显著水平上的临界点(1郾 96)进行比较,若
546210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 辉等: 长白山红松年轮细胞尺度参数对气候要素的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 标准年表的统计特征及共同区间(1958—2006 年)分析
Table 1摇 Statistics of the standard chronologies and results of common period (1958-2006) analysis
标准年表
Standard
chronology
平均敏感度
Mean sensitivity
标准差
Standard
deviation
年表一阶
自相关系数
First鄄order
autocorrelation
树间平均
相关系数
Correlation
between trees
信噪比
Signal鄄to鄄
noise ratio
样本的总体
代表性
Expressed
population signal
第 1 主成分方差量
Variance in
first eigenvector
(% )
TRW 0郾 20 0郾 21 0郾 31 0郾 49 13郾 32 0郾 93 53郾 3
CN 0郾 17 0郾 19 0郾 33 0郾 48 12郾 42 0郾 93 51郾 4
MCS 0郾 05 0郾 04 0郾 13 0郾 25 4郾 78 0郾 83 31郾 9
ECS 0郾 04 0郾 04 0郾 12 0郾 27 5郾 06 0郾 84 33郾 0
LCS 0郾 12 0郾 12 0郾 15 0郾 24 4郾 48 0郾 82 32郾 0
MAXCS 0郾 04 0郾 04 0郾 12 0郾 19 3郾 25 0郾 77 26郾 1
MINCS 0郾 08 0郾 06 -0郾 18 0郾 14 2郾 48 0郾 70 21郾 7
TRW:轮宽 Treering width; CN:细胞个数 Cell number; MCS:整轮细胞平均大小 Whole ring mean cell size; ECS:早材细胞平均大小 Earlywood
mean cell size; LCS:晚材细胞平均大小 Latewood mean cell size; MAXCS:最大细胞大小 Maximum cell size; MINCS:最小细胞大小 Minimum cell
size. 下同 The same below.
| 滋 | >1郾 96,则拒绝气候变化前、后树轮指标与气候
要素之间相关关系相同的假设,认为两个样本的相
关系数在气候变化前、后的差异显著.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长白山红松树轮年表
从 7 个标准年表的统计特征和共同区间分析结
果可以看出,长白山红松轮宽与细胞个数年表的各
项统计指标比较接近,且与 5 个细胞大小年表相比,
它们的平均敏感度较高,树间平均相关系数较高,并
且样本总体代表性较好,说明样本间逐年变化一致
性较好,含有公共信息相对较多(表 1).单从年表统
计指标上看,本研究中轮宽与细胞个数年表更适于
树轮气候学研究.
摇 摇 由图 2 可以看出,长白山红松年轮的总宽度与
细胞个数的变化较相似,整轮细胞平均大小与早材
细胞平均大小的变化较相似. 轮宽指数与细胞个数
指数之间的相关系数高达 0郾 986,而整轮细胞平均
大小指数与早材细胞平均大小指数的相关系数也达
到 0郾 893(表 2).树轮宽度由每轮中细胞的个数、细
胞的大小和细胞壁的薄厚所决定[4],上述相关系数
也说明,每个年轮中细胞个数决定了年轮宽度,早材
细胞的大小决定了整轮细胞的平均大小.
聚类分析的结果表明,7 个标准年表可分为两
组,轮宽、细胞个数、晚材细胞平均大小、最小细胞大
小指数年表为一组(组 1),整轮细胞平均大小、早材
细胞平均大小和最大细胞大小指数年表为一组(组
2).以下分析中,选取组 1 中的轮宽、细胞个数及组
2 中的整轮细胞平均大小、早材细胞平均大小 4 个
指标探讨树轮鄄气候要素的关系.
2郾 2摇 气候突变
Mann 鄄Kendall检验结果表明,1988年为研究区
图 2摇 7 个树轮指数的年际变化
Fig. 2摇 Interannual change of indices of tree鄄ring chronologies郾
TRW:轮宽 Tree鄄ring width; CN:细胞个数 Cell number; MCS:整轮细
胞平均大小 Whole ring mean cell size; ECS:早材细胞平均大小 Early鄄
wood mean cell size; LCS:晚材细胞平均大小 Latewood mean cell size;
MAXCS:最大细胞大小 Maximum cell size; MINCS:最小细胞大小
Minimum cell size. 下同 The same below.
