全 文 ：天山中部天山云杉种群空间分布格局及其
与地形因子的关系*
张毓涛1**摇 李吉玫1 摇 常顺利2 摇 李摇 翔1 摇 芦建江1
( 1新疆林业科学院森林生态研究所, 乌鲁木齐 830000; 2新疆大学绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046)
摘摇 要摇 采用点格局分析方法研究了天山云杉不同龄级个体的分布格局及其相互关系,以及
地形变化对天山云杉分布的影响. 结果表明: 天山云杉种群随胸径的增加,各径级植株密度
呈下降趋势.除老龄个体在较小尺度(0 ~ 12 m)下表现为随机分布外,幼树、小树、中树和大树
在所有尺度下均表现为聚集分布,并随着树龄的增加,各种群出现最大聚集度的尺度逐渐增
加,聚集强度不断降低.在小尺度(0 ~ 16 m)范围内,各龄级间均表现为负关联性,且树龄差别
越大,负相关性越显著.海拔与中树、大树和老树的数量呈显著正相关,与幼树和小树个体数
量间的相关性不显著;坡度与幼树、小树和中树数量呈显著正相关,与老树数量呈显著负相
关,而与大树数量的负相关性不显著;凹凸度与幼树、小树和中树数量呈显著负相关,与老树
和大树数量的相关性不显著.
关键词摇 天山云杉针叶林摇 种群结构摇 空间关联摇 龄级摇 地形因子
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2799-08摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Spatial distribution pattern of Picea schrenkiana var. tianshanica population and its relation鄄
ships with topographic factors in middle part of Tianshan Mountain. ZHANG Yu鄄tao1, LI Ji鄄
mei1, CHANG Shun鄄li2, LI Xiang1, LU Jian鄄jiang1 ( 1 Institute of Forest Ecology, Xinjiang Acade鄄
my of Forestry, Urumqi 830000, China; 2Ministry of Education Key Laboratory of Oasis Ecology,
Xinjiang University, Urumqi 830046, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2799-2806.
Abstract: By the method of point pattern analysis, this paper studied the spatial distribution pat鄄
terns of different age class individuals in the Picea schrenkiana var. tianshanica forest in middle part
of Tianshan Mountain and the influence of topographic factors on the distribution patterns. It was
observed that the density of different age class individuals in the forest decreased with the increasing
DBH of the individuals, and except old trees which presented a random distribution at the scale of
0-12 m, the saplings and the small, medium, and big trees were in aggregative distribution at all
scales. With the increase of age class, the scale at which the individuals presented the highest ag鄄
gregation degree increased, whereas the aggregation intensity declined. At small scale (0-16 m),
different age class individuals appeared negative association, and the greater difference the tree age,
the more significant the negative association presented. Altitude had significant positive effects on
the number of medium, big, and old trees but had little effects on the number of saplings and small
trees. Slope grade had significant positive effects on the number of saplings and small and medium
trees, significant negative effects on the number of old trees, but little effects on the number of big
trees. Concavo鄄convex had significant negative effects on the number of saplings and small and me鄄
dium trees but had little effects on the number of big and old trees.
Key words: Picea schrenkiana var. tianshanica coniferous forest; population structure; spatial as鄄
sociation; age class; topographic factor.
*林业公益性行业科研专项(200804022C,200804006 / rhh鄄06)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD38B05)和天山生态站开放基金资助.
**通讯作者. E鄄mail: zyt218@ 163. com
2011鄄05鄄23 收稿,2011鄄08鄄16 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2799-2806
摇 摇 植物种群的空间分布格局是种群结构的重要特
征,种群中不同龄级个体的分布格局及其相互关系
是种群与环境长期相互作用的结果,是种群结构合
理性的体现,也是种群动态与稳定性的标志[1-2] .种
群的空间分布格局不仅因种而异,而且同一个物种
在不同发育阶段、不同生境条件下也有明显差别.分
析种群的空间格局有助于认识其潜在的生态学过
程、种群的生物学特性及其与环境因子之间的相互
关系等[3-5] .因此,植物种群的空间分布格局分析一
直是生态学研究的热点之一[6] . 植物种群的空间分
布格局存在着尺度依赖性,一个种在某些尺度上可
能呈现聚集分布,而在其他尺度上则可能变为随机
分布或均匀分布.两个种的关联关系在一种尺度下
可能是正相关,而在另一种尺度下则可能是负关联
或者没有显著的相关性[7-8] . 点格局分析法(Ripley
系数法)以植物分布的空间坐标为基础,分析各种
尺度下种群格局和种间关系,是植物空间分布格局
研究的重要方法[9-11] .
