全 文 ：基于生态位理论的典型草原铁杆蒿种群化感作用*
王摇 辉1 摇 谢永生1,2**摇 程积民2,3 摇 摄晓燕1
( 1西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院鄄水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 3西北农林
科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 运用改进的 Levins 生态位宽度指数和 Pianka 生态位重叠指数,研究了典型草原草地
建群种与优势种之间的生态竞争关系;并利用建群种(铁杆蒿)茎叶浸提液对不同优势种的化
感种子进行发芽试验,分析铁杆蒿的化感潜力及其在封育草地中的生态地位. 结果表明: 封
育草地中,本氏针茅的生态位最宽(0. 99),其次为百里香(0. 94)、铁杆蒿(0. 82)和大针茅
(0郾 76),赖草最窄(0. 73);铁杆蒿与本氏针茅、本氏针茅与百里香、百里香与大针茅、铁杆蒿
与百里香之间的生态位重叠值分别为 0. 90、0. 95、0. 94 和 0. 86.不同浓度的铁杆蒿浸提液对
植物的化感作用强度不同,表现为“低促高抑冶 .铁杆蒿浸提液对本氏针茅幼苗根系生长的化
感促进作用要强于百里香,而对百里香幼苗芽生长的抑制作用要强于本氏针茅.甲醇浸提液
的化感作用要强于水浸提液.铁杆蒿、本氏针茅、百里香和大针茅之间高的生态位重叠,说明
该草地群落将继续向本氏针茅群落演替,铁杆蒿群落仅是一个重要的过渡演替阶段.铁杆蒿
的化感作用在其中担负着驱动力的角色.
关键词摇 生态位摇 铁杆蒿摇 化感作用摇 植被演替
*中国科学院重要方向性项目 ( KZCX2鄄YW鄄441)、“十二五冶国家科技支撑计划项目 (2011BAD31B01)和水利部公益性行业科研专项
(200901051,201001036)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ysxie@ ms. iswc. ac. cn
2011鄄07鄄06 收稿,2011鄄12鄄08 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0673-06摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Allelopathic effects of Artemisia sacrorum population in typical steppe based on niche theory.
WANG Hui1, XIE Yong鄄sheng1,2, CHENG Ji鄄min2,3, SHE Xiao鄄yan1 ( 1College of Resources and
Environment, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2 Institute of Soil and
Water Conservation, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Resources, Yangling 712100,
Shaanxi, China; 3 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling
712100, Shaanxi China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 673-678.
Abstract: By using modified Levins niche width index and Pianka niche overlap index, this paper
analyzed the ecological competition between constructive and dominant species in a typical steppe.
The stem鄄 and leaf extracts from the constructive species (Artemisia sacrorum) were utilized to study
their allelopathic potential on the seed germination and plant growth of the dominant species (Stipa
bungeana, Thymus mongolicus, S. grandis, and Leymus secalinus), and the ecological position of
A. sacrorum in the steppe succession. In the steppe, S. bungeana had the widest niche width
(0郾 99), followed by T. mongolicus (0. 94), A. sacrorum (0. 82), S. grandis (0. 76), and
L. secalinus (0郾 73). The niche overlap value between A. sacrorum and S. bungeana, S. bun鄄
geana and T. mongolicus, T. mongolicus and S. grandis, and A. sacrorum and T. mongolicus was
0. 90, 0. 95, 0. 94, and 0. 86, respectively. The allelopathic effects of A. sacrorum extracts varied
with their concentration. For the seed germination, root growth, and shoot growth of the dominant
species, A. sacrorum extracts showed a trend of promoting at low concentrations and inhibiting at
high concentrations. The extracts of A. sacrorum had a stronger promotion effect on the root growth
of S. bungeana than on that of T. mongolicus, but a stronger inhibition effect on the shoot growth of
T. mongolicus than on that of S. bungeana. Methanol extracts had stronger allelopathic effects than
aqueous extracts. The high niche overlap between A. sacrorum and S. bungeana, and T. mongoli鄄
cus and S. grandis indicated that the steppe community would continue succession to S. bungeana,
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 673-678
while A. sacrorum population was only an important transitional stage during the succession. The al鄄
lelopathic effect of A. sacrorum played a driving role in the succession process.
Key words: niche; Artemisia sacrorum; allelopathy; vegetation succession.
