2010年在甘肃省定西市通过大田试验,研究了半干旱雨养农业区马铃薯的干物质(DM)和钾素(K)积累与分配规律.结果表明: 马铃薯根、茎、叶的DM积累量在全生育期内呈单峰曲线,大小顺序为叶>茎>根;全株和块茎DM积累量在全生育期内持续增加,均呈“S”型增长曲线.全株的DM积累最大速率大于块茎,且出现时间比块茎早17 d. DM在各器官中的分配以块茎形成末期和块茎增大末期为转折点;在块茎形成末期之前,DM分配比例以叶片最大,其后以块茎最大;干质量平衡期出现在块茎增大末期(出苗后90 d左右),此期之前块茎的DM积累量小于根茎叶,二者的积累量呈正相关,其后块茎大于根茎叶,二者呈负相关.全株干物质积累主要来源于块茎.植株干物质积累量在苗期、块茎形成期、块茎增长期、淀粉积累期和成熟期的分配比例分别为5%、30%、60%、4%和1%,块茎干物质积累量的分配比例分别为0、18%、62%、18%和2%.全生育期内,马铃薯50%以上的干物质在块茎增长期形成. 马铃薯品种“新大坪”各器官中钾浓度以茎最高,块茎最低,在干质量平衡期之前根中的钾浓度高于叶,之后低于叶;各器官中钾的积累量在干质量平衡期之前集中分配在根茎叶中,表现为茎>叶>根,之后主要向块茎中分配和积累,至成熟期,60%以上的钾贮藏在块茎中.
In 2010, a field experiment with potato (Solanum tuberosum) cultivar ‘Xindaping’ was conducted at the Dingxi Extension Center of Gansu Province, Northwest China, aimed to understand the accumulation and distribution patterns of dry matter (DM) and potassium (K) in the organs of potato plant in semiarid rainfed areas. During the whole growth period of the cultivar, the DM accumulation in root, stem, and leaf all showed a unimodal curve, with the DM accumulation rate being leaf > stem > root, whereas the DM accumulation in whole plant and tuber was an S-curve. The maximum DM accumulation rate of the whole plant was higher than that of the tuber, and appeared 17 days earlier. The distribution of DM in different organs showed two turning points, i.e., during the tuber formation (TF) period and the tuber growth (TG) period. During TF period, the DM accumulation was the greatest in leaf, followed by in tuber. The TF period was also the DM balance period, which occurred 90 days after emergence. Before the DM balance period, the DM accumulation in tuber was lesser than that in root, stem, and leaf, and there was a positive correlation between the DM accumulation in tuber and in root, stem, and leaf. However, after the DM balance period, the DM accumulation in tuber was greater than that in root, stem, and leaf, and the correlation was negative. At seedling stage and in TF period, TG period, starch accumulation period, and maturity period, the DM accumulation in whole plant was 5%, 30%, 60%, 4%, and 1%, while that in tuber was 0, 18%, 62%, 18%, and 2%, respectively. In the whole growth period, more than 50% of the DM was formed in TG period. The K concentration was the highest in stem and the lowest in tuber, though the K was mostly concentrated in root before the DM balance period. The K accumulation before the DM balance period was mostly in root, stem, and leaf, with the sequence of stem > leaf > root, but after the DM balance period, the K was mainly allocated in tuber, with >60% of the K accumulated in tuber in maturity period.
