全 文 ：不同光环境对桤木幼苗生长和光合特性的影响*
刘柿良1 摇 马明东1,2 摇 潘远智1**摇 魏刘利1,3 摇 何成相1 摇 杨开茂1
( 1四川农业大学风景园林学院, 成都 611130; 2四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 3四川省宜宾市林业科学研究院, 四
川宜宾 644000)
摘摇 要摇 通过设置 3 个光照强度(100% 、56. 2% 和 12. 5% ),模拟森林幼苗生长的旷地(采伐
迹地)、林窗和林下光环境,研究不同光照强度对外来种台湾桤木和乡土种四川桤木幼苗的生
长、光合特性以及生物量积累与分配的影响. 结果表明: 低光环境限制了两种桤木幼苗形态
指标的增长,适当遮荫的林窗环境比旷地更有利于幼苗的生长.台湾桤木幼苗具有较高的比
叶面积和相对生长速率,较大的单叶面积、叶长、叶宽、株高和基径,较少的叶片数和较低的叶
面积比、叶柄长.低光环境下,台湾桤木幼苗的最大净光合速率、光饱和点和表观光量子效率
较高,光补偿点和暗呼吸速率较低.随着光照强度的降低,台湾桤木幼苗具有更高的根生物量
比和更低的叶生物量比;四川桤木幼苗则相反,加剧了动物取食和机械损伤的风险.
关键词摇 光环境摇 光合特性摇 表型可塑性摇 生物量摇 台湾桤木摇 四川桤木
文章编号摇 1001-9332(2013)02-0351-08摇 中图分类号摇 Q945, Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of light regime on the growth and photosynthetic characteristics of Alnus formosana
and A. cremastogyne seedlings. LIU Shi鄄liang1, MA Ming鄄dong1,2, PAN Yuan鄄zhi1, WEI Liu鄄
li1,3, HE Cheng鄄xiang1, YANG Kai鄄mao1 ( 1College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural
University, Chengdu 611130, Sichuan, China; 2College of Forestry, Sichuan Agricultural Universi鄄
ty, Ya爷 an 625014, Sichuan, China; 3Yibin Academy of Forestry, Yibin 644000, Sichuan,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(2): 351-358.
Abstract: Three light intensities (100% , 56. 2% , and 12. 5% ) were installed to simulate the
light regimes of opening field (cutting blank), forest gap, and understory, respectively, aimed to
understand the effects of different light regimes on the seedling growth, photosynthetic characteris鄄
tics, and biomass accumulation and allocation of alien species Alnus formosana and native species
A. cremastogyne. Low light regime limited the seedling growth of the two alder species, while the
light regime of forest gap was more favorable for the growth, in comparison with that of the opening
field. Regardless of the light regimes, A. formosana seedlings had higher specific leaf area (SLA),
relative growth rate (RGR), leaf area, leaf length, leaf width, plant height, and basal diameter,
but smaller leaf number, leaf area ratio (LAR), and petiole length. Under low light regime, A.
formosana seedlings had higher maximum net photosynthetic rate (Pn max ), light saturation point
(LSP), and apparent quantum yield (AQY), but smaller light compensation point (LCP) and
dark respiration rate (Rday). With the decrease of light intensity, A. formosana seedlings had much
higher root mass ratio (RMR) and much lower leaf mass ratio (LMR), implying that more carbon
was allocated and stored to the roots rather than new leaves, whereas the A. cremastogyne seedlings
were in adverse, i. e. , more carbon was allocated to the above鄄ground parts, which might increase
the risk of animal feeding and mechanical damage.
Key words: light regime; photosynthetic characteristics; phenotypic plasticity; biomass; Alnus for鄄
mosana; Alnus cremastogyne.
*四川农业大学“211 工程冶双支计划项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: scpyzls@ 163. com
2012鄄05鄄14 收稿,2012鄄12鄄03 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 2 月摇 第 24 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2013,24(2): 351-358
摇 摇 光是影响植物生长、存活和分布的重要生态因
子[1],也是森林演替过程中促进物种替代的主要环
境因素.近年来,由于经济发展、人口剧增等因素,森
林经受着土地利用变化、森林采伐、林地清理等人为
干扰活动和自然灾害的影响[2],形成了森林环境和
资源的异质性[3] .在林内,光斑、林隙、林窗,以及季
节和天气的变化都会造成光资源的不均匀分布. 不
同植物对光环境有不同的适应性,主要体现在植物
对光环境的反应受到当前光环境及其历史光环境的
复合影响[4] .幼苗作为森林群落演替更新的重要生
态阶段,是其生活史中最脆弱、最敏感的时期. 幼苗
的更新与林内光环境尤其是光照强度有较强的关联
性[5] .光照强度降低,叶形态的适应性主要表现在
比叶面积(SLA)增加和叶片厚度(d)降低[6]等,光
合生理的适荫性表现在光合色素含量增加[6-7],表
观量子效率(AQY)增大,叶绿素 a / b(Chl a / b)和类
胡萝卜素 /叶绿素(Cars / Chl) [8-9]、光饱和点(LSP)
和光补偿点(LCP) [10]及暗呼吸速率(Rd) [11]下降.
