全 文 ：盐碱地生境中丛枝菌根真菌多样性
与功能变化特征∗
杨海霞１，２　 郭绍霞１，２　 刘润进１∗∗
（ １青岛农业大学菌根生物技术研究所， 山东青岛 ２６６１０９； ２青岛农业大学园林与林学院， 山东青岛 ２６６１０９）
摘　 要　 丛枝菌根（ＡＭ）真菌广泛分布于土壤生态系统中，是土壤生物重要的功能组分，对促
进土壤演化、保持土壤健康与可持续生产力具有不可替代的作用．盐碱地属于特殊生境之一，
在人类活动对自然界的影响、硫和氮沉降增大、臭氧增加、温室效应增强、气候异常、外来生物
入侵等一系列因素影响下，盐碱土壤的盐渍化、土壤生物多样性与功能也必然随之变化，进而
影响到农林牧业生产和生态系统生产力的可持续发展．在简要介绍全球变化背景下盐碱地面
积与次生盐渍化变化特点的基础上，重点综述了盐碱地生境中 ＡＭ 真菌多样性及其功能的变
化特征；分析了影响 ＡＭ真菌多样性与功能的因子及其变化特点，旨在为进一步探讨全球变
化背景下盐碱地生境中 ＡＭ真菌的地位、角色和作用，为有效修复盐碱地农田生态系统提供
新的思路和途径．
关键词　 丛枝菌根真菌； 多样性； 功能； 盐碱地； 全球变化； 次生盐渍化； 生物修复
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０１－０３１１－１０　 中图分类号　 Ｑ９４９　 文献标识码　 Ａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ．
ＹＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｘｉａ１，２， ＧＵＯ Ｓｈａｏ⁃ｘｉａ１，２， ＬＩＵ Ｒｕｎ⁃ｊｉｎ１ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｑｉｎｇ⁃
ｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０９， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０９， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐ⁃
ｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１）： ３１１－３２０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ （ＡＭ） ｆｕｎｇｉ， ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ， ａｒｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｂｉｏｔｉｃ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｐｌａｙ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ
ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｓｏｉｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｓｏｉｌ ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｓｏｉｌ ｉｓ ａ
ｓｐｅｃｉａｌ ｈａｂｉｔａｔ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ， ｓｕｃｈ
ａｓ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ， Ｓ ａｎｄ Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｏｚｏｎｅ， ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｅｆｆｅｃｔ， ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｏｍａ⁃
ｌｉｅｓ， ａｎｄ ａｌｉｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｅｔｃ．， ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ， ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ ｆａｒｍｌａｎｄｓ
ｍａｙ ｂｅ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｓｔａｉｎ⁃
ａｂｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａｎ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ
ｓｏｉｌ ａｒｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ， ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｒｅｖｉｅｗ
ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｈａｂｉｔａｔｓ，
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ’ ｃｈａｎｇｉｎｇ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ， ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｎｅｗ ｉｄｅａｓ ａｎｄ ｗａｙｓ ｉｎ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｒｏｌｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ， ａｎｄ ｉｎ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ ｓａｌｉｎｅ ｆａｒｍｌａｎｄ ｒｅ⁃
ｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ； ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ；
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ； ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ．
∗国家自然科学基金项目（３１２７２２１０）、青岛市科技计划基础研究项
目（１２⁃１⁃４⁃５⁃（１４）⁃ｊｃｈ）、“泰山学者”建设工程专项和青岛农业大学
研究生创新计划项目（ＱＹＣ２０１３１６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｒｊ＠ ｑａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０８⁃１２收稿，２０１４⁃１１⁃１９接受．
　 　 丛枝菌根（ＡＭ）真菌是土壤微生物群落中生物
量最大、最重要的成员之一，广泛分布于包括盐碱地
在内的各种土壤生境中，在地球岩石圈和生物圈中
扮演着重要的角色［１］，对维持大气成分平衡、增加
生物多样性、保持生态系统稳定、提高生态系统可持
续生产力发挥着重要作用［２］ ．然而，最近 ２０ 年来，全
球变化对生态系统的影响日益加剧，对人类赖以生
存的自然环境和社会经济的可持续发展构成威胁．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １月　 第 ２６卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１５， ２６（１）： ３１１－３２０
人类面临温室效应与臭氧层破坏、持续高温与低温、
旱涝与极端天气频发、土地沙漠化、酸化与退化、森
林面积与物种多样性锐减等诸多全球性环境恶化的
挑战．特别是进入 ２１ 世纪以来，盐碱地和土壤次生
盐渍化问题已经严重影响到农林牧业生产和生态环
境的可持续发展［３］ ．盐碱土壤中 ＡＭ 真菌群落结构
与功能也必然随之发生相应变化．当前，生态系统中
特别是一些特殊生境中 ＡＭ真菌群落结构与功能已
成为研究热点之一［４］ ．因此，探究全球变化背景下盐