全 文 :半干旱雨养农业区马铃薯干物质和
钾素积累与分配特性*
卢建武1,2摇 邱慧珍1,2,3**摇 张文明1,2,3摇 王摇 蒂1,3,4**摇 张俊莲1,3,4摇 张春红1,2,3摇 侯叔音1,2
( 1甘肃省干旱生境作物学重点实验室, 兰州 730070; 2甘肃农业大学资源与环境学院, 兰州 730070; 3甘肃省作物遗传改良与
种质创新重点实验室, 兰州 730070; 4甘肃农业大学农学院, 兰州 730070)
摘摇 要摇 2010 年在甘肃省定西市通过大田试验,研究了半干旱雨养农业区马铃薯的干物质
(DM)和钾素(K)积累与分配规律.结果表明: 马铃薯根、茎、叶的 DM积累量在全生育期内呈
单峰曲线,大小顺序为叶>茎>根;全株和块茎 DM积累量在全生育期内持续增加,均呈“S冶型
增长曲线.全株的 DM积累最大速率大于块茎,且出现时间比块茎早 17 d. DM在各器官中的
分配以块茎形成末期和块茎增大末期为转折点;在块茎形成末期之前,DM分配比例以叶片最
大,其后以块茎最大;干质量平衡期出现在块茎增大末期(出苗后 90 d 左右),此期之前块茎
的 DM积累量小于根茎叶,二者的积累量呈正相关,其后块茎大于根茎叶,二者呈负相关. 全
株干物质积累主要来源于块茎.植株干物质积累量在苗期、块茎形成期、块茎增长期、淀粉积
累期和成熟期的分配比例分别为 5% 、30% 、60% 、4%和 1% ,块茎干物质积累量的分配比例
分别为 0、18% 、62% 、18%和 2% .全生育期内,马铃薯 50%以上的干物质在块茎增长期形成.
马铃薯品种“新大坪冶各器官中钾浓度以茎最高,块茎最低,在干质量平衡期之前根中的钾浓
度高于叶,之后低于叶;各器官中钾的积累量在干质量平衡期之前集中分配在根茎叶中,表现
为茎>叶>根,之后主要向块茎中分配和积累,至成熟期,60%以上的钾贮藏在块茎中.
关键词摇 马铃薯摇 干物质摇 钾素摇 积累与分配摇 半干旱雨养农业区
*甘肃省科技厅科技支撑计划项目(1011NKCA070)、甘肃省科技重大专项(1102NKDA025)和国家科技支撑计划项目(2012BAD06B03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hzqiu@ gsau. edu. cn
2012鄄05鄄09 收稿,2012鄄12鄄02 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)02-0423-08摇 中图分类号摇 S532摇 文献标识码摇 A
Characteristics of dry matter and potassium accumulation and distribution in potato plant in
semi鄄arid rainfed areas. LU Jian鄄wu1,2, QIU Hui鄄zhen1,2,3, ZHANG Wen鄄ming1,2,3, WANG
Di1,3,4, ZHANG Jun鄄lian1,3,4, ZHANG Chun鄄hong1,2,3, HOU Shu鄄yin1,2 ( 1Gansu Key Laboratory of
Aridland Crop Science, Lanzhou 730070, China; 2College of Resources and Environmental Sciences,
Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 3Gansu Key Laboratory of Crop Genetic &
Germplasm Enhancement, Lanzhou 730070, China; 4Agronomy College, Gansu Agricultural Univer鄄
sity, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(2): 423-430.
Abstract: In 2010, a field experiment with potato (Solanum tuberosum) cultivar ‘Xindaping爷 was
conducted at the Dingxi Extension Center of Gansu Province, Northwest China, aimed to understand
the accumulation and distribution patterns of dry matter (DM) and potassium (K) in the organs of
potato plant in semi鄄arid rainfed areas. During the whole growth period of the cultivar, the DM ac鄄
cumulation in root, stem, and leaf all showed a unimodal curve, with the DM accumulation rate be鄄
ing leaf > stem > root, whereas the DM accumulation in whole plant and tuber was an S鄄curve. The
maximum DM accumulation rate of the whole plant was higher than that of the tuber, and appeared
17 days earlier. The distribution of DM in different organs showed two turning points, i. e. , during
the tuber formation (TF) period and the tuber growth (TG) period. During TF period, the DM ac鄄
cumulation was the greatest in leaf, followed by in tuber. The TF period was also the DM balance
period, which occurred 90 days after emergence. Before the DM balance period, the DM accumula鄄
tion in tuber was lesser than that in root, stem, and leaf, and there was a positive correlation be鄄
tween the DM accumulation in tuber and in root, stem, and leaf. However, after the DM balance
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 2 月摇 第 24 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2013,24(2): 423-430
period, the DM accumulation in tuber was greater than that in root, stem, and leaf, and the corre鄄
lation was negative. At seedling stage and in TF period, TG period, starch accumulation period,
and maturity period, the DM accumulation in whole plant was 5% , 30% , 60% , 4% , and 1% ,
while that in tuber was 0, 18% , 62% , 18% , and 2% , respectively. In the whole growth period,
more than 50% of the DM was formed in TG period. The K concentration was the highest in stem
and the lowest in tuber, though the K was mostly concentrated in root before the DM balance peri鄄
od. The K accumulation before the DM balance period was mostly in root, stem, and leaf, with the
sequence of stem > leaf > root, but after the DM balance period, the K was mainly allocated in
tuber, with >60% of the K accumulated in tuber in maturity period.