台湾桤木(Alnus formosana)属桦木科桤木属,
原产台湾,为优良的纸浆材林和植被恢复树种[12]以
及重要的药用植物[13] . 该树种于 1982 年在南非成
功引种[14];我国福建省的南平、四川省的广元、北
川、成都等地也相继引种成功,而且在引种地天然更
新[15] .先前学者对台湾桤木做了一些研究[12-13,16],
而从更新的角度对幼苗生长和光响应可塑性的研究
尚未见报道.本试验以外来种台湾桤木和乡土种四
川桤木(Alnus cremastogyne)两种阳性树种为对象,
模拟旷地(砍伐迹地)、林窗和林下光环境,研究不
同光环境对两种幼苗的生长、光合特性,以及生物量
积累与分配的影响,探讨低光环境中幼苗维持自身
碳平衡的生长策略和适应机制,旨在为台湾桤木的
科学驯化和山地林木天然更新、造林育种及植被恢
复等提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究在位于青藏高原向成都平原的过渡地
带———都江堰市的四川农业大学都江堰校区灵岩山
实验基地 ( 31毅 01忆 N, 103毅 35忆 E,海拔 400 ~
1600 m)进行, 属四川盆地西缘山地,与其邻近地区
是一个多种地理要素交汇的区域.该地区年均气温
15. 2 益,逸10 益年积温 4677. 1 益,年降水量 1300 ~
1800 mm.土壤类型为黄壤,pH 值 4. 5 ~ 5. 5,土层厚
度在 80 cm 左右.植被上表现出中亚热带常绿阔叶
林、北亚热带常绿、落叶阔叶混交林、暖温带南部落
叶栎林、山地寒温性针叶林和高寒灌丛草甸等多带
的交汇. 乔木主要有:喜树 ( Camptotheca acumina鄄
ta)、楠木(Phoebe zhennan)、四川润楠(Machilus si鄄
chuanensis)、昆明榆(Ulmus changii var. kunmingen鄄
sis)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)以及四川桤木
和台湾桤木等;林下主要灌木有:针刺悬钩子(Rubus
pungens)、光叶海桐(Pittosporum glabratum)、野花椒
(Zanthoxylum simulans)、异叶榕 ( Ficus heteromor鄄
pha)、 川柃 ( Eurya fangii ) 和四川花楸 ( Sorbus
setschwanensis)等.
1郾 2摇 试验材料及设计
2008 年 12 月下旬至 2009 年 1 月中旬,从基地
附近采摘健壮无病虫害母树的成熟种子,阴凉地晾
晒脱粒,筛去蜡粉,然后用双层塑料薄膜袋密封包装
在 0 ~ 5 益 的冰箱中贮藏. 2009 年 3 月 10 日,将种
子置于人工气候箱中进行催芽,15 ~ 20 d 种子发
芽,待具两片真叶时移植到内径 30 cm、高 23 cm、容
积约 15 L 的塑料盆中,盆中上层装入 10 cm 森林
土,下层 10 cm 装入大田土,森林土取自试验基地附
近林中 10 cm 以上表土,5 月 8 日移栽完成.
试验分别模拟旷地(砍伐迹地)、林窗及林下光
强,采用钢管搭建的 4 m伊4 m伊1. 5 m、不同层数黑
色尼龙网控制光照强度的荫棚和全自然光照
(100% ,LT1)环境.为了保持地表空气流通,棚架四
周封闭至地面 30 cm处.在研究区内,踏查选取林窗
和林下 2 块相距约 200 m,海拔约 750 m,坡向、坡度
和土壤条件均无明显差异的自然样地,于 2009 年 5
月上旬晴天的 8:00—18:00 进行光强的测定. 将
Li鄄190光量子探头(Lincoln,Nebraska,USA)分别置
于林窗、林下及 2 个荫棚内,连接 Li鄄6400 光照测定
系统(Li鄄Cor,Lincoln,Nebraska,USA)测定光合光量
子通量密度(photon flux density,PFD),每隔 10 min
记录 1 次,重复 3 次,连续测定 3 d.测定后林窗、林
下的 PFD 占全光照的 (54. 6 依 0. 04)% 和 (10郾 3 依
0郾 90)% ;2 个荫棚的 PFD 占全光照的 ( 56. 2 依
1郾 0)% (LT2)和(12. 5依0. 2)% (LT3).因此,遮荫控
制光照可模拟林内不同光环境. 为了提高幼苗移栽
成活率,5 月 10 日将移栽后的盆植幼苗全部置于
LT2 荫棚中适应 30 d,2009 年 6 月 12 日各选取生长
良好、高矮一致的 150 株幼苗,随机分组置于不同的
光照强度下,幼苗之间互不遮荫. 试验期间,视天气
情况每组相同浇水到田间持水量,并精细管理,防止
病虫害.