摇 摇 化感作用是作物与杂草之间生态位竞争的机理
之一,是其种间信息协调和种间关联促成的重要载
体[1] . 经典的生态位理论认为,物种在某种(或多
种)环境资源利用上存在差异,即物种之间的生态
位分化,是物种共存的基本机制之一[2] . 化感作用
物质是植物长期进化过程中用于防御、竞争取胜、外
来入侵的重要“杀伤性武器冶 [3-5],以促进植物群落
的形成和演替[6-7] . Rice[8]研究表明,在美国中南部
俄克拉荷马草原的废弃地中,植物化感作用在植物
群落的形成、演替中起着不可替代的作用[9] . 在物
种生态位拓展及变化方面,化感作用可以使植物自
身形成独特的生态位,在生态位适应度、生态位宽度
和重叠值等方面具有促进作用,使其在竞争中较易
成为优势种群[10] .
进入 20 世纪 90 年代后,生态位概念在生物学
界受到了普遍关注. 化感作用有助于合理的解释生
态系统中植物组成与分布、群落演替、协同进化等现
象[11];化感作用和生态位竞争是植物生存的两种不
同的竞争方式.但目前将生态位理论和植物化感作
用联系起来,从植物自身和环境资源利用两方面说
明植被演替、群落竞争还鲜有报道.
本文选择云雾山草原自然保护区内以铁杆蒿
(Artemisia sacrorum)为建群种的草地为对象,对草
地建群种和主要优势种进行生态位分析,根据主要
植物种群的生态位宽度和重叠情况,判定其生态竞
争关系;结合铁杆蒿茎叶浸提液对主要优势种种子
萌发和幼苗的干扰作用,分析铁杆蒿的化感作用潜
力,探讨植被演替过程中,植物种群之间的生态位关
系及演替方向,旨在揭示铁杆蒿群落在该封育草地
中的生态地位.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于宁夏回族自治区固原市的云雾山草
原自然保护区,地理坐标为 36毅13忆—36毅19忆 N,106毅
24忆—106毅28忆 E,海拔 1800 ~ 2100 m郾 该区具有典型
的半干旱气候特征,年均气温 6郾 5 益,年均降水量
445 mm,年蒸发量 1330 ~ 1640 mm. 云雾山草原自
然保护区建立于 1982 年,区内的草地群落用铁丝网
围封,而保护区范围外的群落任由自由放牧.保护区
的种子植物有 51 科 131 属 182 种,主要以旱生和中
旱生草本植物为主,建群种植物主要有本氏针茅
(Stipa bungeana)、百里香(Thymus mongolicus)和铁
杆蒿等[12] .
1郾 2摇 试验材料及取样
供体植物铁杆蒿于 2010 年 5 月初采集于自然
保护区铁杆蒿群落.
受体植物为本氏针茅、大针茅(Stipa grandis)、
赖草(Leymus secalinus)和百里香,其种子均采集于
自然保护区铁杆蒿群落封育区.
在试验区选取 1 个 100 m伊30 m的长方形样带,
长边与水平方向平行.采用随机取样法取样,样方面
积按照常规调查方法取 1 m2,共取样 6 个. 记录样
地中草本植物种类、密度、盖度和平均高度. 选取出
现频率最多的 14 种植物进行生态位分析.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 生态位的测定摇 资源轴的确定及其梯度划分
通常采用两种方法: 一种是根据实测数据对某一源
类型按照一定的间隔分成若干个梯度,把调查数据
分类归入各个资源度,进行生态位计算;另一种是把
群落调查的每个样方视作多种资源的综合状态,以
各个种在不同样方的个体数目、重要值、盖度等指标
计算各种群的生态位宽度和生态位重叠. 此时各个
指标综合反映了该种植物对多种资源的利用,同时
也反映了植物种的空间关系[13] .本文以调查的样方
作为资源状态,样方数为资源梯度数目,以密度、盖
度和平均高度为指标进行生态位的计测.
1郾 3郾 2铁杆蒿浸提液的提取摇 铁杆蒿茎叶水浸提液的
制备:将植物茎叶洗净、阴干粉碎后,以 5 g 干粉 颐 50
mL无菌蒸馏水的比例在 20 益室温下超声波震荡浸
泡 30 min,然后过滤得到 0郾 1 g·mL-1的浸提母液;
将母液用蒸馏水稀释成 0郾 01 和 0郾 005 g·mL-1浓度
后,保存于 4 益冰箱中. 在铺有两层滤纸的培养皿
(椎=9 cm)中培养种子,分别加入 3 mL各浓度的水
浸提液,以无菌蒸馏水为对照.
铁杆蒿茎叶甲醇浸提液的制备方法同水浸提
液.