天山云杉林(Picea schrenkiana var. tianshanica)
是新疆山地森林的主要组成部分,在干旱区涵养水
源、防风固沙、保护生物多样性和固碳释氧等方面发
挥着重要的生态功能[12] .以往对天山云杉的空间分
布格局及其空间关联的研究报道[13-17]大多基于较
小的尺度(<4 hm2),且依靠单一尺度的若干样方分
析,很少研究地形因子对天山云杉种群分布的影响.
本文运用点格局方法,研究了天山中部 8 hm2固定
样地内天山云杉的空间分布格局随尺度的变化,及
其不同生长阶段的空间关联性,并分析了地形因子
对天山云杉分布的影响,以期为天山森林生态系统
的保育、恢复与可持续经营提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于国家林业局新疆天山森林生态系统
定位研究站(43毅24忆48义—43毅26忆18义 N,87毅27忆29义—
87毅28忆48义 E),海拔 1908 ~ 2960 m.该地区属温带大
陆性气候,年均气温 2郾 0 益,年降水量 400 ~ 600
mm,雨季集中在 6—8 月,年蒸发量 980 ~ 1150 mm,
年均相对湿度 65% ,干燥度 1郾 4,无霜期 89 d,逸10
益积温 1170郾 5 益 .林下土壤为山地灰褐色森林土,
腐殖质层较厚.该区植被类型是以天山云杉为主的
温带针叶林,森林覆盖率达 60% [18] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地概况摇 2009 年 7 月在研究区建立了 1 个
8 hm2的固定监测样地. 样地南北长 200 m, 东西长
400 m,海拔 1958 ~ 2188 m.选定样地坐标原点, 用
全站仪将样地划分为 200 个 20 m伊20 m 的样方.在
每株植物 1郾 3 ~ 1郾 5 m 处钉上铝牌并编号. 于 2009
年和 2010 年 7—8 月详细记录植物的编号、样方中
所有胸径逸1 cm 的植物名称、胸径、树高、冠幅、枝
下高,以及更新或萌生情况等.该样地共有 13255 株
个体,其中天山云杉 13152 株、黑果荀子(Cotoneaster
melanocarpus)4 株、天山花楸(Sorbus tianschanica)31
株、蔷薇(Rose spp郾 )2 株、刚毛忍冬(Lonicera hispi鄄
da)27 株、山楂(Crataegus pinnatifida)2 株、黑果小
檗( Berberis heteropoda) 31 株、欧洲山杨 ( Pobulus
tremula)5 株和天山桦(Betula tianschanica)1 株.
1郾 2郾 2 龄级的划分摇 采用径级结构代替年龄结构分
析种群分布格局动态.根据全部样方调查数据,结合
天山云杉生活史特征,按胸径(DBH)大小,将所有
的天山云杉分为:幼树(1 cm(2郾 5 cm臆DBH<7郾 5 cm)、中树 (7郾 5 cm臆DBH<
22郾 5 cm)、大树(22郾 5 cm臆DBH<47郾 5 cm)和老树
(DBH逸47郾 5 cm)5 个龄级.
1郾 2郾 3 地形因子处理摇 参照赖江山等[19]的方法,对海
拔、坡度、坡向和凹凸度等地形因子进行处理:样方海
拔为样方 4个顶点海拔的平均值;样方凹凸度为样方
的海拔减去与该样方相邻的 8 个样方海拔的平均值
(处于样地边缘样方的凹凸度为样方与该样方相邻的
5个样方海拔的平均值),若为正值,说明目标样方比
周围样方高,是凸形坡(接近山脊),如果为负值,则为
凹型坡(接近山谷或沟谷);从样方 4个顶点任取 3个
顶点组成一个平面,4 个顶点可以组合成 4 个不同的
平面,这 4个平面与正北方向偏差角度的平均值为样
方坡向值,以正北方向为起点(作为 0毅),共分为北、
东北、东、西北、东南、南、西南和西 8 个方向(图 1).