253 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1郾 3摇 测定方法
2009 年 8 月 15—18 日,随机选取 3 个光环境
下的台湾桤木和四川桤木幼苗共 15 株,利用
Li鄄3000C便携式叶面积仪(Li鄄Cor,Lincoln,Nebraska,
USA)依次测定每株的单叶面积、单叶长度和单叶宽
度.用游标卡尺测量叶柄长度、株高、基径、叶柄长
度,最后计算单株总叶数.
2009 年 8 月 18—25 日的无风晴天,在每个光
环境下随机选取 5 株幼苗,测定中上部成熟健康叶
片.利用 Li鄄6400 便携式光合测定仪的开放气路的
CO2 钢 瓶 将 参 比 室 的 CO2 浓 度 稳 定 在
400 滋mol·mol-1,空气流速为 0. 5 L·min-1,叶室温
度控制在(25依0. 5) 益,相对湿度(60依5)% ,PFD由
强到弱依此设为 2000、1800、1600、1400、1200、1000、
800、600、400、200、100、50、20、10、0 滋mol·m-2·s-1,
每个梯度下稳定 3 min,重复 3 次.测定前将待测叶
片在饱和光强 ( 1000 滋mol · m-2 · s-1 ) 下诱导
30 min,使叶片充分光适应. 根据 Richardson 和
Beryln[17]的方法拟合 Pn鄄PFD光响应曲线,同时计算
光补偿点(LCP)和达到 90%Pn max的 PFD的光饱和点
(LSP)以及表观量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd).
光合参数测定后,采集 10 ~ 15 片完全展开的健
康叶片,参照 Lichtenthaler和 Wellburn[18]的方法,测
定叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)和类胡萝卜素
(Cars).在每个光环境下随机选取 5 株完整幼苗,整
株取出洗净,分为茎、叶、根 3 部分,105 益 杀青
30 min后在 80 益烘箱内烘干 48 h 后称量, 重复 3
次.计算以下参数:比叶面积(总叶面积 /叶生物量,
SLA)、叶面积比(总叶面积 /总生物量, LAR)、叶生
物量比(叶生物量 /总生物量, LMR)、茎生物量比
(茎生物量 /总生物量, SMR)和根生物量比(根生物
量 /总生物量, RMR).根据 7 月中旬收获的植株总
生物量统计数据,计算相对生长速率 ( RGR,
mg·g-1·d-1),计算表达式为:
RGR= (lnW2-lnW1) / (T2-T1)
式中:W1和 W2分别表示前、后两次收获时的总生物
量(g);T2-T1 表示测量间隔时间(d).
根据 Valladares等[19]的方法计算两种桤木光合
生理塑性指数、形态塑性指数和整体塑性指数.
1郾 4摇 数据处理
数据采用 SPSS 17. 0 软件对光照和树种的交互
作用进行双因素方差分析( two鄄way ANOVA). 若影
响显著,对不同环境下树种幼苗进行单因素方差分
析(one鄄way ANOVA),并用最小显著差数法(LSD)
检验数据之间的差异性(琢 = 0. 05). 数据经 Excel
2003 整理后制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同光环境对桤木幼苗叶片气体交换参数的
影响
采用非直角双曲线模型拟合 Pn鄄PFD 光响应曲
线,拟合相关系数(R2)均大于 0. 995. 由表 1 可知,
不同光环境对四川桤木幼苗的 Pn max影响极显著,对
LSP、LCP和 Rday影响显著;对台湾桤木幼苗 LCP 的
影响达到了极显著水平,对 Pn max、LSP和 Rday影响差
异显著. 随着光照强度的降低,2 种桤木幼苗的
Pn max、LSP、LCP 和 Rday都不同程度的减少,AQY 增
加,但变化幅度不大. 相同光环境下,台湾桤木幼苗
的 LSP 是四川桤木幼苗的 1. 3 ~ 1. 5 倍,四川桤木幼
苗的 LCP是台湾桤木幼苗的 1. 0 ~ 2. 2 倍.