1郾 3郾 3 植物幼苗生长的测定 摇 选择颗粒饱满、形态
相近的种子,用 0郾 1%的高锰酸钾溶液消毒 15 min
后取出,用蒸馏水冲洗至高锰酸钾完全洗净,然后将
476 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
种子分别培养在底部垫两层滤纸的培养皿中(椎 = 9
cm),每个培养皿中播种 20 粒均匀一致的种子. 每
种受试植物种子分别加入不同浓度植物样的水浸提
液 3 mL;当加入的为甲醇浸提液时,待加入的 3 mL
甲醇浸提液挥发完毕,再加 3 mL 蒸馏水,然后培养
种子,对照加入 3 mL 蒸馏水,盖上盖.置于 24 益恒
温培养箱中培养,每天补充适量浸提液或无菌蒸馏
水 1 次,并检测发芽数,胚根突破种皮 2 mm 即视为
萌发,每个处理 3 次重复,10 d 结束.种子萌发第 10
天统计发芽率后,用刻度尺测量萌发后幼芽和幼根
长度.
1郾 4摇 计算方法
1郾 4郾 1 Levins生态位宽度:
BLi = 1 / ( r移P ij2)摇 摇 ( j = 1,…,r)
式中:BLi 为物种 i的生态位宽度;P ij2 为物种 i对第
j资源梯度级的利用占全部资源利用的百分率. P ij =
nij / N,nij为物种 i在资源梯度 j 的数量特征值(如盖
度、重要值、密度等);r为资源等级数.本文中 r为样
方数[14] .
1郾 4郾 2 Pianka生态位重叠指数[15]:
Oik =移nijnkj / (移nij2移nkj2) 1 / 2 摇 ( j = 1,…,r)
式中:Oik为物种 i和物种 k的生态位重叠值;nij和 nkj
为种 i和种 k 在资源梯度级 j 的数理特征;r 为样方
数.
1郾 4郾 3 化感效应指数[9,16]:
RI=1-C / T摇 (T逸C),或摇 RI=T / C-1摇 (T
用,RI < 0 表示促进作用,RI 的绝对值大小代表化
感作用强度.
1郾 5摇 数据处理
采用 DPS 6郾 55 软件进行生态位分析,采用 SAS
软件对 RI 进行方差分析,并用 Duncan 新复极差法
进行多重比较(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 铁杆蒿草地群落主要植物种的生态位及数量
特征
由表 1 可以看出,以铁杆蒿为建群种的草地群
落中,各种群的生态位宽度为:本氏针茅>百里香>
铁杆蒿>大针茅和赖草.在数量特征方面,本氏针茅
的密度和盖度明显优于大针茅、赖草、百里香和铁杆
蒿;而百里香、铁杆蒿的株高显著低于本氏针茅、大
针茅和赖草(表 2).
表 1摇 铁杆蒿草地群落的主要种群的生态位宽度
Table 1摇 Niche breadths of main populations in Artemisi as鄄
acrorum grassland communities
物 种
Species
生态位宽度
Breadth of niche BLi
1郾 本氏针茅 Stipa bungeana 0郾 99
2郾 大针茅 Stipa grandis 0郾 76
3郾 赖草 Leymus secalinus 0郾 73
4郾 铁杆蒿 Artemisia sacrorum 0郾 82
5郾 百里香 Thymus mongolicus 0郾 94
6郾 星毛委陵菜 Potentilla acaulis 0郾 33
7郾 二裂委陵菜 Potentilla bifurca 0郾 50
8郾 多裂委陵菜 Potentilla multifida 0郾 32
9郾 天蓝苜蓿 Medicago lupulina 0郾 48
10郾 茜草 Rubia cordifolia 0郾 49
11郾 苦苣菜 Sonchus oleraceus 0郾 31
12郾 达乌里胡枝子 Leapedeza davurica 0郾 47
13郾 火绒草 Leontopodium leontopodioides 0郾 50
14郾 紫花地丁 Viola patrinii 0郾 61
表 2摇 铁杆蒿草地群落的主要种群数量特征
Table 2摇 Quantitative properties of main populations in Ar鄄
temisi asacrorum grassland communities
物 种
Species
密摇 度
Density
(g·m-2)
平均株高
Average height
(cm)
盖摇 度
Cover degree
(% )
本氏针茅 S郾 bungeana 30郾 50依4郾 65A 45郾 67依3郾 89A 60郾 83依4郾 36A
大针茅 S郾 grandis 3郾 40依0郾 40C 48郾 20依6郾 88A 1郾 40依0郾 24C
赖草 L. secalinus 1郾 80依0郾 37C 39郾 00依8郾 85A 1郾 40依0郾 24C
铁杆蒿 A郾 sacrorum 9郾 17依1郾 35B 16郾 50依3郾 35B 9郾 17依3郾 36B
百里香 T郾 mongolicus 13郾 67依1郾 74B 8郾 33依0郾 95B 9郾 33依0郾 42B
同列数字后不同大写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different capital letters in
the same column indicated significant difference at 0郾 05 level郾
2郾 2摇 铁杆蒿草地主要种群的生态位重叠值
生态位重叠是指不同物种生态位的重叠现象或
共有的生态位空间,即 2 个或更多的物种对资源或
资源状态的共同利用.一般情况下,种群的生态位宽
度越宽,其他种群与其生态位重叠的机会越大,物种
间的竞争就越激烈,反之则越小[17] .