年均气温升高的突变点,1962 年为年降水量降低的
突变点(图 3).郭志梅等[29]对中国北方的研究结果
表明,1951—2000 年东北地区日均气温在 1988 年
或 1989 年发生显著的变暖突变;Zhu 等[27]检测到
1989 年为 2—4 月平均气温升高的突变点;张弥
等[41]依据长白山生态定位站一号样地的气象观测
资料分析长白山阔叶红松林的气候状况也发现,20
世纪 80 年代末发生了较明显的气温升高现象;董满
宇和吴正方[31]对吉林省1953—2001年气候变化研
6462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 7 个树轮指数间的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients among the 7 tree ring indices
摇 TRW CN 摇 MCS 摇 ECS 摇 LCS 摇 摇 MAXCS
TRW 1
CN 0郾 986** 1
MCS 0郾 355* 0郾 246 1
ECS 0郾 235 0郾 134 0郾 893** 1
LCS 0郾 700** 0郾 650** 0郾 557** 0郾 393** 1
MAXCS 0郾 293* 0郾 228 0郾 681** 0郾 739** 0郾 252 1
MINCS 0郾 495** 0郾 458** 0郾 434** 0郾 396* 0郾 590** 0郾 269
* P<0郾 05; ** P<0郾 01郾
图 3摇 1959—2006 年抚松县东岗气象站年均气温、年降水量
的变化
Fig. 3摇 Changes of annual mean air temperature and precipitati鄄
on during 1959-2006 in Donggang Meteorological Station in Fu鄄
song County.
究结果表明,1988 年左右发生升温突变,与本研究
结果一致.因此,确定 1988 年为本研究区气温变化
的突变点,1962 年为降水量变化的突变点.
2郾 3摇 树轮指标对气候要素的响应
由图 4 可以看出,2 个细胞大小年表与 3 月的
平均气温和平均最高气温均呈显著正相关,与 5 月
的平均气温和平均最高气温均呈显著负相关,整轮
细胞平均大小(MCS)年表与 3 月平均最低气温呈显
著正相关,早材细胞平均大小(ECS)年表与 4 月平
均最低气温呈显著正相关,而轮宽(TRW)和细胞个
数(CN)年表只与当年 9 月最低气温呈显著正相关
关系;MCS、ECS、TRW 和 CN 年表均与 6 月降水量
呈显著正相关,其中,ECS年表与 6 月降水量的相关
最好;MCS 和 ECS 年表与 5 月降水量呈显著正相
关;TRW和 CN年表均与前一年 9 月降水量呈正相
关,TRW年表与 7 月降水量呈显著正相关,CN 年表
与当年 9 月降水量呈显著正相关. 从相关系数的大
小可以看出,树轮指标与降水量的关系略好于与气
温的关系,细胞大小指数年表比树轮宽度年表与气
温的关系更紧密.
摇 摇 由于 1962 年(年降水量的突变年)距本文所用
气象站的建站起始时间(1959 年)较近,故本研究舍
弃了 1959—1961 年的资料,以 1988 年为分界点,分
别分析 1962—1987 年、1988—2007 年树轮指数年
表与气候要素的相关关系(图 4),并对两个时段的
相关系数进行差异性检验(图 5),探讨了气候突变
前、后树轮鄄气候要素之间关系的差异.
1962—1987 年,TRW和 CN 年表与 1 月平均气
温和平均最高气温呈显著正相关,与当年 9 月的平
均气温和平均最低气温呈显著正相关,与前一年 9
月平均最低气温呈显著正相关;细胞大小年表与 3
月的平均气温、平均最低气温呈显著正相关,与 5 月
的平均气温、平均最高气温及 6 月平均最高气温均
呈显著负相关;MCS 年表与 6 月平均气温呈显著负
相关;轮宽和细胞个数年表与前一年 9 月、当年 6、
7、9 月的降水均呈显著正相关;细胞大小年表与当
年 6 月降水呈显著正相关. 1988—2007 年,仅早材
细胞大小年表与 5 月降水呈显著正相关.显然,1988
年后各树轮指标年表与气候要素的关系都变弱了,
特别是与气温的关系变得已不显著.