表 1摇 不同光环境下桤木幼苗叶片的气体交换参数
Table 1摇 Gas exchange parameters for the seedlings of Alnus formosana and A. cremastogyne grown under different light
regimes (mean依SE)
物种
Species
处理
Treatment
AQY
(滋mol ·滋mol -1)
Pn max
(滋mol ·m-2·s-1)
LSP
(滋mol·m-2·s-1)
LCP
(滋mol·m-2·s-1)
Rd
(滋mol·m-2·s-1)
R2
台湾桤木 LT1 0. 032依0. 006Aa 8. 52依0. 45Aa 1205. 7依104. 0Aa 98. 05依1. 49Aa 1. 61依0. 08Ba 0. 995
A. formosana LT2 0. 033依0. 001Aa 7. 48依0. 43Aa 995. 8依55. 4Aab 83. 22依1. 76Ab 1. 39依0. 05Ba 0. 995
LT3 0. 035依0. 016Aa 5. 46依0. 27Ab 755. 9依79. 5Ab 38. 42依3. 12Bc 0. 80依0. 09Bb 0. 998
四川桤木 LT1 0. 029依0. 002Aa 7. 13依0. 05 Ba 877. 3依60. 9Aa 104. 57依3. 02Aa 1. 91依0. 05Aa 0. 996
A. cremastogyne LT2 0. 031依0. 001Aa 6. 62依0. 30Aa 749. 4依56. 1Ba 86. 93依5. 04Ab 1. 78依0. 14Aa 0. 997
LT3 0. 034依0. 003Aa 4. 75依0. 18Ab 489. 6依16. 0Bb 84. 69依1. 06Ab 1. 54依0. 10Ab 0. 999
LT1:全光照 100% daylight; LT2:(56. 2依1. 0)% 全光照 (56. 2依1. 0)% full light; LT3:(12. 5依0. 2)% 全光照 (12. 5依0. 2)% full light. AQR:
表观光量子效率 Apparent quantum yield; Pn max:最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate; LSP:光饱和点 Light saturation point; LCP:光
补偿点 Light compensation point; Rd:暗呼吸速率 Dark respiration rate. 不同大写字母表示相同光照处理下不同树种之间差异显著,不同小写字
母表示相同树种在不同光照处理之间差异显著(P<0. 05) Different capital letters indicated significant difference among two tree species under the
same light regimes at 0. 05 level, and different small letters indicated significant differences among three light regimes of the same species at 0. 05 level.
下同 The same below.
3532 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘柿良等: 不同光环境对桤木幼苗生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
2郾 2摇 不同光环境对桤木幼苗形态特征的影响
2郾 2郾 1 幼苗叶性状摇 表 2 显示,不同光环境下,四川
桤木幼苗叶片数和单叶面积差异极显著,叶长和叶
宽差异显著;台湾桤木幼苗叶片数和单叶面积极显
著,叶宽差异显著,叶长、叶柄长以及四川桤木的叶
柄长无显著变化.相同光环境下,四川桤木幼苗的叶
片数为台湾桤木的 1. 3 ~ 1. 7 倍,叶柄长在 LT1 和
LT2 光环境下略大于台湾桤木幼苗,在 LT3 下无显
著差异;而台湾桤木幼苗的单叶面积、叶长和叶宽均
大于四川桤木幼苗.随光照强度的降低,2 种桤木幼
苗叶性状指标呈先增后降趋势,在林窗下(LT2)达
到最大. 不同光环境下,2 种桤木幼苗 SLA 和 LAR
差异显著,且在林窗下最高. 台湾桤木幼苗 SLA 显
著高于四川桤木幼苗,四川桤木幼苗的 LAR较高.
2郾 2郾 2 桤木幼苗的株高、基径和相对生长率 摇 不同
光环境下,2 种桤木幼苗的株高、基径和相对生长率
(RGR)差异较显著,且大小均为:LT2 > LT1 > LT3,
LT1 和 LT2 间变化不大.相同光环境下,台湾桤木幼
苗的株高是四川桤木幼苗的 1. 3 ~ 1. 5 倍,基径是四
川桤木幼苗的 1. 0 ~ 1. 2 倍(图 2).树种和光照的交
互作用对两种桤木的 RGR、株高和基径影响显著.
2郾 3摇 桤木幼苗生物量积累及分配
不同光照梯度下,四川桤木幼苗总生物量、根生
物量、茎生物量和叶生物量差异极显著(表3) . 随
图 1摇 不同光环境下桤木幼苗的形态特征
Fig. 1摇 Morphological characteristics of Alnus formosana and A. cremastogyne under different light regimes (mean依SE).