由表 3 可以看出,生态位宽度较大的物种与其
他种群之间有较大的生态位重叠(表 3),如铁杆蒿
与本氏针茅、本氏针茅与百里香、百里香与大针茅、
铁杆蒿与百里香之间的生态位重叠值分别为 0郾 90、
0郾 95、0郾 94 和 0郾 86. 从空间垂直分布上看,本氏针
茅、大针茅和赖草属于第 1 层,铁杆蒿和百里香分布
属于第 2、3 层(表 2).在同层之间(第 1 层),本氏针
茅与大针茅、本氏针茅与赖草、大针茅与赖草的生态
位重叠分布为 0郾 82、0郾 90 和 0郾 85,需要竞争的均为
地下部分;而层与层之间的生态位重叠值要大于同
层之间,这说明层层之间的竞争要强于同层之间的
5763 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 辉等: 基于生态位理论的典型草原铁杆蒿种群化感作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
竞争,因为它们还有地上部分,如光、空间等的竞争.
2郾 3摇 铁杆蒿浸提液对幼苗生长的影响
由表 4 可以看出,不同受体对同一浓度下铁杆
蒿茎叶浸提液的反应不同. 其中 0郾 01 和 0郾 005
g·mL-1浸提液对赖草和本氏针茅根系的生长有促
进作用;0郾 1 g·mL-1浓度浸提液对 4 种受体植物均
有抑制作用,其中大针茅的反应最显著,无发芽现
象.本氏针茅在甲醇浸提液的作用下也无发芽现象.
同一受体不同浓度浸提液对受体的作用也不相同:
随着浓度的增大,受体幼根生长所受的化感抑制作
用逐渐增强;当浓度降低时,化感促进作用要大一
些,而且甲醇浸提液的化感作用要强于水浸提液.但
是在同一浓度条件下,铁杆蒿浸提液对百里香和本
氏针茅的作用不同, 当浓度为 0郾 005 和 0郾 01
g·mL-1时,化感效应指数(RI)为百里香小于本氏
针茅,且对百里香有抑制作用,而对本氏针茅则有促
进作用.
摇 摇 随着浸提液浓度的增加,其对芽生长的抑制作
用越强;随浓度的降低,则促进作用越强(表 5). 在
0郾 1 g·mL-1浓度条件下,大针茅无发芽现象. 0郾 1
g·mL-1的甲醇浸提液同样抑制了本氏针茅的生长.
0郾 005 g·mL-1的水浸提液对赖草、百里香和本氏针
茅有促进作用,对大针茅则有一定的抑制作用,其中
百里香的促进作用最显著(RI = 0郾 12). 由表 4 可以
看出,铁杆蒿茎叶甲醇浸提液的化感作用要强于水
浸提液的化感作用(除 0郾 005 g·mL-1对赖草幼苗芽
长的影响外),这与幼苗根的生长规律相一致. 同
时,在 0郾 01 g·mL-1水浸提液的作用下,其对百里香
的化感抑制作用要强于对本氏针茅的抑制作用,RI
为百里香<本氏针茅.