Key words: potato; dry matter; potassium; accumulation and distribution; semi鄄arid rainfed area.
摇 摇 甘肃省是我国重要的马铃薯(Solanum tuberos鄄
um)种薯和商品薯生产基地及淀粉加工基地,近 3
年马铃薯种植面积稳定在 64伊104 hm2以上,连续 10
年种植面积稳居全国第二,总产居全国第一[1-5] .位
于甘肃省中部的定西市,是典型的半干旱雨养农业
区,马铃薯种植历史悠久,是全国乃至全世界马铃薯
的最佳适种区之一,是甘肃省最大的马铃薯主产
区[6-8],2011 年马铃薯种植面积和总产量在 20 伊
104 hm2和 500伊104 t 以上,分别占全省种植面积和
总产量的 37. 0%和 28. 4% ,马铃薯产业总产值达
17. 6 亿元,农民人均从该产业获得的收入占其总收
入的 26. 9% ,马铃薯产业已成为该市粮食安全的重
要保证和农民增收的重要渠道,其主产区安定区于
2001 年被农业部和中国经济特产委员会命名为“中
国马铃薯之乡冶 [4] .
在定西市种植的众多马铃薯品种中,2007 年审
定的新品种“新大坪冶既是鲜食品种,也是淀粉加工
型高淀粉品种,由于其适口性好、薯型好、淀粉含量
高,深受消费者的喜爱,销售价格明显高于其他品
种,具有很大的推广价值和市场潜力.为追求高产和
高收益,农民在该品种的种植过程中对肥料的投入
量明显高于其他品种,盲目施肥现象十分严重.在明
确该品种产量形成和养分吸收与积累规律的基础
上,如何指导农民合理施肥,降低生产成本和环境风
险是目前亟待解决的问题,然而,有关“新大坪冶产
量形成和养分吸收与积累规律方面的研究鲜见报
道.
马铃薯产量的形成是同化产物积累和分配的结
果[9-15],这一过程因品种、施肥、管理等栽培条件的
不同而有很大差异[16-20],特别是钾素的供应对马铃
薯的干物质形成、积累和分配具有十分明显的作
用[21-25] .在以“作物高产、资源高效、土壤培肥和环
境保护冶为核心的马铃薯养分管理技术体系中,马
铃薯干物质的积累和养分需求规律是马铃薯生产中
进行合理养分管理的基础,为此,笔者在定西市安定
区通过大田试验,研究了旱作条件下马铃薯的干物
质和钾素积累与分配规律,旨在为当地示范和推广
马铃薯最佳养分管理技术,优化养分管理和资源高
效利用提供一定的理论依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 试验区概况
试验于 2010 年 4—10 月在甘肃省定西市旱作
农业科研推广中心的试验地进行. 本试验区海拔
2200 m,年均气温 6. 2 益,年均降水量 415. 2 mm,年
无霜期 140 d. 逸10 益积温 2075. 1 益 (80% 保证
率),年蒸发量 1531 mm,干燥度 2. 53,为典型的半
干旱雨养农业区.该区土壤类型为黄绵土,土壤基本
理化 性 质 为: 有 机 质 16. 2 g · kg-1, 全 氮
0. 9 g·kg-1, 碱 解 氮 89. 6 mg · kg-1, 速 效 磷
34. 7 mg·kg-1,速效钾 174. 1 mg·kg-1,pH值 8. 4.