与 1962—1987 年相比,1988—2007 年细胞大
小年表与 1 月平均气温和平均最高气温以及与 4 月
平均最低气温的关系发生了显著变化,由显著的正
相关变为不显著的负相关;与 6 月平均气温和平均
最高气温的关系发生了显著变化,从显著负相关变
为较强正相关;与 8 月平均最低气温的关系也发生
了显著变化,由不显著的负相关变为较强的正相关;
与 6 月降水的关系显著减弱,与 9 月降水的关系也
从显著正相关变为负相关(图5) .说明1988年气温
746210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 辉等: 长白山红松年轮细胞尺度参数对气候要素的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 树轮指数年表与气候要素的相关系数
Fig. 4摇 Correlation coefficients between the tree鄄ring indices and climate data.
P9:上年 9月 Last September; P10:上年 10月 Last October; P11:上年 11月 Last November; P12:上年 12月 Last December. 圆圈的大小表示相关系
数大小 Sizes of the circles indicated the strength of the correlations;浅色阴影区域代表达到0郾 05显著性水平 The light shaded background mean signifi鄄
cance at 0郾 05 level; 深色阴影区域代表达到 0郾 01显著性水平 The dark shaded background mean significance at 0郾 01 level. 下同 The same below.
8462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 5摇 1962—1987 年与 1988—2007 年树轮指数年表与气候要素相关系数的差异性检验(滋值)
Fig. 5摇 Test results of the correlation differences between tree鄄ring indices and climate data for 1962-1987 and 1988-2007 (the sym鄄
bols represent different values of 滋).
正值表示与 1962—1987 年相比,1988—2007 年树轮指数年表与气候要素的相关关系存在从正相关性变为负相关的趋势 Positive meant that
compared to 1962-1987, the correlations between tree鄄ring indices and climate data during 1988-2007 was becoming negative;负值表示与 1962—1987
年相比,1988—2007 年树轮指数年表与气候要素的相关关系存在从负相关性变为正相关的趋势 Negative meant that compared to 1962-1987, the
correlations between tree鄄ring indices and climate data during 1988-2007 was becoming positive.
升高引起的树轮与气候要素关系的变化主要在于细
胞大小与当年气候要素关系的变化上,而树轮宽度
和细胞个数与气候要素的关系在升温前、后几乎没
有发生显著变化.
1988 年后,9 月气温与轮宽和细胞个数变化的
相关减弱,而 8 月气温与细胞大小变化的相关增强;
6 月降水与树轮 TRW、CN、MCS 和 ECS 年表的相关
减弱,而 5 月降水与细胞大小的相关增强. 表明
1988 年升温后树轮生长与气候要素相关的月份有
所提前.
3摇 讨摇 摇 论
研究区树轮细胞大小年表所含有的气候信息比
轮宽多.在现有技术条件下,细胞参数的测量耗时长
于轮宽,只有当细胞参数能够提供比轮宽更多的信
息时才值得进一步利用[9,17] . 尽管本研究所建细胞
大小年表的各项统计指标比树轮宽度和细胞个数的
低,与 Yasue 等[18]建立的日本北海道云杉 (Picea
glehnii)细胞直径年表的统计特征相似,但细胞大小
年表与 3 月和 5 月气温要素的相关达到了显著程
度,而轮宽年表与这 2 个气候要素却没有达到显著
相关(图 4);此外,6 月降水与细胞大小年表的相关
也比与轮宽高(图 4). 一些学者利用阔叶树维管参
数年表开展的研究也得到相似结果,如 Fonti 和
Garc侏a鄄Gonz佗lez[9]研究发现,瑞士阿尔卑斯山南部的
欧洲栗木(Castanea sativa)维管腔面积年表虽然不
如轮宽年表敏感性高,但含有比轮宽更多的气温信
息;利用西班牙东北部栎树(Quercus ilex),Campelo
等[10]建立了栎树的维管腔面积年表、Corcuera 等[42]
建立了栎树的维管腔直径和维管密度年表,这些维
管参数年表的统计特征值也不如轮宽年表高,但都
含有比轮宽年表更多的降水信息.上述结果说明,表
面上看,轮宽和细胞个数比细胞大小年表质量更好,
但实际上细胞大小年表含有的气候信息多于轮宽.
由于细胞大小年表的各项统计指标比轮宽和细胞个
数低,建议在利用细胞大小参数进行树轮分析时,适
当增加样本量.根据总体代表性与样本个数的关系,
如果将本研究中早材细胞平均大小指数的样本量增
加到 16,样本的总体代表性就可能达到 0郾 85.