碱地生境中 ＡＭ真菌多样性及其功能具有重要的现
实意义和科学价值．本文总结了全球变化背景下盐
碱地生境中 ＡＭ 真菌多样性特征与功能变化的特
点，以期为探索全球变化背景下 ＡＭ 真菌修复盐碱
地农田生态系统提供新的思路和途径．
１　 盐碱地面积与盐渍化的变化特点
土壤盐渍化是农田生态系统中一个严重的全球
性土地退化问题，特别是在干旱和半干旱地区尤为
严重［５－６］ ．据 ＵＮＥＳＣＯ 和 ＦＡＯ 统计［７］，２０ 世纪全球
盐碱地约为 ９．５５亿 ｈｍ２，占地球表面的 ７％．据估计，
２０％的灌溉土地受到盐渍化的影响［８］，干旱半干旱
区近 ５０％的灌溉土地存在不同程度的盐渍化问
题［９］ ．每年因盐碱化而弃耕的土地约有 １０ × １０６
ｈｍ２［９］ ．而进入 ２１ 世纪，全球有 １ ／ ３ 的农田受盐渍化
影响［１０］ ．据推测，未来 ２５年内将有 ３０％的耕地因受
盐渍化影响而损失，至 ２１世纪中叶盐碱地面积将超
过全球农业用地面积的 ５０％（图 １）．
　 　 可以预测，如继续以该速度持续下去，盐碱地将
会带给人类全球性的毁灭效应［１１－１２］ ．中国是世界上盐
渍化最严重和盐渍土面积最大的国家之一，约有盐渍
化土壤 ０．１７亿 ｈｍ２，其中耕地盐渍化面积达到 ９２０．９
万 ｈｍ２［１３］ ．自 ２０世纪以来，中等盐度和重等盐度面积
不断加大；２１世纪前 １０年的中等盐度盐碱地面积增
长速度高于 ２０世纪［１４］ ．这与全球气候变化引起的气
候干燥、日照强烈、蒸发量大及土地荒漠化，使得盐碱
地面积不断增加有关［１５］ ．全球 ＣＯ２升高引起的温室效
应，使沿海地区海平面上升，海水入侵也是沿海地区
形成土壤盐碱化的主要原因［１６－１７］ ．人类过载放牧、随
意开垦草原种植农作物、疯狂掠夺破坏盐碱地薄弱的
植被，致使地表长期积水，枯水后变成盐碱地［１８］ ．全球
气候变化引起的土地荒漠化、水土流失等一系列因素
致使土壤贫瘠，而人类大量施用化肥，肥料中可利用
的成分被作物吸收后剩下的硫酸根离子、氯离子等在
土壤中产生硫酸盐、氯化物，使土壤中盐离子浓度增
加，加重了土壤盐碱化程度［１９］ ．
全球变化下农田盐渍化导致土壤理化性质变化
和作物减产，制约农林牧业的可持续发展．因此，改良
和利用盐渍土资源，是 ２１ 世纪农业发展面临的主要
挑战之一．盐碱土壤的生物改良方法主要包括植物改
良方法、动物改良方法和微生物改良方法［２０］ ．其中，利
用植物共生的微生物，特别是根围促生细菌（ＰＧＰＲ）
与 ＡＭ真菌提高植物耐盐性是非常有效的方法［２１］ ．
２　 盐碱地生境中 ＡＭ真菌多样性特征
从 ２０世纪学者们就开始收集包括盐碱地在内
的各生境中 ＡＭ 真菌资源［２２－２３］，进入 ２１ 世纪则重
点研究 ＡＭ真菌多样性［２４－２５］，由于全球变化增加盐
碱地面积、加重盐渍程度，这一格局的变化则深刻影
响了 ＡＭ真菌的多样性．与非盐碱土壤相比，随盐渍
化程度增加，盐碱土壤中 ＡＭ 真菌属的相对多度和
种丰度呈现降低趋势（表 １ 和图 ２） ［２６－２７］ ．说明盐渍
程度是影响 ＡＭ 真菌多样性的重要因素之一，这也
体现了全球变化对 ＡＭ 真菌多样性的影响．盐碱地
生境中，以盐碱地农田中的 ＡＭ真菌最丰富，其次是
沿海沼泽，沙漠最低（表 １） ［２７］ ．因此可以推断，除了
高盐碱化可能还有其他因子制约了 ＡＭ真菌的多样
图 １　 全球变化下农田生态系统中盐碱地所占比例的变化趋势［８，１０－１２］
Ｆｉｇ．１　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ［８，１０－１２］ ．
ａ）２０世纪末期 Ｔｈｅ ｌａｔｅ ２０ ｃｅｎｔｕｒｙ； ｂ）２１世纪初期 Ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ２１ ｃｅｎｔｕｒｙ； ｃ）２１世纪中期 Ｔｈｅ ｍｉｄ ２１ ｃｅｎｔｕｒｙ．Ⅰ： 盐碱地 Ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ； Ⅱ： 非
盐碱地 Ｎｏｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ．
２１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 不同土壤类型和盐度土壤中丛枝菌根真菌的多样
性［２７］
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓｏｉｌｓ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｓａｌｉｎｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ［２７］
土壤类型与盐度
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ａｎｄ
ｓａｌｉｎｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
种丰度
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
均匀度
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
沙漠 Ｓａｎｄ ｍａｒｓｈ ２．４ ０．４４ ０．４３
沿海沼泽 Ｃｏａｓｔａｌ ｍｅａｄｏｗ ４．５ １．１８ ０．８１
农田 Ｆａｒｍ ｌａｎｄ ６．７ １．４２ ０．７８
盐度 Ｓａｌｉｎｅ ｌｅｖｅｌ
　 轻度 Ｓｌｉｇｈｔ ｓａｌｉｎｉｔｙ ５．０ １．２３ ０．７８
　 中度 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ５．０ １．１８ ０．８０
　 重度 Ｓｔｒｏｎｇ ｓａｌｉｎｉｔｙ ２．２ ０．３７ ０．３２
　 极度 Ｓｅｖｅｒｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ２．８ ０．４９ ０．４７
性［２８］ ．盐渍土壤中的 ＡＭ 真菌往往群落结构独特，
很可能蕴藏着具有特殊功能尤其是抗逆性强的 ＡＭ
真菌种类［２９－３０］ ．从黄河三角洲只获得 ３属 ＡＭ真菌，
其中包括 ６ 种 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｐ．、 ２ 种 Ａｒｃｈａｅｏｓｐｏｒａ
ｓｐｐ．、２４种 Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐｐ．［３１］；从甘肃、内蒙古和宁夏盐
碱地中则分离到 ４属 ＡＭ真菌，其中包括 ２０ 种 Ｇｌｏ⁃
ｍｕｓ ｓｐｐ．、４ 种 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｐ．、Ｄｉｖｅｒｓｉｓｐｏｒａ ｓｐ．和 Ａｒ⁃
ｃｈａｅｏｓｐｏｒａ ｓｐ．各 ２种，Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ和 Ａｒｃｈａｅｏｓ⁃
ｐｏｒａ ｌｅｐｔｏｔｉｃｈｕｍ 分离频度最高［３２］ ．最近从多地采集
了不同属的 ＡＭ 真菌，其中球囊霉属（Ｇｌｏｍｕｓ）分布
频率最高，如莱州湾盐渍土壤中 ＡＭ 真菌多样性丰
富，且发现了新种［２７，３２－３４］ ．Ｇ． ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ和 Ｇ． ｍｏｓｓｅ⁃
ａｅ是葡萄牙北部高度盐碱化土壤的优势种［３５］ ．通过
孢子系统发育分析发现，泰国酸性硫酸盐土壤中
ＡＭ真菌分类单元有 ４个，分别为 Ｇｌｏｍｕｓ、Ｅｎｔｒｏｐｈｏｓ⁃
ｐｏｒａ、Ｐａｒａｇｌｏｍｕｓ 和未知属［３６］ ．可见，盐渍生境中
Ｇｌｏｍｕｓ占有非常重要的地位，多个国家盐渍生境样
地中均发现 Ｇ． ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的分布，可以推测该种可
能具有较高的耐盐性以及提高植物抗 ／耐盐性的潜
力［２９－３０］ ．
　 　 ＡＭ真菌能够侵染生长在盐渍土壤中的大多数
植物形成菌根［３７］ ．Ｒｏｚｅｍａ等［３８］观察到 ２１ 种盐生植
物中的 １１种能被 ＡＭ真菌侵染，且根围土中存在大
量 ＡＭ真菌孢子．ＡＭ真菌能不同程度地侵染中欧海
滨和内陆盐沼泽内生长的各种植物，尤其在盐害条
件下藜科滨藜属（Ａｔｒｉｐｌｅｘ）的植物均能被 ＡＭ真菌侵
染［３９］ ．黄河三角洲野生芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、