1郾 2摇 供试品种
本试验以当地主栽品种“新大坪冶为试验材料,
由甘肃省定西市旱作农业科研推广中心提供.
1郾 3摇 试验设计
本试验是“甘肃省马铃薯最佳养分管理技术的
集成研究与应用冶项目的部分内容,该项目采用“4+
x冶试验设计:不施肥(对照 1);当地习惯施肥(对照
2);优化施肥;高产高效模式;再高产模式;再高产
高效模式.每处理 3 次重复,随机区组排列,小区面
积 40. 3 m2 (8. 4 m 伊 4. 8 m),行距 70 cm,株距
23 cm,种植密度为 62500 株·hm-2 . 本研究在优化
施肥处理中取样,氮肥用量为 165 kg N·hm-2,
N 颐 P2O5 颐 K2O为 1 颐 0. 6 颐 1. 2,氮肥用尿素(N 含
量 46% ),磷肥用磷酸铵(N 含量 18% ,P2 O5含量
46% ),钾肥用硫酸钾(K2O含量 50% ).所有肥料在
播种时全部沟施.于 2010 年 5 月 6 日播种,6 月 5 日
出苗,10 月 8 日收获.
424 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1郾 4摇 采样及测定方法
在马铃薯生育期间,分别于苗期(6 月 20 日)、
块茎形成期(7 月 8 日、7 月 21 日)、块茎增长期(8
月 2 日、8 月 15 日、9 月 3 日)、淀粉积累期(9 月 16
日)和成熟期(10 月 8 日)共取样 8 次,每次每小区
取 5 ~ 10 株,分根、茎、叶和块茎不同器官分别称鲜
质量,烘干后称干质量,然后粉碎供分析测定. 植株
钾含量采用浓 H2SO4 鄄H2O2 消煮火焰光度法测
定[26] .
1郾 5摇 数据处理
数据处理及图表绘制采用 Excel 2003 和 DPS
7. 05 软件进行,图表中所有数据均为 3 次重复的平
均值,采用 F检验法检验模拟方程的显著性水平.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 马铃薯不同生育时期干物质积累与分配的变化
2郾 1郾 1 干物质积累量的变化 摇 由图 1 可知,在马铃
薯全生育期内,全株干物质积累量持续增加,其过程
可分为明显的 3 个阶段:从苗期到块茎形成前期,全
株干物质积累比较缓慢;从块茎形成后期到块茎增
长期末,全株干物质积累直线增长;从淀粉积累期开
始干物质积累减缓,到成熟期达最大值.马铃薯干物
质积累量 ( y)可用 Logistic 方程拟合,全株: y =
135郾 4762 / (1+59. 501e-0. 059206 x),R2为 0. 9914;块茎:
y=104. 3672 / (1 +302. 294e-0. 066274 x),R2为 0. 9818,
经 F检验均达极显著水平. 可见,马铃薯全株干物
质积累符合“S冶型增长规律.
马铃薯根、茎、叶干物质积累量在全生育期内呈
单峰曲线变化,在块茎增长期末达到最大值,大小顺
序表现为叶>茎>根,分别为每株 29. 84、19. 89 和
2郾 69 g;从块茎增长期末开始,当块茎干物质呈直线
上升时,根、茎、叶干物质积累量呈下降趋势(图 1),
至成熟期时各器官的干物质积累量比其最大值分别
下降 45% 、40%和 39% . 块茎干物质的积累始于块
茎形成期,至成熟期始终呈递增趋势,表现出类似于
全株的“S冶曲线变化,但块茎干物质积累量在不同
生育时期的分配比例明显与全株不同. 全株干物质
积累量在苗期、块茎形成期、块茎增长期、淀粉积累
期和成熟期的分配比例分别为 5% 、30% 、60% 、4%
和 1% ,而块茎在 5 个时期的分配比例分别为 0、
18% 、62% 、18%和 2% . 可以看出,在块茎增长期,
二者比例基本相同,其后干物质向块茎的分配比例
明显增加,至淀粉积累期时,块茎分配比例比全株高
14% .可见,马铃薯产量的形成过程就是块茎和整个
植株干物质积累及根茎叶中干物质向块茎中转移的
过程(图 1),马铃薯全生育期内一半以上的干物质
在块茎增长期内形成.