长白山生态定位站一号标准样地红松的树轮宽
度大小主要是由细胞个数所决定. Camarero 等[16]通
过对西班牙比利牛斯山脉中部两种欧洲赤松(Pinus
sylvestris和 Pinus uncinata)的连续取样发现,两树种
的细胞个数与轮宽高度相关 ( P < 0郾 001 );Wang
等[20]用图像分析法对德国黑云杉(Picea mariana)
细胞参数进行分析的结果表明,细胞个数与树轮宽
946210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 辉等: 长白山红松年轮细胞尺度参数对气候要素的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
度的相关系数达到 0郾 498(P<0郾 01),认为树轮宽度
大小可能取决于细胞个数的多少;Panyushkina 等[8]
在利用西伯利亚落叶松(Larix sibirica)细胞参数重
建西伯利亚东北部夏季气温时,计算得出细胞个数
与树轮宽度的相关系数达到 0郾 78(P<0郾 05),是与
轮宽指数相关性最好的一个细胞参数;李雁等[23]的
研究结果表明,青海云杉(Picea crassifolia)细胞个数
与轮宽指数的相关系数达到 0郾 907. 说明细胞个数
对轮宽的决定性普通存在于针叶树种各树轮参数间
的关系中.
降水和气温都是长白山低海拔区红松树木生长
的限制因子,但树轮指标与降水的相关关系略好于
气温,主要表现为与前一年 9 月和当年 5、6 月降水
的相关关系达到显著水平. 根据抚松东岗气象站的
资料,研究区降水主要集中在 4—9 月,从 10 月开始
降水减少(图 1),因此上一年 9 月降水对土壤水分
的积累较重要,影响当年红松的生长,本研究中表现
为前一年 9 月降水与轮宽和细胞个数年表呈正相关
关系(图 4).研究区海拔较低,树木径向生长的时间
较早[29],气温升高有利于树木提高净光合速率,可
为年轮细胞伸长提供足够养分,因此,3 月气温与细
胞大小年表呈正相关关系. 抚松东岗气象站的观测
数据显示,5、6 月的平均降水 (分别为 82郾 41 和
118郾 64 mm),高于多年平均月降水量(80郾 37 mm),
有利于红松生长,在本研究中表现为 5 月降水与细
胞大小年表呈正相关,6 月降水与轮宽、细胞个数和
细胞大小年表均呈正相关;但 5 月降水总体上仍然
较少,温度过高会引起蒸发过于旺盛,限制树木生
长,在本研究中表现为细胞大小年表与 5 月平均气
温、平均最高气温呈负相关关系. 在气温凉爽的秋
季,红松顶芽常出现二次生长[32],这种现象可能与
本研究结果中 9 月平均最低气温和降水与轮宽和细
胞个数年表呈正相关关系相对应.
20 世纪 80 年代末研究区气温发生升高的突变
后,该区红松年轮鄄气候要素关系发生了变化,主要
表现为细胞大小对气候要素响应的敏感性降低,与
气候要素相关月份有所提前. 20 世纪 90 年代前后
有研究发现,树轮与气候要素之间存在不稳定的相
关关系[43],树木开始对快速升高的气温变得不再敏
感,甚至树木与气候要素相关关系的性质发生了转
变.之后,这种现象被发现广泛存在于北半球中高纬
度地区云杉对气候因子的响应中,如白云杉(Picea
glauca) [44-46]、黑云杉[47]、西伯利亚云杉(Picea obov鄄
ata) [48]、欧洲云杉 (Picea abies) [49]和中国青海云
杉[50]等. 王淼等[28]发现,随着 1987—1991 年气温
的升高,杉冷杉(Abies holcphylla)、红松、红皮云杉
(Picea koraiensis)等针叶树种的树轮宽度随温度升
高而增加,与本研究结论一致.本研究结论为气候变
化引起树轮鄄气候关系变化现象增加了新的案例,可
为利用树轮重建长白山地区的气候变化和评估未来
气候变化对树木生长的可能影响提供依据. 很多学
者认为,气温升高引起的水分胁迫是引起树轮鄄气候
关系变化的原因[42,51-52] .抚松东岗气象站的年降水
量在 1988 年后有略微减少的趋势(图 3),但 1988
年气温升高突变并未引起红松年轮与生长季气温的
负相关关系增强,而是有所减弱,这意味着气温升高
引起的水分胁迫不能解释低海拔区红松年轮鄄气候
关系的变化,这可能与该地区树轮相关关系较好的
5、6 月气候要素的变化情况有关. 1988 年后,抚松东
岗气象站的 5 月平均气温、平均最高气温没有升高
而是分别降低了 0郾 17 益和 0郾 51 益,5 月降水量只
减少了 0郾 06 mm,6 月降水没有减少反而增加了
0郾 55 mm,表现为树轮指标与 5 月气温的负相关有
所减弱,与 6 月降水的相关也有所减弱. 尽管如此,
导致树轮鄄气候关系发生变化的最终原因及机制尚
需进一步探讨.