碱蓬 （ Ｓｕａｅｄａ ｇｌａｕｃａ）等植物根内均有丛枝和泡
囊［４０］ ．日本冲绳县海滨植被厚藤 （ Ｉｐｏｍｏｅａ ｐｅｓｃａ⁃
ｐｒａｅ）、滨豇豆（Ｖｉｇｎａ ｍａｒｉｎａ）和双穗雀稗（Ｐａｓｐａｌｕｍ
ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ）根内发现了 Ｇｌｏｍｕｓ 的 ２ 种优势类群类型
Ａ和 Ｂ，其中类型 Ａ 是靠近面向海洋植被边缘的优
势种类，而类型 Ｂ 与 Ｇ． ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ 密切相关［４１］ ．其
他植物如海蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｍａｒｉｔｉｍａ）、海乳草（Ｇｌａｕｘ
ｍａｒｉｔｉｍａ） 以及欧洲南部的菊科植物 Ｉｎｕｌａ ｃｒｉｔｈ⁃
ｍｏｉｄｅｓ 也能被 ＡＭ 真菌大量侵染［４２－４３］ ． 蟛蜞菊
（Ｗｅｄｅｌｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）根内检测到 ５个 ＡＭ真菌分类单
元，包括 Ｇｌｏｍｕｓ ２个，Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ、Ｅｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａ和未
知属各 １ 个［３６］ ．内蒙古盐碱土由于具有丰富的植物
多样性，与这些植物共生的 ＡＭ真菌多样性亦较高，
不仅优势植物冰草 （ Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｃｒｉｓｔａｔｕｍ）、芨芨草
（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ）、芦苇等具有较高的菌根侵
染率，一些过去认为不能或不易被 ＡＭ 真菌侵染的
莎草科和藜科植物也形成了典型的ＡＭ真菌结
图 ２　 韩国新万金填海土地丛枝菌根真菌 Ｇｌｏｍｅｒｏｍｙｃｏｔａ门相对多度和相对丰度
Ｆｉｇ．２　 Ｇｅｎｕｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｐｈｙｌｕｍ Ｇｌｏｍｅｒｏｍｙｃｏｔａ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｇｅｎｕｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｅｍａｎｇｅｕｍ ｒｅｃｌａｉｍｅｄ ｌａｎｄ［２６］ ．
ａ）非盐碱地 Ｎｏｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ （ＥＣ＜２ ｄＳ·ｍ－１）； ｂ）轻度盐碱地 Ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ （ＥＣ ＝ ２～ ４ ｄＳ·ｍ－１）； ｃ）中度盐碱地 Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ
ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ （ＥＣ＝ ４～８ ｄＳ·ｍ－１）； ｄ）重度盐碱地 Ｓｅｖｅｒｅ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ （ＥＣ ＝ ８ ～ １６ ｄＳ·ｍ－１ ）； ｅ）非常严重盐碱地 Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｅｖｅｒｅ
ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ （ＥＣ＞１６ ｄＳ·ｍ－１）； ｆ）所有属分布 Ｔｏｔａｌ ｇｅｎｕｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
３１３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨海霞等： 盐碱地生境中丛枝菌根真菌多样性与功能变化特征　 　 　 　 　 　
构［４４］ ．表明在盐碱生境中，盐生植物对 ＡＭ 真菌群
落的依赖性较大，并且 ＡＭ 真菌多样性受寄主植物
的种类及多样性影响很大，随盐碱地生境中盐浓度
的增加，植物种类及多样性减少，ＡＭ 真菌多样性也
随之降低．
３　 ＡＭ真菌对盐碱地的影响
３􀆰 １　 ＡＭ真菌对盐碱地土壤质量的影响
ＡＭ 真菌能有效改善盐碱地土壤结构，主要表
现在改善土壤团粒结构、透气性、蓄水性和透水性，
进而改善作物的水分和养分代谢．ＡＭ真菌能够增加
植物根围土壤有机质含量［４５］，提高生态系统对土壤
资源的利用率．ＡＭ 真菌分泌的土壤蛋白酶、多酚氧
化酶、脲酶和蔗糖酶等酶类及有机酸，能促进土壤中
有机质和矿物质的分解，提高土壤中养分的有效性，
加速土壤养分循环［４６－４７］ ．ＡＭ 真菌还能通过减少土
壤中碳的流失来改善土壤结构［４８］ ．ＡＭ 真菌分泌的
球囊霉素是土壤活性有机碳库最重要的来源，其含
量是腐殖质的 ２～２４倍，占土壤有机碳源的 ２７％［４９］ ．
一些小的土壤颗粒在 ＡＭ真菌根外菌丝产生的球囊
霉素的作用下缠绕黏结成一些大的土壤团聚体，土
壤团聚体数量的增加减少了土壤中营养元素的流
失，保护了土壤中的有机物，使土壤保持较好的通
气、透水状况［５０－５１］ ．土壤团聚体水稳定性越高，土壤
结构状况越好［５２］ ．此外，ＡＭ 真菌自身菌丝体的长
度、活性和位置对土壤结构的稳定性也有一定作
用［５３］ ．ＡＭ真菌还能调节土壤 ｐＨ，通过对土壤 ｐＨ的
调节来影响土壤质量［５４］ ．ＡＭ 真菌能提高植物根系
活性，如提高有机酸的分泌能力，提高土壤酸度，增
加根围土壤中部分元素的有效性［４７］ ．可见，ＡＭ真菌
可通过改善土壤的理化性状来提高盐碱土壤的
质量．
３􀆰 ２　 盐碱地生境中 ＡＭ真菌的生理生态功能
以 ＡＭ真菌主导的菌根共生系统已成为应对全
球变化的一种新型生物修复主体，可以缩短受损或
退化生态系统修复周期，提高重建的成功率并保证
修复效果的稳定性［５５］ ．ＡＭ 真菌除对盐碱土壤有重
要作用外，对该生境中生长的植物个体、种群、群落、
其他生物或非生物都会产生作用［５６］ ．特别是当今全
球变化背景下，ＡＭ 真菌有助于减轻全球变化造成
的盐碱地生境恶化、极端气候变化、外来物种入侵和
污染等不良影响［５７］ ．
ＡＭ真菌通过其庞大的菌丝网络将植物联结起
来，在菌根真菌与植物之间、菌根真菌与微生物之
间、植物与微生物之间进行养分运转，形成完整的生
物群落［５８］ ．ＡＭ真菌能增加植物叶片气孔导度、胞间
ＣＯ２浓度和蒸腾速率，促进 ＣＯ２吸收和固定［５９］，降低
了大气 ＣＯ２浓度．ＡＭ真菌是土壤微生物中生物量最
大的类群［６０］，是 Ｃ从植物根系流向土壤的重要调节
者，具有重要的碳汇功能，可减缓由土壤有机碳转化
为 ＣＯ２释放到大气中的速度，缓解由温室气体排放
增加引起的温室效应［６１］ ．ＡＭ 真菌可显著促进植物
对水分、矿质元素的吸收及磷素利用［６２］，促进植物
生长，这有利于增加碳同化．菌根也有利于植物对碳
的分配［６３］ ．庞大的菌根网络可以为土壤提供相当于
凋落物 ４０％的碳，这些有机质成为土壤微生物的主
要碳源，使土壤微生物的组成和数量增加．ＡＭ 真菌
与植物共生以及形成的菌根网络能驱动土壤营养元
素循环，影响植物群落的生产力［６４］，这将有助于盐
碱地植物群落的形成、促进盐碱地农田环境修复．因
此，ＡＭ真菌在生物群落竞争演替、物种多样性的形
成及群落空间分布格局对全球变化的响应中均起着
重要的调节作用［６５］ ．
４　 影响盐碱地生态系统 ＡＭ真菌多样性的因子
影响盐碱地生态系统中 ＡＭ 真菌多样性的因
子，如人类对自然的破坏、硫和氮沉降、臭氧增加、温
室效应增强、气候异常、降水量分布失衡、生物入侵
等，是造成全球生物多样性减少的主要原因［６６］，这
些因子通过影响与 ＡＭ真菌共生的植物而间接影响
ＡＭ真菌多样性，也能对 ＡＭ 真菌多样性起直接作
用［６７］ ．
４􀆰 １　 人类活动对盐碱地生态系统中 ＡＭ 真菌多样
性与功能的影响
人为烧荒、耕作、盲目开发导致物种濒临灭绝、
不合理的灌溉引起或加剧土壤盐碱化、盲目开荒造
成土壤侵蚀和河流泛滥、砍伐森林导致气候干旱和
水土流失、工业“三废”等人为干扰对生态环境的破
坏都会直接或通过影响植物多样性间接地降低 ＡＭ
真菌的多样性［６８］ ．长期过度放牧导致 ＡＭ 真菌群落
密度和种群数量显著降低，ＡＭ 真菌群落结构的改
变影响了整个草原的生态系统稳定性［６９］ ．施肥特别