每个样方任取 3个边角点构成 1 个坡面,以 4 个坡面
坡度的平均值作为样方的坡度.
图 1摇 研究区坡向示意图
Fig. 1摇 Sketch of slope in study area.
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摇 摇 不同地形因子梯度上各龄级林分密度与对应龄
级林分密度的比例为同一地形梯度各龄级平均林分
密度与对应龄级总林分密度的比值.
1郾 2郾 4 点格局分析 摇 借助 ADE鄄4 软件包,采用点格
局法进行点格局和不同龄级间关联分析. 空间尺度
为样地最短边长的一半(100 m),步长取 1郾 0 m.
Monte鄄Carlo 随机模拟 100 次,得到由上下两条包迹
线围成的 99%置信区间[6] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 天山云杉种群结构
天山中部林区 8 hm2的固定监测样地内共有天
山云杉 13152 株,平均密度为 1644 株·hm-2 . 天山
云杉种群分布不均匀,总体表现为随胸径的增加,各
径级植株的密度呈明显下降趋势(图 2). 该林区幼
树和小树丰富,属增长型种群或稳定型种群.
2郾 2摇 各龄级种群分布格局
由图 3 可见,8 hm2样地中,天山云杉种群的各
龄级密度差别很大,幼树 2230 株,小树 3414 株,中
树 5656 株,大树 1800 株,老树 52 株.表明天山中部
天山云杉为增长型种群或稳定型种群.
从天山云杉 5 个龄级的点格局分析结果可以看
出,天山中部天山云杉林区内幼树、小树、中树和大
树在所有尺度下均表现为聚集分布;老龄个体在较
小尺度下表现为随机分布,随着尺度的增加,逐渐过
度为聚集分布(图 4). 这说明在种群发育前期, 天
山云杉没有改变聚集分布格局,到了发育后期(老
龄阶段),在小尺度下呈微弱的随机分布格局,随着
尺度的增加,逐渐表现为较强的聚集分布.在同一尺
度下,各龄级的聚集强度顺序为幼树>小树>中树>
大树.老树在<12 m 的小尺度下表现为随机分布,在
图 2摇 天山云杉的径级分布
Fig. 2摇 Distribution of individual DBH class of Picea schrenki鄄
ana var郾 tianshanica.
12 ~ 100 m 尺度下为较强的聚集分布格局. 当尺度
r=25 m时,幼树聚集强度达到最大,L( r)= 8郾 02;当
尺度 r=30 m 时,小树聚集强度达到最大,L( r) =
5郾 54;当尺度 r = 74 m 时,中树聚集强度达到最大,
L( r)= 4郾 01;当尺度 r= 78 m 时,中树聚集强度达到
最大,L( r)= 2郾 58;当尺度r = 74 m时,中树聚集强
图 3摇 样地中天山云杉各龄级个体的分布点图
Fig. 3摇 Point distribution patterns of individual in plots for dif鄄
ferent age class of Picea schrenkiana var郾 tianshanica.
a)幼树 Sapling; b)小树 Small tree; c)中树 Medium tree; d)大树 Big
tree; e)老树 Old tree. 下同 The same below.
108211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张毓涛等: 天山中部天山云杉种群空间分布格局及其与地形因子的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 天山云杉各龄级的点格局分析
Fig. 4 摇 Point pattern analysis for different age class of Picea
schrenkiana var郾 tianshanica.
实线表示实测值,虚线表示99%的置信区间 Solid line indicated meas鄄
ured data, and the dotted line indicated 99% simulation envelope. 下同
The same below.
度达到最大,L( r)= 4郾 01. 这表明随着树龄的增加,
天山云杉种群的聚集强度呈现减小的趋势,并且出
现最大聚集度的尺度也逐渐增加.