参考文献
[1]摇 Hughes MK. Dendrochronology in climatology: The
state of the art. Dendrochronologia, 2002, 20: 95-116
[2]摇 Esper J, Cook ER, Schweingruber FH. Low鄄frequency
signals in long tree鄄ring chronologies for reconstructing
past temperature variability. Science, 2002, 295: 2250
-2253
[3]摇 Cook ER, Woodhouse CA, Eakin CM, et al. Long鄄term
aridity changes in the western United States. Science,
2004, 306: 1015-1018
[4]摇 Fritts HC. Tree Rings and Climate. London: Academic
Press, 1976
[5]摇 Vaganov EA, Anchukaitis KJ, Evans MN. How well
understood are the process that create dendroclimatic re鄄
cords? A mechanistic model of the climatic control on
conifer tree鄄ring growth dynamics / / Hughes MK, Swet鄄
nam TW, Diaz HF, eds. Dendroclimatology: Progress
and Prospects. Berlin: Springer鄄Verlag, 2011: 37-75
[6]摇 Woodcock DW. Climate sensitivity of wood鄄anatomical
features in a ring鄄porous oak (Quercus macrocarpa).
Canadian Journal of Forest Research, 1989, 19: 639-
644
[7]摇 Vaganov EA. The tracheidogram method in tree鄄ring
0562 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
analysis and its application / / Cook ER, Kairiukstis LA,
eds. Methods of Dendrochronology: Applications in the
Environmental Sciences. Netherlands: Kluwer Academic
Publishers, 1990: 63-67
[8]摇 Panyushkina IP, Hughes MK, Vanganov EA, et al.
Summer temperature in northeastern Siberia since 1642
reconstructed from tracheid dimensions and cell numbers
of Larix cajanderi. Canadian Journal of Forest Research,
2003, 33: 1905-1914
[9]摇 Fonti P, Garc侏a鄄Gonz佗lez I. Suitability of chestnut early鄄
wood vessel chronologies for ecological studies. New
Phytologist, 2004, 163: 77-86
[10]摇 Campelo F, Nabais C, Guti佴rrez E, et al. Vessel fea鄄
tures of Quercus ilex L. growing under Mediterranean
climate have a better climatic signal than tree鄄ring
width. Trees, 2010, 24: 463-470
[11]摇 Fritts HC. Growth rings of trees: Their correlation with
climates. Science, 1966, 154: 973-979
[12]摇 Denne MP. Temperature and tracheid development in
Pinus sylvestris seedlings. Journal of Experimental Bota鄄
ny, 1971, 22: 362-370
[13]摇 Denne MP. Effect of light intensity on tracheid dimen鄄
sions in Picea sitchensis. Annals of Botany, 1974, 38:
337-345
[14]摇 Ford ED, Robards AW, Piney MD. Influence of envi鄄
ronmental factors on cell production and differentiation
in the earlywood of Picea sitchensis. Annals of Botany,
1978, 42: 683-692
[15]摇 Antonova GF, Stasova VV. Effects of environmental fac鄄
tors on wood formation in Scots pine stems. Trees,
1993, 7: 214-219
[16]摇 Cammarero JJ, Guerrero鄄Campo J, Guti佴rrez E. Tree鄄
ring growth and structure of Pinus uncinata and Pinus
sylvestris in central Spanish Pyrenees. Arctic and Alpine
Research, 1998, 30: 1-10
[17]摇 Fonti P, Eilmann B, Garc侏a鄄Gonz佗lez I, et al. Experdi鄄
tious building of ring鄄porous earlywood vessel chronolo鄄
gies without loosing signal information. Trees, 2009,
23: 665-671
[18]摇 Yasue K, Funada R, Kobayashi O, et al. The effects of
tracheid dimensions on variations in maximum density of
Picea glebnii and relationships to climatic factors. Trees,
2000, 14: 223-229
[19]摇 Kirdyanov AV, Hughes M, Vaganov EA, et al. The im鄄
portance of early summer temperature and date of snow
melt for tree growth in the Siberian Subarctic. Trees,
2003, 17: 61-69
[20]摇 Wang L, Payette S, B佴gin Y. Relationships between an鄄
atomical and densitometric characteristics of black
spruce and summer temperature at tree line in northern
Quebec. Canadian Journal of Forest Research, 2002,
32: 477-486
[21]摇 Eilmann B, Weber P, Rigling A. Growth reactions of
Pinus sylvestris L. and Quercus pubescens Willd. to
drought years at a xeric site in Valais, Switzerland.