是磷肥也会降低 ＡＭ真菌侵染率、孢子密度、相对多
度和种丰度，施肥还能降低 ＡＭ 真菌多样性指
数［７０］，华北地区长期（＞２０年）施肥显著降低了农田
生境中 ＡＭ真菌多样性［７１］ ．生活污水排放显著抑制
了海沼泽红树林与 ＡＭ 真菌共生，泡囊和丛枝对污
水更敏感［７２］ ．在过去的 ２０ 年里，与自然栖息地相
４１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
比，人类活动干扰会导致生态系统中 ＡＭ 真菌多样
性降低［６７］，人为干扰程度大的农田生境中 ＡＭ 真菌
多样性水平要低于人为干扰程度较轻的农田［７３］ ．说
明 ＡＭ真菌多样性降低程度与人为干扰的方式和强
度密切相关［７４］ ．因此，减少人类活动的干扰将有助
于保持 ＡＭ真菌群落结构稳定和功能的正常发挥．
４􀆰 ２　 盐度对盐碱地生态系统中 ＡＭ 真菌多样性与
功能的影响
盐度直接影响真菌的生长，减少真菌的菌丝体
形成和菌根侵染率，进而抑制菌根形成［７５］ ． Ｊａｈｒｏｍｉ
等［７６］研究发现，对照（无盐）与 ０．３％ ＮａＣｌ 对 Ｇ． ｉｎ⁃
ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ菌丝长度及具有吸收结构的分支无显著差
异，而 ０．６％的处理显著减少了菌丝长度和吸收结构
分支数量．高盐胁迫通常抑制 ＡＭ 真菌对植物根系
的侵染，尤其是初侵染，且不同真菌受抑制程度不
同［７７］ ．盐胁迫下 ＡＭ真菌对植物会有不同程度的侵
染，菌根侵染率与植物电导率、Ｎａ＋浓度呈负相关
性，表明盐胁迫是菌根生长的限制因子［７８］ ．这可能
与 ＡＭ真菌种类在类似生态系统［７９］或不同环境条
件［４３］的不同习性有关，如侵染初期 Ｇｉｇａｓｐｏｒａ ｄｅｃｉ⁃
ｐｅｎｓ 比 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ ｃａｌｏｓｐｏｒａ 更易受 ＮａＣｌ 的抑
制［７７］ ．虽然 ＮａＣｌ降低菌根早期侵染率，但后期则不
然［８０］，这可能是其推迟孢子萌发所致［７５］ ．在中欧不
同类型的盐渍化土壤中 （ ＮａＣｌ、 Ｎａ２ ＣＯ３、Ｎａ２ ＳＯ４、
ＣａＳＯ４为主要生境）均分离出了 ＡＭ真菌孢子［７８］，说
明 ＡＭ真菌能广泛存在于各种类型的盐渍土中．ＡＭ
真菌孢子萌发率和最大萌发量也可能依赖盐的类
型，相同渗透势的不同类型盐（如硝酸钠和硫酸钠）
胁迫对孢子萌发率和最大萌发量的影响差异显著，
而这取决于最终 Ｎａ＋浓度的差异［８１］ ．可见盐胁迫延
缓或抑制了生境中 ＡＭ 真菌生长和菌根形成，进而
降低了 ＡＭ真菌的物种多样性［８２］ ．
但也有研究表明，随盐浓度增加，土壤中 ＡＭ真
菌孢子数量不但没有显著降低，有时反而增加［８０，８３］ ．
Ｙａｍａｔｏ等［４１］报道，日本冲绳县沿海地区存在着 ＡＭ
真菌，甚至在 １．２％高盐浓度下菌根侵染率也不降
低，这意味着高盐胁迫根系侵染水平较低的情况下
能产生更多的孢子．这可能是由于除 ＮａＣｌ 外，自然
盐化土壤中还存在着其他不同的盐分，因此由 ＮａＣｌ
引起的盐度与自然条件下的盐度有很大差异．相关
分析表明，根系形态、土壤 ｐＨ、砂粒与黏土比率、有
效磷等与土壤中孢子数有关，而与土壤中离子浓度
及盐渍化无关［８３］ ．关于这一点值得进一步研究，以
阐明不同生态条件下盐的种类和浓度影响 ＡＭ真菌
的机制，这对筛选具有抗性的 ＡＭ 真菌菌种及其在
农林业生产中的应用具有重要意义．
４􀆰 ３　 酸雨和氮沉降对盐碱地生态系统中 ＡＭ 真菌
多样性与功能的影响
酸雨能改变菌根形态结构特征，导致植物形成
菌根能力下降［８４］ ．酸雨中含硫物质溶解于土壤，使
土壤 ｐＨ值降低，释放有毒金属离子，并被植物吸收
利用，导致植物根系生长量减少，进而降低菌根真菌
生长和侵染．而氮富集是全球变化的基本要素之一，
可降低植物群落多样性，影响生态系统的物种丰度，
进而改变菌根真菌的物种多样性［８５］ ．磷水平高的土
壤中，氮增加通常会降低丛枝、菌丝圈和根外生菌丝
数量．湿地中这种响应与 ＡＭ 真菌群落内 Ｇｉｇａｓｐｏｒａ
的相对多度的变化有关［８６］ ．
人为引起的氮沉降已被列为地球生态系统的首
要威胁之一［８７］ ．氮沉降不仅影响生态系统中植物的
多样性和生产力，而且对 ＡＭ 真菌的群落结构与功
能也产生很大影响［８８］ ．盐碱地 ＡＭ 真菌与全球气候
变化紧密相关．全球氮沉降对陆地生态系统产生了
重要影响，改变生态系统功能和生物多样性，导致植
被迁移和土壤酸化，同时也导致盐碱地 ＡＭ 真菌的
变化．氮沉降主要影响 ＡＭ 真菌孢子密度、菌丝长
度、物种多样性和群落结构等［８９－９０］ ．为准确预测未
来全球变化背景下 ＡＭ 真菌对模拟氮沉降的响应，
采用 ４５４高通量测序研究 ＡＭ真菌群落，结果表明，
不同施氮处理之间 ＡＭ 真菌物种丰富度差异不显
著，与低氮处理相比，高氮处理有增加 ＡＭ真菌物种
丰富度的趋势． ＭＤＳ（ｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｃａｌｉｎｇ）分析
结果显示，不同施氮形式和施氮水平对 ＡＭ 真菌群
落组成均无显著影响，但是 ＡＭ 真菌群落组成与土
壤 ｐＨ、硝态氮和植物生物量显著相关．施ＮＨ４ＮＯ３降
低了碱性草地土壤的微生物生物量，施（ＮＨ４） ２ＳＯ４
反而升高了碱性草地土壤的微生物生物量，这种差
异表明氮沉降对土壤微生物生物量的影响可能会因
生态系统性质不同而异．氮沉降对生态系统的影响
与 Ｏ３浓度和 ＣＯ２浓度存在互作．事实上，自然界中菌
根真菌主要受多因子互作效应的影响［９１］，今后有待
进行系统研究．进入 ２１ 世纪，臭氧层破坏导致近地
层 Ｏ３浓度日益升高，随着臭氧浓度增加，ＡＭ真菌对
植物的总侵染率保持不变，而囊泡、菌丝圈和根内菌
丝着生率增加，丛枝则下降．这表明 ＡＭ 真菌通过促
进对能量需求较少和养分交换效率较差的器官（菌
丝圈）的发育、以及通过增加储存养分器官（泡囊）
来确保后期生长以应对逆境［９２］ ．臭氧还会通过减少
５１３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨海霞等： 盐碱地生境中丛枝菌根真菌多样性与功能变化特征　 　 　 　 　 　
豆科植物的结瘤数等来抑制菌根生长，进而使 ＡＭ
真菌物种丰富度降低［９３］ ．
４􀆰 ４　 温室效应对盐碱地生态系统中 ＡＭ 真菌多样
性与功能的影响
最近 １５０ 年里 ＣＯ２浓度从 ２８０ ｐｐｍ 上升到
４００ ｐｐｍ［９４］ ．按此速度， ２０３５ 年 ＣＯ２ 浓度将达到
６００ ｐｐｍ．大气 ＣＯ２浓度升高必然导致全球持续升
温，即温室效应．温度不仅通过对植物的影响而间接
影响 ＡＭ真菌孢子分布，还能对 ＡＭ 真菌产生直接
作用［２５］ ．研究表明，１８ ～ ２４ ℃是孢子萌发的最适温
度［９５］，温度偏高或偏低都不利于孢子萌发．温度升
高还能提高土壤氮和磷的有效性，进而减少寄主根
围 ＡＭ真菌物种多样性［９６］，降低侵染率和泡囊数
量［９７］ ．Ｓｔａｄｄｏｎ等［９８］研究了大气 ＣＯ２浓度升高、土壤
加温和干旱及它们之间的互作对 ＡＭ真菌侵染三叶
草根系长度（ＲＬＣ）和根外菌丝（ＥＭＨ）密度的影响，
发现升高的大气 ＣＯ２浓度不影响菌根侵染数量，但
能促进 ＥＭＨ 生长，即增加地下碳量向 ＥＭＨ 的分
配；干旱对 Ｇｌｏｍｕｓ 种类没有影响，而土壤加温直接
增加该属种类的 ＲＬＣ 和 ＥＭＨ 密度；大气 ＣＯ２浓度
升高、土壤加温和干旱三者对 ＲＣＬ 无交互作用，对
ＥＭＨ却存在显著交互作用．可见温室效应可能会降
低盐碱地生境中 ＡＭ 真菌物种多样性，但促进某些
ＡＭ真菌的生长，这些还有待试验证实．此外，当大气
ＣＯ２浓度在 ３５０ ｐｐｍ 以下突然增加至 ５５０ ｐｐｍ 时，
ＡＭ真菌种丰富度下降 ５０％，而大气 ＣＯ２浓度逐渐
以 １０ ｐｐｍ增加 ２１次时（共约 ６ 年） ［９９］，ＡＭ 真菌种
丰富度下降不明显，某些 ＡＭ 真菌类群对 ＣＯ２浓度
的突然变化非常敏感，如 Ｇｉｇａｓｐｏｒａ 和 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ，
而 Ｇｌｏｍｕｓ没有明显变化．最近，Ｄｕｍｂｒｅｌｌ 等［１００］研究
表明，温度升高导致 ＡＭ真菌多样性整体下降，并且
推测全球变暖可能会增加某些 ＡＭ真菌类群的丰富
度，而导致当地大多数 ＡＭ真菌的物种灭绝．
５　 研究展望
作为陆地生态系统的重要成员，菌根真菌占据
和调控多种生态位，充当多重角色，并发挥多种生理
生态作用．国内外已开始关注农田、森林、草原、荒漠
以及重金属污染土壤中 ＡＭ 真菌群落结构与功能．