2郾 1郾 2 干物质积累速率的变化 摇 通过对 Logistic 方
程 y= k / (1+ae-bx)求导可得干物质积累速率方程:
y忆 = k
(1 + ae -bx[ ]) 忆 =
kabe -bx
(1 + ae -bx) 2
(1)
由方程代入各参数(a,b,k),可得出积累速率
与时间关系的方程,以马铃薯出苗后时间为横坐标,
得到马铃薯干物质积累速率与时间的关系曲线(图
2).由图 2 可知,马铃薯生长期间全株和块茎干物
质积累速率呈抛物线变化,在块茎增长期达到最大.
对式(1)再进行求导可得干物质最大累积速率:
y义 = k
(1 + ae( )-bx[ ]忆 忆 =
b2kae -bx(ae -bx - 1)
(1 + ae -bx) 3
(2)
当 y义=0 时,出现最大累积速率,此时 x 为最大
累积速率出现的时间.由表 1 可知,马铃薯全株干物
质积累最大速率大于块茎,最大速率出现的时间比
块茎早 17 d.
图 1摇 不同生育时期马铃薯干物质积累量的变化
Fig. 1摇 Change of dry matter accumulation of potato at different
growth stages (mean依SD).
玉:苗期 Seedling stage; 域:块茎形成期 Tuber formation stage; 芋:块
茎增长期 Tuber growth stage; 郁: 淀粉积累期 Starch accumulation
stage; 吁: 成熟期 Maturity stage. a)根 Root; b)叶 Leaf; c)全株 The
whole plant; d)茎 Stem; e)块茎 Tuber; f)根、茎、叶 Root, stem, leaf.
下同 The same below.
5242 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 卢建武等: 半干旱雨养农业区马铃薯干物质和钾素积累与分配特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 马铃薯干物质积累速率变化
Fig. 2摇 Change of dry matter accumulation rate of potato.
表 1摇 马铃薯干物质积累最大速率及其出现时间
Table 1摇 Time and maximum rate of dry matter accumula鄄
tion of potato
项目
Item
出苗后天数
Days after
seedling (d)
最大速率
Maximum rate
(g·plant-1·d-1)
全株 The whole plant 69. 0 2. 01
块茎 Tuber 86. 2 1. 73
2郾 1郾 3 干物质在各器官中的分配规律摇 马铃薯干物
质在各器官中的分配比例随马铃薯生长中心的转移
而变化(表 2,图 1),并以块茎形成期末和干质量平
衡期为转折点.在块茎增长期之前,干物质的分配比
例始终以叶片中最大,目的是扩大源以生产更多的
光合产物,为库的建成及扩大奠定基础;从块茎增长
期开始,干物质分配比例以块茎最大,各器官干物质
分配顺序表现为块茎>叶>茎>根,说明此后,植株干
物质的分配方向发生了改变,干物质主要分配于块
茎,以增加库容量,到成熟期已有 74%干物质积累
在块茎中.
块茎与根茎叶干物质积累量曲线相交于出苗后
90 d左右,这一时期是马铃薯的干质量平衡期[27] .
此期之前块茎干物质量小于根茎叶,块茎与根茎叶
干物质积累量呈正相关;而后大于根茎叶,与根茎叶
干物质积累量呈负相关,由此可见,库源关系在干质
量平衡期发生明显变化.在此期之前,马铃薯主要以
茎叶生长为主,光合产物主要用于茎叶的建成和生
长,以扩大源为中心;在干质量平衡期,大量光合产
物由原来主要用来建造地上部有机体转而进入茎
叶、块茎营养分配均衡阶段;在干质量平衡期之后,
有机营养主要用于供应和促进块茎快速充实膨大和
淀粉积累[28] .由此可见,马铃薯具有与谷类作物不
同的生物学特性,由于其以无性器官———块茎为收
获器官,在产量形成上必然具有与谷类作物不同的
源库关系.