表 3摇 铁杆蒿群落的主要种群的生态位重叠值
Table 3摇 Niche overlaps of main populations in Artemisi asacrorum communities
物种
Species
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1 1 0郾 82 0郾 81 0郾 90 0郾 95 0郾 63 0郾 68 0郾 55 0郾 67 0郾 68 0郾 61 0郾 71 0郾 72 0郾 74
2 1 0郾 85 0郾 77 0郾 94 0郾 30 0郾 82 0郾 61 0郾 68 0郾 81 0郾 26 0郾 45 0郾 53 0郾 96
3 1 0郾 78 0郾 90 0郾 32 0郾 59 0郾 35 0郾 55 0郾 60 0郾 30 0郾 51 0郾 61 0郾 71
4 1 0郾 86 0郾 40 0郾 49 0郾 74 0郾 78 0郾 48 0郾 46 0郾 54 0郾 49 0郾 64
5 1 0郾 41 0郾 73 0郾 56 0郾 70 0郾 74 0郾 49 0郾 61 0郾 73 0郾 85
6 1 0郾 37 0郾 00 0郾 00 0郾 35 0郾 61 0郾 79 0郾 42 0郾 36
7 1 0郾 53 0郾 65 1郾 00 0郾 00 0郾 20 0郾 30 0郾 87
8 1 0郾 90 0郾 50 0郾 00 0郾 00 0郾 00 0郾 58
9 1 0郾 65 0郾 00 0郾 00 0郾 21 0郾 57
10 1 0郾 00 0郾 19 0郾 33 0郾 85
11 1 0郾 92 0郾 82 0郾 21
12 1 0郾 78 0郾 43
13 1 0郾 41
14 1
表中物种序号与表 1 相同 Species represented by 1, 2, 3, ……, 14 were the same to Table 1郾
表 4摇 铁杆蒿茎叶浸提液对受试植物幼苗根长的影响
Table 4摇 Effects of aqueous extracts from Artemisi asacrorum stems and leaves on the root length of acceptor seedlings
浸提液类型
Extracts from
A郾 asacrorum
浸提液浓度
Concentration
(g·mL-1)
化感效应指数 RI
赖草
L. secalinus
百里香
T郾 mongolicus
大针茅
S郾 grandis
本氏针茅
S郾 bungeana
CK 0 0 0 0 0
甲醇浸提液 0郾 005 0郾 10依0郾 03Aa -0郾 98依0郾 43Ba -0郾 42依0郾 13ABa 0郾 17依0郾 08Aa
Methanol extract 0郾 01 0郾 13依0郾 06Aa -1郾 79依0郾 30Ca -0郾 81依0郾 28Ba 0郾 14依0郾 11Aa
0郾 1 -8郾 85依1郾 56Ab -5郾 12依0郾 36Ab - -
水浸提液 0郾 005 0郾 05依0郾 07Aa -0郾 87依0郾 21Ba -0郾 33依0郾 20Ba 0郾 15依0郾 09Aa
Aqueous extract 0郾 01 0郾 12依0郾 07Aa -1郾 61依0郾 32Ca -0郾 53依0郾 07Aa 0郾 10依0郾 09Aa
0郾 1 -1郾 03依0郾 14Ab -4郾 34依0郾 34Bb - -6郾 42依0郾 46Cb
同列不同大写字母表示同一浓度处理不同受体植物的差异显著,不同小写字母表示同一受体植物不同浓度处理的差异显著(P<0郾 05) Differ鄄
ent capital letters indicated significant difference among different receptors in the same concentration treatment, and different lowercase letters indicated
significant difference of the same receptor under different concentrations at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
676 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 5摇 铁杆蒿茎叶浸提液对受试植物幼苗芽长的影响
Table 5摇 Effects of aqueous extracts from Artemisi asacrorum stems and leaves on the shoot length of acceptor seedlings
浸提液类型
Extracts from
A郾 asacrorum
浸提液浓度
Concentration
(g·mL-1)
化感效应指数 RI
赖草
L. secalinus
百里香
T郾 mongolicus
大针茅
S郾 grandis
本氏针茅
S郾 bungeana
CK 0 0 0 0 0
甲醇浸提液 0郾 005 -0郾 05依0郾 11Aa -0郾 36依0郾 05Ab -0郾 34依0郾 19Aa -0郾 35依0郾 12ABa
Methanol extracts 0郾 01 -0郾 05依0郾 03Aa -0郾 43依0郾 08ABa -0郾 72依0郾 44Ba -0郾 66依0郾 07Aa
0郾 1 -8郾 64依0郾 36Ab -4郾 40依0郾 74Aa - -
水浸提液 0郾 005 0郾 08依0郾 05Aa 0郾 12依0郾 03Aa -0郾 30依0郾 13Ba 0郾 01依0郾 09Bb
Aqueous extracts 0郾 01 0郾 04依0郾 23Aa -0郾 11依0郾 04ABa -0郾 58依0郾 24Ba -0郾 05依0郾 09ABa
0郾 1 -2郾 57依0郾 51Ab -5郾 19依0郾 25Bb - -4郾 12依0郾 33Aa
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,由于本氏针茅在数量特征(盖度、密
度和平均高度)上占有绝对优势(表 2),因此在资源
竞争和利用上要强于其他植物;铁杆蒿和百里香除
在高度上无优势外,盖度和密度都要大于赖草和大
针茅,百里香的茎下部呈匍匐状丛生、多分枝,因此
在密度和盖度上优于铁杆蒿;而大针茅和赖草虽有
高度优势,但其密度和盖度远不及铁杆蒿、百里香和
本氏针茅.同时,该草地群落经过近 20 年的封育,铁
杆蒿群落从百里香群落恢复并向本氏针茅群落过渡
演替的过程中,铁杆蒿、本氏针茅、百里香群落同时
占据相当大的环境资源,具有很强的资源利用能力.