面对全球变化的诸多挑战，在较大的时间和空间尺
度上探讨全球气候变化对菌根真菌的影响，菌根及
其菌根真菌在全球变化下的演化特点、在生态系统
中的地位、角色和作用将是今后菌根真菌物种群落
结构与功能研究领域值得关注的研究方向之一．当
前和今后应注重以下几方面的研究：第一，发展和完
善 ＡＭ真菌特异性引物的设计、物种多样性测定、基
因功能与表达的差异检测方面的技术和方法（如建
立相对快速、准确的 ＡＭ真菌分类鉴定手段）；第二，
应用分子方法和原位观测技术全面系统阐明各生态
系统中 ＡＭ真菌群落结构特征与功能（如保持生态
系统稳定性和可持续生产力等方面的功能），尤其
长期定位研究逆境环境中菌根及其菌根真菌群落结
构与功能，将有助于阐明全球变化下 ＡＭ 真菌的作
用；系统深入研究全球气候变化下 ＡＭ 真菌生理生
态功能与作用机制，为进一步筛选评价高效 ＡＭ 真
菌菌种及其应用提供技术依据；第三，于上述工作的
基础上，确定具有生物修复作用（如修复退化或盐
碱地土壤）、生防作用（如对植物土传病害的生物防
治）的特定 ＡＭ真菌群落结构，并研发各自相应的专
一 ＡＭ真菌群落结构制剂．盐碱地改良是一个较为
复杂的综合治理工程，在盐碱地改良利用过程中，采
取的改良措施经历了由单一到综合的过程，在综合
治理的同时，要强调突出重点．今后对盐碱地改良利
用的研究还应建立在长期监测的基础上，以可持续
发展的观点加强生物技术改良．
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［２３］　 Ｓｈｉ Ｚ⁃Ｙ （石兆勇）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｌ （陈应龙）， Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ （刘
润进）， ｅｔ ａｌ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００３， １４ （ ９）：
１５６５－１５６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｗａｎｇ Ｔ⁃Ｔ （王婷婷）， Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｇ （王仁刚）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｍ
（李咏梅）． Ａ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｂａｃｃｏ ｒｏｏｔｓ ｆｒｏｍ
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｍｙｃｏｓｙｓｔｅｍａ （菌物学报）， ２０１４， ３３
（１）： １４３－１５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］ 　 Ｈｅ Ｘ⁃Ｌ （贺学礼）， Ｇｅｎｇ Ｘ⁃Ｊ （耿晓进）， Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｌ
（赵丽莉）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环境学报）， ２０１３， ２２
（１）： ９０－９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｋｒｉｓｈｎａｍｏｏｒｔｈｙ Ｒ， Ｋｉｍ Ｋ， Ｋｉｍ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔ ｔｏ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ｌａｎｄ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ７２： １－１０
［２７］　 Ｇｕｏ Ｘ， Ｇｏｎｇ Ｊ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ
ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｒｏｏｔ⁃ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ａ ｓａｌｔ⁃
ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１４， ２４： ７９－９４
［２８］　 Ｗａｎｇ Ｆ⁃Ｙ （王发园）， Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ （刘润进）． Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａ⁃
ｒｙ ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ⁃
ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （生物多样性）， ２００１， ９（４）： ３８９－３９２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｅｓｔｒａｄａ Ｂ， Ｂａｒｅａ ＪＭ， Ａｒｏｃａ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｎａｔｉｖｅ Ｇｌｏｍｕｓ
ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｓｔｒａｉｎ ｆｒｏｍ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｓａｌｉｎｅ ａｒｅａ ｅｘ⁃
ｈｉｂｉｔｓ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｗｉｔｈ ｍａｉｚｅ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
Ｓｏｉｌ， ２０１３， ３６６： ３３３－３４９
［３０］　 Ｅｖｅｌｉｎ Ｈ， Ｇｉｒｉ Ｂ， Ｋａｐｏｏｒ Ｒ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎ⁃
ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｔｉｇａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｉｏｎｉｃ ｉｍｂａｌａｎｃｅ ｉｎ ＮａＣｌ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ Ｔｒｉｇｏｎｅｌｌａ ｆｏｅ⁃
ｎｕｍ⁃ｇｒａｅｃｕｍ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１２， ２２： ２０３－２１７
［３１］　 Ｗａｎｇ Ｆ⁃Ｙ （王发园）， Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ （刘润进）． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
Ｄｅｌｔａ． Ｍｙｃｏｓｙｓｔｅｍａ （菌物学报）， ２００２， ２１（２）： １９６－
２０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７１３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨海霞等： 盐碱地生境中丛枝菌根真菌多样性与功能变化特征　 　 　 　 　 　
［３２］　 Ｓｈｅｎｇ Ｍ （盛 　 敏）， Ｔａｎｇ Ｍ （唐 　 明）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｆ
（张峰峰）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ Ｇａｎｓｕ， Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ ａｎｄ Ｎｉｎｇｘｉａ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样