Dendrochronologia, 2006, 23: 121-132
[22]摇 Eilmann B, Zweifel R, Buchmann N, et al. Drought in鄄
duced adaptation of xylem in Scots pine and pubescent
oak. Tree Physiology, 2009, 29: 1011-1020
[23]摇 Li Y (李摇 雁), Liang E鄄Y (梁尔源), Shao X鄄M (邵
雪梅). Variations of Picea crassifolia tree鄄ring structure
and their implications to past climate in eastern margin
of Qaidam Basin, northwest China. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(3): 524
-532 (in Chinese)
[24]摇 Yu D鄄P (于大炮), Wang S鄄Z (王顺忠), Tang L鄄N
(唐立娜), et al. Relationship between tree鄄ring chro鄄
nology of Larix olgensis in Changbai Mountains and the
climate change. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2005, 16(1): 14-20 (in Chinese)
[25]摇 Shao X鄄M (邵雪梅), Wu X鄄D (吴祥定). Reconstruc鄄
tion of climate change on Changbai Mountain, northeast
China using tree鄄ring data. Quaternary Sciences (第四
纪研究), 1997, 17(1): 76-85 (in Chinese)
[26]摇 Yu DP, Gu HY, Wang JD, et al. Relationships of cli鄄
mate change and tree ring of Betula ermanii tree line for鄄
est in Changbai Mountain. Journal of Forestry Research,
2005, 16: 187-192
[27]摇 Zhu HF, Fang XQ, Shao XM, et al. Tree ring鄄based
February-April temperature reconstruction for Changbai
Mountain in northeast China and its implication for East
Asian winter monsoon. Climate of the Past, 2009, 5:
661-666
[28]摇 Wang M (王摇 淼), Bai S鄄J (白淑菊), Tao D鄄L (陶
大力), et al. Effect of rise in air鄄temperature on tree
ring growth of forest on Changbai Mountain. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 1995, 6
(2): 128-132 (in Chinese)
[29]摇 Guo Z鄄M (郭志梅), Miao Q鄄L (缪启龙), Li X (李
雄). Variation characteristics of temperature over north鄄
ern China in recent 50 years. Scientia Geographica Sini鄄
ca (地理科学), 2005, 25(4): 448-454 (in Chinese)
[30]摇 Ren G鄄Y (任国玉), Guo J (郭摇 军), Xu M鄄Z (徐铭
志), et al. Climate changes of China爷 s mainland over
past half century. Acta Meteorologica Sinica (气象学
报), 2005, 63(6): 942-956 (in Chinese)
[31]摇 Dong M鄄Y (董满宇), Wu Z鄄F (吴正方). Variations
trend of annual mean temperature and precipitation for
the last 50 years in Jilin Province. Journal of Northeast
Normal University (Natrural Science) (东北师范大学
156210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 辉等: 长白山红松年轮细胞尺度参数对气候要素的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
学报·自然科学版), 2007, 39 (3): 114 - 119 ( in
Chinese)
[32]摇 Editorial Committee for Forestry of Jilin (《吉林森林》
编辑委员会). Forest of Jilin. Beijing: China Forestry
Press, 1988 (in Chinese)
[33]摇 Holmes L. Computer鄄assisted quality control in tree鄄ring
dating and measurement. Tree鄄Ring Bulletin, 1983, 43:
69-78
[34]摇 Denne MP. Definition of latewood according to Mork
(1928). IAWA Bulletin, 1988, 10: 59-62
[35] 摇 Cook ER, Kairiukstis LA. Methods of Dendrochronolo鄄
gy: Applications in the Environmental Sciences. Nether鄄
lands: Kluwer Academic Publishers, 1990
[36]摇 Wigley TML, Briffa, KR, Jones PD. On the average
value of correlated time series, with applications in den鄄
droclimatology and hydrometeorology. Journal of Climate
and Applied Meteorology, 1984, 23: 201-213
[37]摇 Legendre P, Legendre L. Numerical Ecology. 2nd Ed.