2郾 2摇 马铃薯不同生育时期植株不同器官中钾素的
变化
2郾 2郾 1 钾浓度的变化 摇 马铃薯是高产喜肥作物,也
是喜钾作物[29] . 钾不仅影响马铃薯叶的伸展、叶片
叶绿素含量和光合效率,还可影响光合产物的运输
和块茎中淀粉的积累,最终影响产量[27] . 由图 3 可
知,马铃薯植株各器官中钾浓度差异十分明显.在马
铃薯全生育期内,茎中钾浓度显著高于其他器官,以
促进光合产物的运输和保持地上茎的直立与抗性;
根中钾浓度从苗期至块茎形成前期呈上升趋势,之
后呈下降趋势,到成熟期达最小值;叶中钾浓度在块
茎增长期末(出苗后 90 d左右)之前低于根,之后至
成熟期高于根;块茎中钾浓度在块茎形成期最高,之
后随着生育进程的推进而降低,在马铃薯全生育期
内块茎中的钾浓度最低.
2郾 2郾 2 钾积累量的变化 摇 由图 3 可知,在马铃薯全
生育期内,全株钾积累量持续增加,其过程可分为明
显的 3 个阶段:从苗期到块茎形成前期,全株钾积累
比较缓慢;从块茎形成后期到块茎增长期末,全株钾
积累速度加快;从淀粉积累期开始至成熟期钾积累
量下降.马铃薯钾积累量( y)可用 Logistic 方程拟
合: 全株 y= 3. 0284 / (1+35. 227e-0. 070392 x);块茎 y =
1郾 9333 / (1+181. 327e-0. 06179 x),两方程决定系数均在
0. 9 以上,经 F 检验均达极显著水平. 由此可知,马
铃薯全株钾素积累符合“S冶型增长规律.
表 2摇 不同生育时期马铃薯各器官中干物质的分配比例
Table 2摇 Dry matter distribution in different organs of potato at different growth stages (%)
器官
Organ
生育时期 Growth stage
苗期
Seedling stage
块茎形成期
Tuber formation stage
块茎增长期
Tuber growth stage
淀粉积累期
Starch
accumulation stage
成熟期
Maturity
stage
根 Root 19. 3 7郾 4 2郾 8 1. 5 1. 2
茎 Stem 9. 1 26郾 9 20郾 7 10. 9 9. 3
叶 Leaf 71. 5 53郾 2 32郾 7 17. 3 15. 5
块茎 Tuber - 12郾 6 43郾 7 70. 2 74. 0
624 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 不同生育时期马铃薯植株各器官中钾浓度和钾积累
量的变化
Fig. 3摇 Changes of K concentration and accumulation in differ鄄
ent organs of potato at different growth stages (mean依SD).
摇 摇 在马铃薯全生育期内,茎中钾积累量总体上呈
双峰曲线变化,峰值分别出现在块茎增长初期和块
茎增长末期,以块茎增长末期的峰值最高,为每株
1. 16 g;叶中钾积累量也有两个高峰,分别出现在块
茎形成期和块茎增长末期,以块茎增长末期的峰值
最高,为每株 0. 73 g;根中钾积累量最小;各器官钾
积累量大小表现为茎>叶>根;块茎中钾积累量变化
趋势与全株相似,从块茎形成期之后持续增加,尤其
是块茎增长期末增加更快,到成熟期达到最大值
(每株 1. 74 g). 块茎中钾积累量在苗期、块茎形成
期、块茎增长期、淀粉积累期和成熟期所占比例分别
为 0、20% 、65% 、14%和 1% .以出苗后 90 d 左右为
转折点,之前植株中的钾集中在茎和叶中,以茎中钾
积累量最高,此后,随着库源关系的变化,干物质向
块茎中分配和积累,茎和叶中的钾素迅速向块茎转
移,这是块茎中干物质迅速增加的主要原因.
2郾 2郾 3 钾积累速率的变化摇 通过对钾积累量方程求
导,得到钾积累速率方程,通过计算可得出积累速率
与时间关系的方程,进而得到马铃薯钾积累速率与
时间的关系曲线.由图 4 可知,马铃薯生长期间全株
和块茎钾积累速率随时间呈抛物线变化,分别在块
茎形成期和块茎增长期达到最大.