性）， ２０１１， １９（１）： ８５－９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｅｓｔｒａｄａ Ｂ， Ｂｅｌｔｒａｎ⁃Ｈｅｒｍｏｓｏ Ｍ， Ｐａｌｅｎｚｕｅｌａ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｏｆ Ａｓｔｅｒｉｓｃｕｓ ｍａｒｉｔｉｍｕｓ （ Ｌ．） Ｌｅｓｓ．， ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ
ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓａｌｉｎｅ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２０１３， ９７： １７０ －
１７５
［３４］　 Ｈａｍｍｅｒ ＥＣ， Ｎａｓｒ Ｈ， Ｐａｌｌｏｎ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｃｏｍｐｏ⁃
ｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｔ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ．
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１１， ２１： １１７－１２９
［３５］　 Ｏｌｉｖｅｉｒａ ＲＳ， Ｖｏｓａｔｋａ Ｍ， Ｄｏｄｄ ＪＣ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｉｃａｃｙ
ｏｆ ｔｗｏ ｎａｔｉｖｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｉｎ ａ ｈｉｇｈｌｙ ａｌｋａｌｉｎｅ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ
ｓｅｄｉｍｅｎｔ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００５， １６： ２３－３１
［３６］　 Ｈｉｇｏ Ｍ， Ｉｓｏｂｅ Ｋ， Ｋａｎｇ ＤＪ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ ｉｎ ａｃｉｄ ｓｕｌｆａｔｅ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｔｈａｉｌａｎｄ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ６１： ３８３－３８９
［３７］　 Ｇａｒｅｉａ ＩＶ， Ｍｅｎｄｏｚａ ＲＥ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ｉｎ ａ ｓａｌｉｎｅ⁃ｓｏｄｉｃ ｓｏｉｌ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，
２００７， １７： １６７－１７４
［３８］ 　 Ｒｏｚｅｍａ Ｊ， Ａｒｐ Ｗ， Ｖａｎ Ｄｉｇｇｅｌｅｎ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ
ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ⁃ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｎｅｅｒｌａｎｄｉｃａ， １９８６， ３５： ４５７－４６７
［３９］　 Ｋａｔｅｍｂｅ ＷＪ， Ｕｎｇａｒ ＩＡ， Ｍｉｔｃｈｅｌｌ ＪＰ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｗｏ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ
（Ｃｈｅｎｐｏｄｉａｃｅａｅ）． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９８， ８２： １６７－
１７５
［４０］　 Ｗａｎｇ ＦＹ， Ｌｉｕ ＲＪ， Ｌｉｎ ＸＧ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｌ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｗｉｌｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００４， １４： １３３－１３７
［４１］　 Ｙａｍａｔｏ Ｍ， Ｉｋｅｄａ Ｓ， Ｉｗａｓｅ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ａｒ⁃
ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ
Ｏｋｉｎａｗａ Ｉｓｌａｎｄ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ
ｏｆ ｓｏｒｇｈｕｍ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ⁃ｔｒｅａｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，
２００８， １８： ２４１－２４９
［４２］　 Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄｔ Ｕ， Ｊａｎｅｔｔａ Ｋ， Ｏｕｚｉａｄ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｅｕｒｏｐｅ⁃
ａｎ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈｅｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００１， １０： １７５－１８３
［４３］　 Ｃａｒｖａｌｈｏ ＬＭ， Ｃａçａｄｏｒ Ｉ， Ｍａｒｔｉｎｓ⁃Ｌｏｕçäｏ ＭＡ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ
ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ ｉｎ ｓａｌｔ
ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｇｕｓ ｅｓｔｕａｒｙ （Ｐｏｒｔｕｇａｌ） ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａ， ２００１， １１： ３０３－３０９
［４４］ 　 Ｔａｎｇ Ｍ （唐　 明）， Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （黄艳辉）， Ｓｈｅｎｇ Ｍ
（盛　 敏）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕ⁃
ｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎ⁃
ｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２００７， ４４
（６）： １１０４－１１１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｑｕｉｎｔｅｒｏ⁃Ｒａｍｏｓ Ｍ， Ｅｓｐｉｎｏｚａ⁃Ｖｉｃｔｏｒｉａ Ｄ， Ｆｅｒｒｅｒａ⁃Ｃｅｒｒａｔｏ
Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｔｔｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｓｏｉｌ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ：
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔ⁃
ｔｅｒ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９３， １５： １０３－１０６
［４６］　 Ｚｈａｏ Ｍ， Ｌｉ Ｍ， Ｌｉｕ ＲＪ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｅ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｅ⁃
ｐｌａｎｔ ｓｏｉｌ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１０，