Amsterdam, New York: Elsevier, 1998
[38]摇 Fu C鄄B (符淙斌), Wang Q (王摇 强). The definition
and detection of the abrupt climatic change. Scientia At鄄
mospherica Sinica (大气科学), 1992, 16(4): 482 -
493 (in Chinese)
[39]摇 Fritts HC. Relationships of ring鄄widths in arid鄄site coni鄄
fers to variations in monthly temperature and precipitati鄄
on. Ecological Monographs, 1974, 44: 411-440
[40]摇 Lindeman RH, Merenda PF, Gold RZ. Introduction to
Bivariate and Multivariate Analysis. Glenview, IL:
Scott, Foresman, 1980
[41]摇 Zhang M (张 摇 弥), Guan D鄄X (关德新), Han S鄄J
(韩士杰), et al. Climatic dynamics of broadleaved Ko鄄
rean pine in Changbai Mountain during the last 22
years. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
2005, 24(9): 1007-1012 (in Chinese)
[42]摇 Corcuera L, Camarero JJ, Gil鄄Pelegrin E. Effects of a
severe drought on Quercus ilex radial growth and xylem
anatomy. Trees, 2004, 18: 83-92
[43]摇 Jacoby GC, D爷Arrigo R. Reconstructed northern hemi鄄
sphere annual temperature since 1671 based on high lati鄄
tude tree鄄ring data from North America. Climatic
Change, 1989, 14: 39-59
[44] 摇 Jacoby GC, D爷 Arrigo R. Tree鄄ring width and density
evidence of climatic and potential forest change in Alas鄄
ka. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9: 227-234
[45]摇 Briffa KR, Schweingruber FH, Jones PD, et al. Re鄄
duced sensitivity of recent tree鄄growth to temperature at
high northern latitudes. Nature, 1998, 391: 678-682
[46]摇 Pisaric M, Carey S, Kokelj S, et al. Anomalous 20th
century tree growth, Mackenzie Delta, Northwest Terri鄄
tories, Canada. Geophysical Research Letters, 2007, 34:
L05714. doi: 10. 1029 / 2006GL029139
[47]摇 Wilmking M, Myers鄄Smith I. Changing climate sensitiv鄄
ity of black spruce in a peatland鄄forest landscape in inte鄄
rior Alaska. Dendrochronologia, 2008, 25: 167-175
[48]摇 Lloyd A, Bunn A. Responses of the circumpolar boreal
forest to 20th century climate variability. Environmental
Research Letters, 2007, 2: 1-13
[49]摇 B俟ntgen U, Frank D, Wilson R, et al. Testing for tree鄄
ring divergence in the European Alps. Global Change
Biology, 2008, 14: 2443-2453
[50]摇 Zhang Y, Wilmking M, Gou X. Changing relationships
between tree growth and climate in Northwest China.
Plant Ecology, 2009, 201: 39-50
[51]摇 Barber V, Juday G, Finney B. Reduced growth of Alas鄄
ka white spruce in the twentieth century from tempera鄄
ture鄄induced drought stress. Nature, 2000, 405: 668-
672
[52]摇 Driscoll W, Wiles G, D爷Arrigo R, et al. Divergent tree
growth response to recent climatic warming, Lake Clark
National Park and Preserve, Alaska. Geophysical Re鄄
search Letters, 2005, 32: LI5715. doi: 10. 1029 /
2005GLO23331
作者简介摇 王摇 辉,女,1983 年生,博士研究生.主要从事自
然灾害和环境演变研究. E鄄mail: whui_2469@ 126. com
责任编辑摇 杨摇 弘
2562 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