图 4摇 马铃薯钾积累速率变化
Fig. 4摇 Change of K accumulation rate of potato.
摇 摇 通过对速率方程求导,可以得出马铃薯全株和
块茎钾积累最大速率及其出现时间,由表 3 可知,马
铃薯全株钾积累最大速率大于块茎,全株钾积累最
大速率出现的时间比块茎早 33 d.
2郾 2郾 4 钾在各器官中的分配规律摇 马铃薯钾素在各
器官中的分配比例与干物质的分配一致. 从表 4 可
以看出,在块茎增长期之前,钾素主要分配在茎叶
中;从块茎增长期开始至干质量平衡期,钾素在块茎
中的分配比例逐渐增大,各器官分配顺序表现为
茎>块茎>叶>根,干质量平衡期之后,钾素的分配方
向发生了改变,主要分配于块茎,用于块茎的建成与
淀粉的合成.
各器官中钾的分配比例随着生长中心的转移而
发生变化.钾在根和叶中的分配比例总体呈下降趋
势,以苗期最高,分别为 19%和 67% ,之后随生育期
的推进,钾的分配比例逐渐降低,到成熟期降低到
0. 8%和 22% ,钾在根中的分配比例最低;钾在茎中
的分配比例呈单峰曲线变化,在块茎增长期初达最
大值,为 52% ;钾在块茎中的分配比例自块茎形成
之后呈上升趋势,大量的钾素转移到块茎中用于块
茎的建成和贮存,到成熟期有 60%以上的钾素贮藏
在块茎中.以马铃薯出苗后 90 d 左右为转折点,之
前钾主要分配在茎叶中,之后主要分配在块茎中.
表 3摇 马铃薯钾积累最大速率及其出现时间
Table 3摇 Maximum rates of K accumulation of potato and
emergence time
项目
Item
最大速率
Maximum rate
(g·plant-1·d-1)
出苗后天数
Days after seedling
(d)
全株 The whole plant 0. 05 50. 6
块茎 Tuber 0. 03 84. 2
7242 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 卢建武等: 半干旱雨养农业区马铃薯干物质和钾素积累与分配特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同生育时期马铃薯各器官中钾的分配比例
Table 4摇 K distribution ratio in different organs of potato at different growth stages (%)
器官
Organ
苗期
Seedling
stage
块茎形成期
Tuber formation
stage
块茎增长期
Tuber growth
stage
淀粉积累期
Starch
accumulation stage
成熟期
Maturity
stage
根 Root 19. 1 7郾 1 2郾 6 1. 2 0. 9
茎 Stem 13. 4 47郾 0 45郾 7 25. 8 22. 7
叶 Leaf 67. 5 38郾 5 24郾 1 19. 9 15. 5
块茎 Tuber - 7郾 5 27郾 6 53. 1 61. 0
3摇 讨摇 摇 论
马铃薯的生长发育过程具有与谷类作物不同的
生物学特性,库源界限十分明显[27] .在产量形成中,
源既参与库的建成,又参与库的充实;库既能提高源
的活性,也能抑制源的活性[28] . 马铃薯的干物质积
累过程因品种、施肥和养分管理等栽培条件不同而
有很大差异[16-22] . 在本试验条件下,马铃薯在块茎
形成期末之前是以茎叶生长为主;块茎形成期末至
块茎增长后期,根、茎、叶、块茎生长齐头并进;从块
茎增长后期开始,以块茎生长为主.本试验在出苗后
90 d 左右,马铃薯的生长以块茎增长为主,这与门
福义等[30]的研究结果相似.
马铃薯干物质的积累是产量形成的物质基础,
干物质的分配方向是决定块茎产量高低的重要因
素[11] .本试验中,在马铃薯全生育期内,全株和块茎
干物质积累量表现出相似的“S冶曲线变化;根、茎、
叶干物质积累量呈单峰曲线,峰值出现在淀粉积累
前期;在全生育期内,根的干物质积累量一直最小.
马铃薯苗期干物质主要分配在叶片中,用于光合系
统的迅速建成,为以后块茎干物质的积累奠定基础,
这与高聚林等[10-11]、杨进荣等[12]的研究结果一致.