2郾 3摇 天山云杉种群不同径级间的空间关联性
在分析不同龄级种群空间关联时,两个龄级的
形体大小程度越接近,其 L12( r)值越容易高于上包
迹线,表现出较强的正关联性;反之,表现出负关联
性.由图 5 可以看出,幼树与小树和中树在 0 ~ 60 m
尺度范围内为负相关,幼树与小树在 80 ~ 100 m 尺
度上为正关联;幼树与大树和老树在所有尺度下均
为负关联.小树与中树在 0 ~ 16 m范围内为负关联,
在 16 ~ 64 m尺度上无关联,64 ~ 100 m尺度上为显
著正关联;小树与大树和老树间的空间关联性均为
负关联,且随着尺度的增加,负关联逐渐减弱. 中树
与大树和老树在所有尺度下均为负关联. 大树与老
树的空间关联性在 0 ~ 20 m 尺度上为负关联,在
20 ~ 100 m尺度上无关联.整体上,天山云杉种群树
龄间在小尺度范围内均表现为负关联性,并且树龄
差别越大,负相关性越显著,各龄级之间为正相关的
较少.
2郾 4摇 环境与种群分布的相关分析
由表 1 可以看出,天山云杉植株密度最高的是
北坡和西北坡,其次为西坡和东南坡,再次为东北坡
和东坡,密度最低的为西南坡. 与北坡相比,西南坡
林分密度下降了 54郾 8% ,说明天山云杉适宜在阴坡
和半阴坡分布.同时,同一龄级在东北坡和东坡的幼
树密度明显高于所有样地幼树的平均密度,说明天
山云杉幼树主要分布在东北坡和东坡,小树、中树和
大树主要分布在北坡和西北坡,老树主要分布在西
坡和北坡.说明天山云杉虽为耐阴树种,但其幼苗的
生长需要一定的光照,半阳坡利于其更新从凹凸度
来看,与凸处(山脊)相比,凹地(山谷)分布的幼树
和小树相对较多,而中树、大树和老树多分布在山
脊.从不同坡度的天山云杉总体分布可以看出, 坡
度 30毅 ~ 40毅的密度最高,其次为 40毅 ~ 50毅和 20毅 ~
30毅区间,10毅 ~ 20毅密度最低.由表 1 还也可以看出,
随着坡度的增加,幼树所占比例不断增加,而大树和
老树不断降低,小树和中树则在 30毅 ~ 40毅范围内分
布最多,其次为 40毅 ~ 50毅和 20毅 ~ 30毅,10毅 ~ 20毅分布
最少.
摇 摇 由表 2 可以看出,在海拔 1958 ~ 2188 m, 海拔
与天山云杉大树和老树个体数量间呈显著正相关,
而与幼树、小树和中树相关性不显著;坡度与幼树、
小树和中树数量呈显著正相关,与老树为显著负相
关,而与大树的负相关性不显著;凹凸度与幼树、小
树和中树数量呈显著负相关,与老树和大树数量的
相关性不显著.
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表 1摇 地形因子对天山云杉各龄级分布的影响
Table 1摇 Influence of topography factors on distributions of different age classes of Picea schrenkiana var郾 tianshanica
地形因子
Topography
factor
样方数
Number
of plot
密度
Density
( ind·hm-2)
不同地形各龄级密度与林分对应龄级密度的比例
Ratio of individual age class density in different
topographical grades to corresponding age class density
幼树
Sapling
小树
Small tree
中树
Medium tree
大树
Big tree
老树
Old tree
坡向 北 N 59 2373 0郾 90 1郾 65 1郾 56 1郾 46 1郾 56
Slope aspect 西北 NW 46 2027 0郾 57 1郾 44 1郾 40 1郾 42 0郾 76
西 W 23 1745 0郾 90 1郾 06 1郾 15 1郾 37 1郾 91
东南 SE 11 1663 0郾 58 1郾 10 1郾 30 0郾 84 0郾 79
东北 NE 39 1373 1郾 30 0郾 66 0郾 63 0郾 96 1郾 18
东 E 15 1233 1郾 86 0郾 57 0郾 35 0郾 42 0郾 00
西南 SW 7 1072 0郾 90 0郾 51 0郾 60 0郾 53 0郾 80
南 S 0 - - - - - -
坡度 10 ~ 20 35 1082 0郾 82 0郾 54 0郾 50 1郾 09 1郾 65
Slope grade 20 ~ 30 74 1563 1郾 15 0郾 89 0郾 84 1郾 06 1郾 30
(毅) 30 ~ 40 77 2054 1郾 14 1郾 34 1郾 28 0郾 97 0郾 55
40 ~ 50 14 1705 1郾 38 1郾 01 1郾 00 0郾 70 0郾 27
凹凸度 山脊 Ridge 106 1363 0郾 65 0郾 78 0郾 83 1郾 12 1郾 40
