全 文 ：基于 GIS和物种分布模型的高山植物
长花马先蒿迁移路线模拟*
于海彬1,2 摇 张镱锂1**摇 李士成1,2 摇 祁摇 威1,2 摇 胡忠俊1,2
( 1中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 高山植物长花马先蒿在第四纪发生过大范围的迁移扩张事件,物种迁移路线和方向
至今还不是很清楚.根据长花马先蒿叶绿体基因变异的单倍型空间分布格局,基于物种分布
模型 MXENT和最小成本路径方法,模拟长花马先蒿迁移路线.结果得到两条从青藏高原东南
部到高原内部的迁移扩散路线. 东喜马拉雅鄄横断山脉地区的物种种群主要沿着雅鲁藏布江
河谷和喜马拉雅山脉北坡低海拔地带向高原西部进行扩张,基于末次间冰期、末次盛冰期两
个历史时期的物种分布也证明了种群有向西扩张的趋势.物种迁移路线的识别对青藏高原地
区高山植物在第四纪的演化历史和重要物种的保护具有重要意义.
关键词摇 最小成本路径法摇 物种分布模型摇 地理信息系统摇 谱系生物地理学摇 第四纪摇 长
花马先蒿
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1669-05摇 中图分类号摇 Q948. 13摇 文献标识码摇 A
Predicting the dispersal routes of alpine plant Pedicularis longiflora (Orobanchaceae) based
on GIS and species distribution models. YU Hai鄄bin1,2, ZHANG Yi鄄li1, LI Shi鄄cheng1,2, QI
Wei1,2, HU Zhong鄄jun1,2 ( 1 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1669-1673.
Abstract: Pedicularis longiflora experienced extensive populations爷 expansion in Quaternary, but
the dispersal corridors were still unclear. According to the distribution patterns of haplotypes based
on chloroplast DNA variation, the dispersal routes were predicted using species distribution mo鄄
dels (MXENT) and the least鄄cost path method. Two possible dispersal routes from the southeastern
part of Tibetan Plateau (TP) to interior were identified. The populations of East Himalayas鄄Heng鄄
duan Mountains region expanded to the western part of TP along with the Yarlung Zangbo River val鄄
ley and the lower altitudes of the north slope of Himalayas. The expansion trend was also proved by
SDMs based on two historical periods containing the Last Interglacial and the Last Glacial Maxi鄄
mum. In conclusion, identification of dispersal routes is significant to the evolutionary history of al鄄
pine plants and the protection of special species in TP.
Key words: the least cost path method; species distribution models; GIS; phylogeography; Qua鄄
ternary; Pedicularis longiflora.
*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB951704)和国家自然科
学基金项目(41271068,41371120)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangyl@ igsnrr. ac. cn
2013鄄11鄄20 收稿,2014鄄04鄄08 接受.
摇 摇 在第四纪,全球气候经历了几次大的周期性波
动,冰期鄄间冰期的循环往复常导致植物在冰期退缩
到生境适宜的避难所,冰后期又从避难所迁移扩散
到其他地区[1-2] . 追溯植物的迁移扩散历史动态是
谱系生物地理学研究的范畴[3] . 对青藏高原地区一
些高山植物的研究表明:在第四纪,这些植物曾发生
过从高原东部或东南部的冰期避难所到高原面上的
大规模种群扩张事件[4-6] . 依据系统发育学和群体
遗传学的理论方法虽然能够推测物种是否发生过种
群扩张,但扩张的路线和方向并不是很清晰. 近几
年,景观遗传学的兴起和发展[7]、物种分布模型
(SDMs)的广泛使用[8-9],尤其是与地理信息系统
(GIS)的结合,使谱系生物地理学与其他学科的交
叉融合成为可能.目前,GIS在物种遗传格局空间可
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1669-1673
视化[10]、地理隔离和迁移廊道识别等方面发挥了重
要作用[11],但 GIS 在植物谱系生物地理研究中的应
用仍十分有限.
高山植物长花马先蒿(Pedicularis longiflora)广
泛分布于青藏高原地区. 对其谱系生物地理的研究
结果表明:长花马先蒿在末次盛冰期(LGM)之前发
生过从高原东南部的横断山脉地区到高原内部的扩
张事件[12] .气候变化影响着物种分布的变化,在种
群迁移的过程中也遵循地学规律. 本文利用物种分
布模型作为种群迁移的阻力模型,运用最小成本路
径方法,模拟长花马先蒿在高原面上可能存在的迁
移扩散路线,旨在明确青藏高原地区高山植物的演
化历史以及未来全球气候变暖情境下的物种保护策
略.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 数据来源
选取多年生草本植物长花马先蒿作为研究对
象. 40 个种群采集信息和基于叶绿体基因片段
( trnT鄄trnF)变异的 30 个单倍型信息(图 1)来自文
献[12].
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 物种分布模拟摇 当前比较成熟的物种分布模
型依据算法主要分为统计回归和机器学习两大类,
而机器学习算法中的最大熵模型(MAXENT)是目
前应用最广泛的模型[13] . 与其他模型相比,其仅依
据存在数据就能推测环境变量下最大熵的可能分
布,具有操作简单、运算速度快、预测结果好等优
点[14] .