从空间垂直分布来看,层与层之间的竞争要强于同
层植物之间的竞争. 这是因为层与层之间的竞争不
仅包括地下的养分、水分等资源,还有地上的光、空
间等;本氏针茅、铁杆蒿、百里香为保持其阶段性优
势,必须与另外两者产生极大的竞争,并占据一定的
有利资源环境.而且本氏针茅、铁杆蒿、百里香是丛
生团块分布,在其聚团中其他植物被强烈抵制[18] .
因此,铁杆蒿、本氏针茅、百里香的生态位宽度要比
其他植物的大,成为该封育草地的主要优势种.
作物和杂草之所以具有化感作用,是因为通过
化感作用形成独特的生态位,能使自身获得更多的
阳光、营养、水分和空间[3] .从表 3、4 可以看出,铁杆
蒿茎叶浸提液对不同优势种的化感作用不同:对百
里香根的生长有抑制作用,而对本氏针茅则是促进
作用;即使同为抑制作用,浸提液对百里香的抑制作
用也要大于本氏针茅. 说明铁杆蒿群落向着有利于
本氏针茅的方向演替.在此情况下,铁杆蒿与本氏针
茅、百里香的生态位重叠值分别为 0郾 90、0郾 86,说明
铁杆蒿与本氏针茅之间的竞争要强于百里香.同时,
在化感作用的影响下,铁杆蒿与大针茅、赖草生态位
重叠值也很大,从而使大针茅和赖草的生长受到严
重抑制.
在占据一定有利资源环境条件下,铁杆蒿释放
的化感物质在土壤环境中,对本氏针茅的生长有促
进作用;另外,随着封育年限的延长,本氏针茅的平
均盖度呈显著增加趋势,有利于自身的生长[19] . 铁
杆蒿的根冠较小,根系主要分布在 0 ~ 20 cm 土层,
50 cm左右土层基本没有根系分布[20];而本氏针茅
的地下生物量、根长密度集中分布于 0 ~ 40 cm 土
层[21],而且铁杆蒿属直根系,地下贮藏器官不如须
根系的本氏针茅发达[22] . 因此,铁杆蒿从土壤中吸
收的水分、养分都不如本氏针茅占优势,而且本氏针
茅的生长还受到铁杆蒿的化感促进作用,使铁杆蒿
的生长受到影响,生态位宽度降低.随着封育时间的
延长,本氏针茅必然取代铁杆蒿成为该草地的建群
种.
因此,化感作用在该区域植被演替中的作用不
容忽视.铁杆蒿作为建群种,所释放的化感物质影响
了其他优势种、伴生种的生长,进而改变各植物群落
的生态位.
物种更替是群落环境演变、物种的环境适应性、
竞争作用等共同作用的结果和集中表现. 较高的生
态位重叠说明演替序列群落的过渡性质,以及演替
序列各群落类型结构和性质的不稳定性[23] .铁杆蒿
与本氏针茅、铁杆蒿与百里香、本氏针茅与百里香、
百里香与大针茅的高生态位重叠也恰恰说明了该草
地群落虽然经过近 20 年的封育,但是为了取得更加
优势的资源,它们之间的竞争仍然很激烈,整个群落
的结构仍不稳定,将继续向本氏针茅群落演替,而铁
杆蒿群落只是一个重要的过渡演替阶段. 它可能是
推动植被演替的驱动力.
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作者简介摇 王摇 辉,男, 1986 年生,硕士研究生.主要从事土
壤化学和草原生态研究. E鄄mail: lwcq306@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
876 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