LT1:全光照 100% daylight;LT2:(56. 2依1. 0)% 全光照 (56. 2依1. 0)% full light;LT3: (12. 5依0. 2)% 全光照(12. 5依0. 2)% full light.
表 2摇 不同光环境下两种桤木叶性状比较
Table 2摇 Comparisons of leaf traits of Alnus formosana and A. cremastogyne under different light regimes (mean依SE)
物种
Species
处理
Treatment
叶片数
Leaf number
( ind)
单叶面积
Single leaf
area (cm2)
叶长
Leaf length
(cm)
叶宽
Leaf width
(cm)
叶柄长
Petiole length
(cm)
比叶面积
Specific leaf
area
(cm2·g-1)
叶面积比
Leaf area
ratio
(cm2·g-1)
台湾桤木 LT1 32. 3依1. 2Bb 41. 7依0. 4Ab 8. 5依0. 4Aa 4. 7依0. 3Aab 0. 9依0. 2Aa 100. 22依1. 05b 28. 76依0. 30b
A. formosana LT2 43. 0依0. 6Ba 58. 2依1. 1Aa 9. 1依0. 5Aa 5. 5依0. 4Aa 1. 1依0. 2Aa 157. 84依3. 06a 49. 09依0. 95a
LT3 24. 3依0. 9Bc 28. 0依1. 0Ac 7. 9依0. 7Aa 3. 7依0. 3Ab 0. 7依0. 1Aa 83. 06依2. 87c 18. 11依0. 63c
四川桤木 LT1 56. 0依1. 0Ab 28. 3依1. 5Bb 6. 3依0. 3Bab 3. 4依0. 3Ba 1. 0依0. 1Aab 37. 95依7. 42a 44. 56依2. 40b
A. cremastogyne LT2 58. 7依0. 3Aa 43. 1依0. 9Ba 7. 2依0. 5Aa 3. 7依0. 2Ba 1. 5依0. 3Ba 131. 63依2. 73a 57. 13依1. 19a
LT3 31. 0依1. 0Ac 19. 6依0. 4Bc 5. 1依0. 2Bb 2. 4依0. 2Bb 0. 7依0. 2Ab 45. 43依0. 89b 25. 53依0. 50c
表 3摇 不同光环境下两种桤木生物量比较
Table 3摇 Comparisons of biomass of Alnus formosana and A. cremastogyne under different light regimes (mean依SE)
物种
Species
处理
Treatment
总生物量
Total biomass
(g)
根生物量
Root biomass
(g)
叶生物量
Stem biomass
(g)
茎生物量
Leaf biomass
(g)
根生物量比
Root mass
ratio
叶生物量比
Leaf mass
ratio
茎生物量比
Stem mass
ratio
台湾桤木 LT1 46. 79依0. 95Aa 23. 96依0. 16Ab 13. 43依1. 23Aa 9. 41依0. 31Aa 0. 51依0. 01Aa 0. 29依0. 03Aa 0. 20依0. 01Bb
A. formosana LT2 50. 98依1. 07Aa 21. 62依0. 49Aa 15. 86依0. 08Ba 13. 51依0. 25Ab 0. 42依0. 01Ab 0. 31依0. 01Ba 0. 27依0. 00Aa
LT3 37. 62依2. 83Ab 18. 85依0. 46Ac 8. 20依0. 51Bb 10. 57依0. 43Aa 0. 50依0. 01Aa 0. 22依0. 01Bb 0. 28依0. 01Aa
四川桤木 LT1 35. 61依1. 65Bb 13. 92依0. 34Bb 11. 50依0. 38Ab 10. 18依0. 45Aa 0. 39依0. 01Ba 0. 32依0. 01Ac 0. 29依0. 01Aa
A. cremastogyne LT2 44. 32依0. 84Ba 15. 60依0. 21Ba 19. 25依0. 40Aa 9. 48依0. 03Ba 0. 35依0. 01Bb 0. 43依0. 01Ab 0. 21依0. 00Bb