出苗后 90 d左右是马铃薯生长的关键时期(图 1),
根、茎、叶干物质积累量下降,而块茎干物质积累量
持续增长;根、茎、叶干物质积累量下降的原因可能
是:一方面,根、茎、叶逐渐衰老,部分叶片脱落,干物
质转移等;另一方面,库源关系发生变化,干物质主
要转移至块茎,增加库容量.马铃薯全株干物质积累
主要取决于块茎干物质积累,至成熟期块茎干物质
占全株干物质的 74. 0% .
在本试验中,马铃薯干质量平衡期[30]出现在出
苗后 90 d 左右,根、茎、叶干质量前期较块茎高,而
后期较块茎低,干质量平衡期出现以前,根、茎、叶干
质量高于块茎(图 1). 说明这段时期主要是茎叶的
形成和生长,光合产物主要用来建造地上部植株有
机体.干质量平衡期后,根、茎、叶的生长逐渐衰老,
根、茎、叶中的有机物逐渐向块茎中转移积累,块茎
干质量的增长速度显著加快(图 1,表 2),这时块茎
干物质量大于根、茎、叶干物质量,块茎和根、茎、叶
干质量之间形成了“剪刀差冶 [30](图 1),“剪刀差冶
的大小可以反映出马铃薯产量的高低.
马铃薯是喜钾作物,钾对马铃薯的生长发育、光
合产物的运输、块茎中淀粉的积累以及产量的高低
起重要作用.马铃薯全生育期内,植株钾浓度始终以
茎最高,以促进光合产物的运输,保持地上茎的直
立,增强抗倒伏、抗寒和抗病能力[31] . 块茎形成以
后,钾向块茎的分配一直呈上升趋势,在块茎增长期
末至淀粉积累期初,钾在块茎中的积累量快速增加
(图 3),这与钾能促进淀粉合成酶的活性有关,说明
大量的钾运输至块茎中用于淀粉的合成与积累. 马
铃薯叶中钾浓度在干质量平衡期之后(出苗后 90 d
左右)高于根(图 3),可能原因是:块茎增长期末进
入淀粉积累期,块茎合成淀粉需要大量蔗糖等原
料[32],而蔗糖的运输需要吸收更多的钾,因此叶的
钾浓度在此时升高,根的钾浓度降低,叶暂时为钾
“库冶,而根为钾“源冶.
马铃薯全株和块茎干物质积累量在块茎增长期
所占比例分别为 60%和 62% ,说明块茎增长期是马
铃薯生产的关键时期,也是块茎中钾积累的关键时
期,此时追施钾肥可促进光合产物向块茎运输,提高
块茎产量.马铃薯产量的形成是同化产物积累的结
果,马铃薯干物质积累和养分需求规律是马铃薯生
产中进行科学养分管理的基础,合理的栽培技术措
施可促进同化产物的积累与合理分配,有利于提高
马铃薯产量.
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作者简介摇 卢建武,男,1986 年生,硕士.主要从事马铃薯养
分管理研究. E鄄mail: lujianwu@ st. gsau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
封 面 说 明
图片由西藏大学农牧学院高原生态研究所葛立雯 2011 年 10 月 22 日摄于西藏林芝地区措木
及日湖区.图片为林芝云杉群落,林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)是丽江云杉的变种,为
西藏特有种,主要分布在林芝、米林、波密、错那、朗县、隆子等地,在喜马拉雅主脊以北和念青唐古
拉山脉东段形成大片森林,其树干挺拔、寿命持久,单木材积可达 50 m3 以上.林芝云杉常与西藏箭
竹组成箭竹云杉林,分布于阳坡,与花楸、槭树、桦木等组成灌木云杉林,分布于阴坡.适度的人为干
扰(森林采伐)增加了群落的生物多样性.图上色彩丰富之处便是林芝云杉采伐后形成的乔灌木群
落,主要种类有西藏箭竹、白桦、山杨、西南花楸、四蕊槭、高山柳,蔷薇、忍冬、小檗、栒子等物种.
034 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