Concavo convex 山谷 Valley 94 1925 1郾 35 1郾 22 1郾 17 0郾 88 0郾 58
表 2摇 地形因子与天山云杉数量的相关分析
Table 2 摇 Correlation analyses between topography factors
and tree number of Picea schrenkiana var郾 tianshanica
项目
Item
海 拔
Altitude
坡 度
Slope grade
凹凸度
Concavo
convex
总数 Total 0郾 386** 0郾 352** -0郾 222**
幼树 Sapling 0郾 137 0郾 317** -0郾 252**
小树 Small tree 0郾 013 0郾 293** -0郾 286**
中树 Medium tree 0郾 178* 0郾 394** -0郾 257**
大树 Big tree 0郾 301** -0郾 101 -0郾 149
老树 Old tree 0郾 339** -0郾 172 -0郾 102
*P<0郾 05; **P<0郾 01.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 天山云杉种群空间分布格局
天山中部林区天山云杉种群分布不均匀,总体
表现为随胸径的增加,各径级的植株密度呈下降趋
势.种群内中龄级个体所占比例最大,其次为小龄级
和幼龄级,老龄级比例最小,说明天山云杉为稳定型
种群或增长型种群,中幼林正处于发育旺盛时期.这
与潘存德和张瑛山[13]、李建贵等[16]和李明辉等[15]
的研究结果基本一致. 天山云杉的这种种群结构与
黄土高原分布的天然柴松(Pinus tabulaeformis f. she鄄
kannesis)和青藏高原分布的长苞冷杉( Abies geor鄄
gei)种群结构相似[20-21] . 这是由于在实施天然林保
护工程前,天山云杉林区受到放牧干扰和人为砍伐
的严重影响,大量老龄个体遭到破坏,随着天然林保
护工程的进行,林区内出现了大量的更新幼苗,幼龄
个体数量增加[14-15] .
植物种群的空间分布格局与空间尺度有着密切
的关系[19,22] . Zhang等[1]和 Manabe 等[23]认为,在较
小尺度上,物种的空间格局和空间关联性可能受种
内竞争、种子扩散方式等影响;在较大尺度上,可能
受物种分布的异质性或斑块性,以及不同的环境条
件(如地形、土壤水分等)决定. 聚集型分布是植物
种群最普遍的分布格局.本文结果表明,天山云杉种
群也表现出类似的聚集分布格局. 天山中部天山云
杉林区内幼树、小树、中树和大树个体在所有尺度下
均表现为聚集分布,而老龄个体在较小尺度下表现
为随机分布,且随着尺度的增加,逐渐过度为聚集分
布.这与潘存德和张瑛山[13]和缪宁等[24]的研究结
果一致,而与李建贵等[16]的研究结果不同. 李建贵
等[16]发现,乌鲁木齐南山林场天山云杉成熟林种群
表现为随机分布.这可能与他们的取样尺度(范围)
较小有关.种子散布、更新方式以及地形因子可能是
导致本研究中天山云杉呈聚集分布的主要原因. 由
于天山云杉的球果较大,多数球果只能在母树附近
聚集[25-26],由种子萌发产生的幼树或小树也表现为
聚集分布.另外,在腐朽的倒木上通常有成行的天山
云杉幼苗萌发[27] . 笔者在野外调查中发现,在地势
较低的沟谷处有成排的幼树和小树分布. 幼树的密
集生长是其抵御不良的自然因素和其他植物相互竞
争的重要手段.天山云杉聚集强度随着龄级的增加
而不断下降,可能是由于随着树龄的增加,植物个体
对光、水、营养元素和空间等资源的需求不断加大,
导致天山云杉种内相互作用增强,从而造成植物
308211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张毓涛等: 天山中部天山云杉种群空间分布格局及其与地形因子的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 天山云杉各龄级的空间关系
Fig. 5摇 Spatial relationships of different age classes of Picea schrenkiana var郾 tianshanica.
a)幼树与小树 Sapling and small tree; b)幼树与中树 Sapling and medium tree; c)幼树与大树 Sapling and big tree; d)幼树与老树 Sapling and old
tree; e)小树与中树 Small tree and medium tree; f)小树与大树 Small tree and big tree; g)小树与老树 Small tree and old tree; h)中树与大树 Medi鄄
um tree and big tree; i)中树与老树 medium tree and old tree; j)大树与老树 Big tree and old tree.