２： １７－２２
［４７］　 Ｒöｍｈｅｌｄ Ｖ， Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ Ｈ． Ｐｌａｎｔ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｐＨ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ “ Ｆｅ⁃ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ” ａｎｄ “ Ｆｅ⁃ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ”
ｓｏｙｂｅａｎ ａｎｄ ｃｏｒｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，
１９８４， ７： ６２３－６３０
［４８］　 Ｊａｓｔｒｏｗ ＪＤ， Ａｍｏｎｅｔｔｅ ＪＥ， Ｂａｉｌｅｙ ＶＬ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｆｏｒ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ
Ｃｈａｎｇｅ， ２００７， ８０： ５－２３
［４９］　 Ｓｉｎｇｈ ＰＫ， Ｓｉｎｇｈ Ｍ， Ｔｒｉｐａｔｈｉ ＢＮ． Ｇｌｏｍａｌｉｎ： Ａｎ ａｒｂｕｓ⁃
ｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ． Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，
２０１３， ２５０： ６６３－６６９
［５０］　 Ｄａｉ Ｊ， Ｈｕ Ｊ， Ｌｉｎ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎ⁃
ｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｅｘｔｅｒｎａｌ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｌｅｎｇｔｈ， ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃
ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｚｅｒ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ ａｎｄ Ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ，
２０１３， １３： １－１１
［５１］　 Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｙ （杨宏宇）， Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｌ （赵丽莉）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｌ
（贺学礼）， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ． Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ （干旱区地理）， ２００５， ２８
（６）： ８３６－８４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５２］　 Ｂｅｄｉｎｉ Ｓ， Ｐｅｌｌｅｇｒｉｎｏ Ｅ， Ａｖｉｏ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｓ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４１： １４９１－１４９６
［５３］　 Ｍｉｌｌｅｒ ＲＭ， Ｊａｓｔｒｏｗ ＪＤ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ
ｓｏｉｌ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ／ ／ Ｂｅｔｈｌｅｎｆａｌｖａｙ ＧＪ， Ｌｉｎｄｅｒｍａｎ ＲＧ，
ｅｄｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ｉｎ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｍａｄｉｓｏｎ：
Ｓｐｅｃｉａｌ Ｐｕｂｉｃａｔｉｏｎ， １９９２： ２９－４４
［５４］　 Ｈｕａ Ｊ⁃Ｆ （华建峰）， Ｌｉｎ Ｘ⁃Ｇ （林先贵）， Ｊｉａｎｇ Ｑ （蒋
倩）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
ｏｎ ａｒｓｅｎｉｃ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｐＨ ｏｆ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａ⁃
ｃｕｍ Ｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环境
学报）， ２００９， １８（５）： １７４６－１７５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５５］　 Ｖａｎ Ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ ＭＧＡ， Ｖｅｒｋａｄｅ Ｓ， Ｂｒｕｉｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｎ⁃
ｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｄｕｎｅ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４： ２６２６－２６３５
［５６］　 Ｅｓｔｒａｄａ Ｂ， Ａｒｏｃａ Ｒ， Ｍａａｔｈｕｉｓ ＦＪＭ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｎａｔｉｖｅ ｆｒｏｍ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｓａｌｉｎｅ
ａｒｅａ ｅｎｈａｎｃｅ ｍａｉｚｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｍ⁃
ｐｒｏｖｅｄ ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
２０１３， ３６： １７７１－１７８２
８１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［５７］　 Ｂａｂｕ ＡＧ， Ｒｅｄｄｙ ＭＳ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｆｌｙ ａｓｈ ｐｏｎｄ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ． Ｃｕｒｒｅｎｔ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ６３： ２７３－２８０
［５８］　 Ｐｅｎｎｉｓｉ Ｅ． Ｔｈｅ ｓｅｃｒｅｔ ｌｉｆｅ ｏｆ ｆｕｎｇｉ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ３０４：
１６２０－１６２２
［５９］　 Ｆａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （房玉林）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （张稼涵）， Ｓｏｎｇ Ｓ⁃Ｒ
（宋士任）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ＡＭ ｆｕｎｇｉ
ｏｎ Ｃａｂｅｒｎｅｔ Ｓａｕｖｉｇｎｏｎ ｇｒａｐｅｖｉｎｅｓ ｉｎ ｖｉｎｅｙａｒｄｓ ｏｆ Ｗｅｉｂｅｉ
Ｔａｂｌｅｌａｎｄ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物