LT3 23. 84依2. 14Bc 7. 34依0. 33Bc 13. 40依0. 75Ac 3. 10依0. 08Bb 0. 31依0. 014Bc 0. 56依0. 032Aa 0. 13依0. 00Bc
453 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 4摇 不同光环境下台湾桤木和四川桤木幼苗叶绿素含量
Table 4摇 Chlorophyll content of Alnus formosana and A. cremastogyne under different light regimes (mean依SE)
物种
Species
处理
Treatment
叶绿素 a
Chl a
(mg·g-1FM)
叶绿素 b
Chl b
(mg·g-1 FM)
总叶绿素
Total chl
(mg·g-1 FM)
类胡萝卜素
Cars
(mg·g-1 FM)
叶绿素 a / b
Chl a / b
类胡萝卜素 /
叶绿素
Car / Chl
台湾桤木 LT1 6. 97 依 0. 14Ab 2. 44 依 0. 29Ab 9. 41 依 0. 36Ab 0. 93 依0. 02Aa 2. 86依0. 04Aa 0. 10依0. 00Aa
A. formosana LT2 7. 09 依 0. 41Ab 2. 52 依 0. 42Ab 9. 61 依 0. 76Ab 0. 86 依0. 01Aa 2. 81依0. 15Aa 0. 09依0. 01Aa
LT3 8. 53 依 0. 41Aa 3. 99 依 0. 49Aa 12. 52 依 0. 66Aa 0. 66 依0. 02Ab 2. 14依0. 08Ab 0. 05依0. 01Bb
四川桤木 LT1 6. 58 依 0. 12Ab 2. 42 依 0. 06Ab 9. 00 依 0. 13Ab 0. 82依0. 01Aa 2. 72依0. 06Aa 0. 09依0. 01Aa
A. cremastogyne LT2 6. 73 依 0. 24Aab 2. 50 依 0. 89Ab 9. 23 依 0. 30Aab 0. 79依0. 09Aa 2. 69依0. 30Aa 0. 09依0. 01Aa
LT3 7. 23 依 0. 15Ba 2. 71 依 0. 01Aa 9. 94 依 0. 16Ba 0. 65依0. 02Aa 2. 67依0. 28Aa 0. 07依0. 01Ab
着光照强度的降低,其总生物量和茎生物量为:
LT1> LT2> LT3,根生物量和叶生物量先增后减. 台
湾桤木幼苗的总生物量、叶生物量和茎生物量随着
光照强度的降低先增后减,根生物量一直减少;总生
物量、叶生物量和茎生物量差异较显著,最大值是最
小值的 1. 2 倍以上;根生物量的差异达到了极显著
水平,LT1 处理是 LT3 处理的 1. 3 倍.
随着光照强度的降低,台湾桤木幼苗的 RMR
先减少后增大,处理间差异不显著;LMR 在 LT1 和
LT2 处理变化不大,却显著高于 LT3 . 四川桤木幼苗
的 RMR和 SMA随着光照强度的降低而减少,LMR
则逐渐增加,与台湾桤木幼苗的 SMA 变化趋势相
同;SMA和 LMR在 3 个处理下差异极显著,RMR差
异显著.
2郾 4摇 不同光环境对桤木幼苗色素含量的影响
2 种桤木幼苗的 Chla、Chlb和 Chl(a+b)随着光
照强度的降低而增加,Car 减少.四川桤木幼苗 Chlb
和 Chl(a+b)在不同光照处理间差异显著,Chla变化
不大.台湾桤木幼苗 Chl ( a +b)差异显著,Chla 和
Chlb差异不显著. 2 种桤木幼苗 Chla / b 值具有不同
的变化趋势,四川桤木幼苗 Chl(a / b)值基本保持稳
定不变,台湾桤木幼苗 Chl(a / b)值随着光照强度的
降低显著减少;2 种幼苗 Car / Chl 值均随着光照强度
降低显著减少.
2郾 5摇 不同光环境对桤木光合、形态和整体表型塑性
指数的影响
光合生理塑性指标中,除 LCP 外,台湾桤木幼
苗均大于四川桤木,且其光合塑性指数是四川桤木
幼苗的 1. 8 倍.形态塑性指标中,除叶生物量外,四
川桤木幼苗指标均大于台湾桤木,形态塑性指标是
台湾桤木幼苗的 1. 4 倍. 分析表明,2 种桤木幼苗在
表型可塑性指数上表现出差异性,四川桤木幼苗具
有较高的形态塑性指数和较低的光合塑性指数,而
台湾桤木幼苗则相反.就整体表型塑性指数而言,台
湾桤木略大于四川桤木幼苗(表 5).