的自疏或他疏作用.对于树龄大的个体,不断降低的
聚集度有利于它们获得更多的环境资源. 侯向阳和
韩进轩[28]研究认为,红松种群空间格局随年龄增长
聚集强度下降,这是种群的一种自我调节机理.
本研究中,天山云杉种群在小尺度(0 ~ 16 m)
上,各龄级间均表现为负关联性,并且树龄差别越
大,负相关性越显著.幼树与大树和老树在所有尺度
上均为负关联,与小树和中树在 0 ~ 60 m 范围内尺
度上为负相关,在 60 ~ 100 m尺度上为正关联.小树
与中树在<16 m尺度上为负关联,在 16 ~ 64 m尺度
上无关联,64 ~ 100 m尺度上为正关联;小树与大树
和老树间均为负关联. 中树与大树和老树在所有尺
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度上均为负关联.不同龄级间的空间负关联性体现
了彼此间排斥的生态关系. 这主要是由于天山云杉
大树和老树为了满足自身的生长发育,不断地与幼
树、小树和中树争夺环境资源和营养物质.中幼林个
体的生长需要适当的光照条件,多数幼树和小树在
荫蔽的林冠下由于受光照条件的限制,很难正常生
长发育.另外,林冠截持相当数量的降水,幼树和小
树常因受到干旱胁迫而不能生长[18] .大树与老树在
<20 m尺度上为负关联,在>20 m尺度上无关联,这
表明在较大的尺度上,二者间没有明显的相互促进
或抑制作用.
3郾 2摇 天山云杉种群分布与地形因子的关系
地形是影响植物分布的主要环境因子之一,物
种组成和森林结构随地形因子的变化而变化[29-30] .
从表 1 和表 2 可以看出,天山云杉植株密度最高的
是北坡和西北坡,其次为西坡和东南坡,再次为东北
坡和东坡,密度最低的为西南坡.这说明天山云杉适
宜在阴坡和半阴坡分布.同一龄级中,幼树主要分布
在东北坡和东坡,小树、中树和大树主要分布在北坡
和西北坡,老树主要分布在西坡和北坡.这表明半阳
坡更适于天山云杉的更新.陈迪马[31]研究微生境对
天山云杉幼苗更新发现,1 ~ 10 年生幼苗和幼树,尤
其是 6 ~ 10 年生幼树的存活和更新与光照强度间为
正相关关系.这与潘存德张瑛山[13]的研究结果基本
一致.在海拔 1958 ~ 2188 m范围内,中树、大树和老
树个体数量与海拔呈显著正相关,幼树和小树的相
关性不显著.刘贵峰等[32]研究表明,在海拔 1800 ~
2200 m,天山云杉林密度随海拔的增加而增加,在海
拔 2200 ~ 2600 m范围内随海拔的增加不断降低.本
研究结果表明,天山云杉对坡度的变化较敏感,总株
数与坡度间为显著正相关,尤其是幼树和小树在坡
度较陡的生境中分布较多,这是因为较大的坡度使
得球果下落的位置更集中,导致幼苗萌发以及幼树
生长更为突出,而大树和老树的分布则趋向于坡度
较缓的生境.与凸处(山脊)相比,凹地(沟谷)分布
的幼树和小树相对较多,中树、大树和老树则在山脊
分布较多,这主要是由于天山云杉球果在凹处(沟
谷)容易聚集.另外,土壤养分也随地表径流在沟谷
处聚集较多,加之沟谷处的土层较厚,使得沟谷中幼
树和小树分布较多.
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作者简介摇 张毓涛, 男, 1967 年生, 高级工程师. 主要从事
干旱区森林生态研究, 发表论文 10 余篇. E鄄mail: zyt218@
163. com
责任编辑摇 李凤琴
6082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