营养与肥料学报）， ２０１０， １６（３）： ７０１－７０７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［６０］　 Ｏｌｓｓｏｎ ＰＡ， Ｔｈｉｎｇｓｔｒｕｐ Ｉ， Ｊａｋｏｂｓｅｎ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ａ ｌｉｎ⁃
ｓｅｅｄ ｆｉｅｌｄ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ３１：
１８７９－１８８７
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ｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｒ⁃
ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２０： ７９９－８１１
［９１］　 Ｃｈｕｎｇ Ｃ， Ｚａｋ Ｒ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈ⁃
ｎｅｓｓ， ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｌｔｅｒ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， １３： ９８０－９８９
［９２］　 Ｌｉａｎｇ Ｑ⁃Ｑ （梁倩倩）， Ｌｉ Ｍ （李　 敏）， Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ （刘润
进）， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｕｎｄｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ［ＥＢ ／ ＯＬ］． （２００６⁃
０２⁃０８） ［ ２０１４⁃０８⁃１３ ］． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｃｎｋｉ． ｎｅｔ ／ ｋｃｍｓ ／
ｄｏｉ ／ １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０１３００１９１．ｈｔｍｌ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９３］　 Ｎａｓｉｍ Ｇ， Ｂａｊｗａ Ｒ， Ｈａｋｅｅｍ Ａ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｍｕｎｇ ｂｅａｎ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｍｂｉｅｎｔ ａｉｒ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ．
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ， ２００７， ４： ２９５－３１０
［９４］　 Ｗｅｉｔｚｍａｎ ＭＬ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｒｎ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏ⁃
ｎｏｍｉｃｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｌｉｔｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ， ２００７， ４５： ７０３－７２４
［９５］　 Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｗ （孙向伟）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｊ （王晓娟）， Ｃｈｅｎ Ｍ
（陈　 牧）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒ⁃
ｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｏｒｅｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学
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［９６］　 Ｇａｍｐｅｒ Ｈ， Ｈａｒｔｗｉｇ ＵＡ， Ｌｅｕｃｈｔｍａｎｎ Ａ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ
ｉｍｐｒｏｖｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ ａｆｔｅｒ ８ ｙｒ
ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｐａｒｔｉａｌ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６７： ５３１－５４２
［９７］　 Ｈａｗｋｅｓ ＣＶ， Ｈａｒｔｌｅｙ ＩＰ， Ｉｎｅｓｏｎ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ａｆｆｅｃｔｓ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒ⁃
ｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｆｕｎ⁃
ｇａｌ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４： １１８１－１１９０
［９８］　 Ｓｔａｄｄｏｎ ＰＬ， Ｇｒｅｇｅｒｓｅｎ Ｒ， Ｊａｋｏｂｓｅｎ Ｉ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
ｔｗｏ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ａ ｆｉｎｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｔｏ
ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２， ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １０： １９０９－１９２１
［９９］　 Ｋｌｉｒｏｎｏｍｏｓ ＪＮ， Ａｌｌｅｎ ＭＦ， Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ， ｅｔ ａｌ． Ａｂｒｕｐｔ
ｒｉｓｅ ｉｎ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｏｖｅｒｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ａ ｍｏｄｅｌ ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００５，
４３３： ６２１－６２４
［１００］　 Ｄｕｍｂｒｅｌｌ ＡＪ， Ａｓｈｔｏｎ ＰＤ， Ａｚｉｚ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｅａ⁃
ｓｏｎａｌ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｒｅ⁃
ｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍａｓｓｉｖｅｌｙ ｐａｒａｌｌｅｌ ｐｙｒｏｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ． Ｎｅｗ Ｐｈｙ⁃
ｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１１， １９０： ７９４－８０４
作者简介　 杨海霞，女，１９８７ 年生，硕士研究生．主要从事园
林植物栽培生理与菌根研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｈｘ１９８７１６＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
０２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