表 5摇 不同光环境下台湾桤木和四川桤木光合、形态和整体
表型塑性指数
Table 5摇 Photosynthetic, morphological and overall pheno鄄
typic plasticity indices of Alnus formosana and A. cremasto鄄
gyne under different light regimes
指标
Index
四川桤木
A. cremastogyne
台湾桤木
A. formosana
表观光量子效率
Apparent quantum yield
0. 147 0. 086
最大净光合速率 Maximum net
photosynthetic rate
0. 334 0. 359
光饱和点 Light saturation point 0. 442 0. 373
光补偿点 Light compensation point 0. 190 0. 608
暗呼吸速率 Dark respiration rate 0. 195 0. 504
叶绿素 a Chlorophyll a 0. 090 0. 183
叶绿素 b Chlorophyll b 0. 107 0. 389
总叶绿素 Chlorophyll(a+b) 0. 095 0. 248
叶绿素 a / b Chlorophyll a / b 0. 018 0. 252
类胡萝卜素 Carotenoids 0. 207 0. 290
类胡萝卜素 /叶绿素含量 Car / Chl 0. 286 0. 465
光合塑性指数 Photosynthetic plas鄄
ticity index
0. 192 0. 342
叶片数 Leaf number 0. 471 0. 434
单叶面积 Single leaf area 0. 544 0. 519
叶长 Leaf length 0. 291 0. 132
叶宽 Leaf width 0. 350 0. 327
叶柄长 Petiole length 0. 552 0. 364
株高 Plant height 0. 289 0. 166
基径 Stem diameter 0. 246 0. 243
叶面积比 Leaf area ratio 0. 552 0. 631
比叶面积 Specific leaf area 0. 711 0. 474
总生物量 Total biomass 0. 461 0. 262
根生物量 Root biomass 0. 528 0. 213
叶生物量 Stem biomass 0. 401 0. 483
茎生物量 Leaf biomass 0. 695 0. 304
根生物量比 Root mass ratio 0. 211 0. 172
叶生物量比 Leaf mass ratio 0. 424 0. 299
茎生物量比 Stem mass ratio 0. 544 0. 285
形态塑性指数 Morphological plas鄄
ticity index
0. 454 0. 332
整体塑性指数 Overall plasticity
index
0. 323 0. 337
5532 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘柿良等: 不同光环境对桤木幼苗生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
叶性状对环境条件的改变非常敏感,能够反映
植物适应变化环境形成的生存对策[20] . 研究中,两
种桤木的叶性状参数均随着光照强度的降低先增后
减,在适度遮荫下(林窗,LT2)表现良好,弱光环境
(林下,LT1)较差.这主要是由于自然生境中的植被
幼苗是在森林遮荫环境中生存更新[21],光能的利用
和保护机制形成未完善,过强的光辐射超出了光能
利用的范围,导致光抑制和叶片过热[22] . 植物叶面
积大小与可获得光辐射强度相关,单位叶面积的光
合作用直接取决于光辐射强度[23] . 在林窗中,台湾
桤木幼苗更大的叶长和叶宽增加了光合作用的叶面
积,以补偿较低光量子通量密度引起的光合速率下
降,这与耐荫性较强的植物在遮荫条件下尽量拓展
其宽大而薄的叶片以适应弱光环境的观点一致[24];
同时,叶柄长度的增加有利于叶片的运动以避免强
光的灼伤[25] .台湾桤木幼苗较高的 SLA也是用来增
大叶面积而利于叶片捕光,这种适应主要表现在降
低了 CO2的扩散阻力和叶片建成和维持成本,减少
了对叶背面叶绿体的自遮荫[26] .四川桤木幼苗通过
增加叶片数和提高 LAR 及叶柄长度确保捕获充足
的光辐射.然而,较低的 SLA 可能是由于叶中大部
分物质用于构建保卫构造或增加叶肉细胞密度,与
叶片寿命具有较大的相关性[27] . 与旷地相比,适度
遮荫后 2 种桤木幼苗叶片采取明显增大 SLA 的策
略适应弱光环境,较高的 SLA 意味着高的叶周转.
这与叶柄长度在林窗大于旷地相一致.
台湾桤木幼苗较大的 SLA、单叶面积和基径,使
其在竞争光资源占有明显优势,以尽快突破上层树
种对光的遮蔽而获得更多的光辐射,从而表现出比
四川桤木幼苗具有更大的株高和 RGR.四川桤木幼
苗株高增长较缓慢,只能利用树冠透过的光线,生长
过程中采取了与台湾桤木不同的捕获和利用光资源
对策. Falster 和 Westoby[28]认为,在不良环境中,是
采取保守策略缓慢的资源获取和消耗还是冒险策略
进行快速的资源获取和消耗,是物种对生存和生长
的权衡.林窗下,2 种桤木幼苗的 RGR 是旷地和林
下的 1. 0 ~ 1. 4 倍,这与陈圣宾等[5]认为光照强度增
强促进植物株高增加的结论相悖,但与大量文献报
道[1,5,24]一致.他们认为,即便是喜阳的先锋树种,中
等强度的光照下(本研究林窗环境)幼苗的 RGR 更
大,光照过强反而导致幼苗 RGR 下降. RGR 的变化
趋势与生物量的积累具有紧密关系, Minotta 和
Pinzauti[29]对欧洲水青冈(Fagus sylvatica)研究表
明,生物量累积可以用 RGR(RGR = LAR伊NAR)表
示. 随光照强度增加,LAR 的降低可由(净同化率
NAR)的增加来弥补,最终在中等光照强度下达到
最大 RGR或生物量累积.本研究结果支持该观点.
比较两种幼苗的生物量分配比例可以发现,随着光
照强度的降低,四川桤木幼苗倾向于将更多的干物
质分配到地上部分,而台湾桤木幼苗更倾向于将干
物质分配到根部贮存而不是产生新叶. 这可能与种
子萌发和幼苗存活率有关[30] .台湾桤木幼苗具有更
高的 RMR和更低的 LMR,表明其具有更强的耐荫
性和自我保护能力.而四川桤木幼苗更高的 LMR和
更低的 RMR则是为出现逆境时的迅速生长提供了
保障,但也加剧了动物取食和机械损伤的风险.
光饱和点和光补偿点的高低反映了植物对弱光
的利用能力. 2 种桤木的 LCP 和 LSP 随着光强的降
低而降低,但具有的较高 LSP和较低 LCP 都是对不
同遮荫环境的适应,王建华等[31]的研究也证实了该
观点.台湾桤木幼苗比四川桤木具有更高的 Pn max和
较低的 LCP、Rday,意味低光环境下,耐荫性较强的台
湾桤木幼苗比四川桤木幼苗具有更高的光合效率和
更低的暗呼吸速率来维持碳平衡,这与杨莹等[32]的
研究结果一致.台湾桤木幼苗的 AQY 值较高,进一
步表明了台湾桤木幼苗较强的耐荫性和低光利用
能力.
本研 究 中, 2 种 桤 木 幼 苗 的 Chla、 Chlb、
Chl(a+b)和 Car / Chl均随着光照强度的降低而增加
(表 4).这是因为弱光减少了色素的光氧化伤害,叶
绿体 内 的 基 粒 变 大, 基 粒 片 层 垛 叠 程 度 变
高[8,9,11,25,33] .同时,台湾桤木幼苗 Chl(a+b)大于四
川桤木幼苗,这与台湾桤木幼苗较高的 AQY 相一
致. 随着光照强度的降低,台湾桤木幼苗 Chl(a / b)
值显著降低,四川桤木幼苗 Chl( a / b)值保持稳定.
出现这种差异主要是因为,前者弱光条件导致 Chla
和 Chlb的捕光色素蛋白复合体的数量增加;PS域主
要集中分布于垛叠的类囊体膜上,弱光下垛叠类囊
体的数量增加[11,34],导致总的 PS域 / PS玉比值增加,
而 PS域中 Chl(a / b)值低于 PS玉,Chl(a / b)降低是
为了在弱光下捕获更多的光能. 后者稳定不变可能
是因为四川桤木幼苗在低光条件下无需增大捕光天
线而采取降低反应中心的电子传递速率来降低对光
的需求. Car 参与的叶黄素循环可以促进非光化学
猝灭(NPQ)对叶绿素吸收的过量光子的耗散,保护
光合机构免受损伤[31] . 2 种桤木幼苗的 Car 随光照
653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
强度的降低而下降,与薛伟等[35]和 Sarijeva 等[8]的
研究结果不一致,其原因还有待进一步研究.
不同光环境下,台湾桤木幼苗和四川桤木幼苗
的生长和光响应具有显著差异,这是耐荫性不同的
树种对低光环境做出的不同碳平衡策略. 尽管台湾
桤木与四川桤木都属于阳性树种,但降低光照对耐
荫性较弱的四川桤木幼苗影响大于耐荫性强的台湾
桤木幼苗.台湾桤木作为外来先锋树种,林冠下较强
的光合能力和较多的碳贮存,通过克隆生长的更新
方式[36],到达种群内部并扩散到周围,可能是其能
在引种地良好更新的原因. 外来种在资源利用方面
往往比本地种效率更高,即使在资源缺乏的条件下
也能正常生长[37],本研究结果支持该观点.同时,两
种桤木幼苗不能适应林外强光环境,适度遮荫的林
窗有利于幼苗生长. 这为造林和植被恢复提供了科
学的参考依据.
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作者简介摇 刘柿良,男,1986 年生,硕士.主要从事植物生理
生态学研究. E鄄mail: liushiliang9@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
853 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