采用 MAXENT 3. 3 模型模拟长花马先蒿在
末次间冰期(LIG,120 ~ 140 ka)、末次冰期(LGM,
图 1摇 长花马先蒿种群采集位点和单倍型空间分布[12]
Fig. 1摇 Sample locations and haplotypes distribution of Pedicu鄄
laris longiflora[12] .
21 ka)和现在(1950—2000 年)3 个时期的物种分
布. 3 个时期气候数据通过世界气候数据库下载得
到(WorldClim, http: / / www. worldclim. org),数据包
含 4 个基本数据集(月平均降雨量、月最高温、月最
低温和月均温)及其衍生的 19 个生物气候变量(表
1).通过全球生物多样性信息网络(GBIF)、中国数
字植物标本馆(CVH)、文献[12]和野外调查共获取
45 个点位数据,点位的空间分布在模拟物种的潜在
分布中显示. 将气候数据和物种分布数据带入
MAXENT 3. 3 模型中进行分布模拟[15] . 随机选取
75%的分布点位数据用于建立模型,剩余 25%的点
位用于模型验证.
1郾 2郾 2 物种迁移路线模拟摇 本文尝试将地学中的最
小成本路径方法和物种分布模型相结合,基于物种
分布频率越高的点位具有更低的迁移成本这个假
设[11],将物种分布模型转换成物种生境阻力模型,
运用最小成本路径方法模拟具有共享单倍型的点位
之间的迁移路线 . 所有操作均在ArcGIS 10 . 1软件
表 1摇 19 个气候变量
Table 1摇 19 bioclimatic variables
编号
No.
描述
Describe
编号
No.
描述
Describe
Bio1 年平均温度 Mean annual temperature
Bio2 昼夜温差月均值 Mean diurnal range [Mean of monthly (max
temperature鄄min temperature)]
Bio3 等温性 Isothermality (Bio2 / Bio7伊100)
Bio4 温度季节性变化标准差 SD of temperature seasonality (SD伊
100)
Bio5 最暖月最高温度 Max temperature of warmest month
Bio6 最冷月最低温度 Min temperature of coldest month
Bio7 年均温变化范围 Temperature annual range (Bio5鄄Bio6)
Bio8 最湿季度平均温度 Mean temperature of wettest quarter
Bio9 最干季度平均温度 Mean temperature of driest quarter
Bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of warmest quarter
Bio11 最冷季度平均温度 Mean temperature of coldest quarter
Bio12 年均降水量 Annual precipitation
Bio13 最湿月降水量 Precipitation of wettest month
Bio14 最干月降水量 Precipitation of driest month
Bio15 降水量变异系数 Coefficient of variation of precipitation
seasonality
Bio16 最湿季度降水量 Precipitation of wettest quarter
Bio17 最干季度降水量 Precipitation of driest quarter
Bio18 最暖季度降水量 Precipitation of warmest quarter
Bio19 最冷季度降水量 Precipitation of coldest quarter
0761 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
中进行.具体操作方法如下:
1)将物种分布点位图层输入 ArcGIS 10. 1 中,
利用属性表生成每个点位的图层;
2)将物种分布数据(ASCII格式)转换成栅格数
据(Raster格式),使用栅格计算器把物种分布模型
转换成生境阻力模型(1鄄sdm);
3)以生境阻力模型作为成本栅格图层,使用工
具“cost distance冶计算每个分布点位的迁移成本
图层;
4)使用工具“corridor冶计算具有共享单倍型的
两个点位之间的迁移路线图层;
5)使用工具“reclassify冶将两个点位之间的迁移
路线图层依据栅格数据最小值的 1% 、2%和 5%进
行重分类.重分类的规则为:min ~ (1+1% ) min,该
区间的数据为 5;(1+1% ) min ~ (1+2% ) min,该区
间的数据为 2;(1+2% ) min ~ (1+5% ),该区间的
数据为 1;(1+5% ) min ~ max,该区间的数据为 0.
其中,min 和 max 分别为栅格数据的最小值和最
大值;
6)将重分类得到的所有点位之间的迁移路线
图层使用栅格计算器相加,最后得到物种的迁移路
线图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长花马先蒿的潜在分布及变化
基于模型 MAXENT 模拟长花马先蒿 3 个历史
时期的潜在分布,训练集和验证集的 AUC 值[响应
曲线(ROC)下的面积]均大于 0. 85,表明模型预测
结果较好.从物种分布图(图 2)可以看出,长花马先
蒿主要分布在青藏高原东南部的东喜马拉雅鄄横断
山脉地区及其三江源区、西藏的珠峰和阿里地区,以
及高原东北部的祁连山地区. 3 个历史时期物种分
布范围总体变化不大,但在一些局部区域发生过种
群扩张或收缩的现象.从末次间冰期之后,高原东南
部的种群向高原面上扩张,而高原东北部的祁连山
地区的种群则发生退缩.
2郾 2摇 长花马先蒿的迁移路线
运用物种分布模型和最小成本路径方法推测长
花马先蒿的迁移路线.从图 3 可以看出,长花马先蒿
从高原东南部向高原内部扩散的过程中至少存在两
条迁移路线:一条主要沿着雅鲁藏布江河谷地带向
高原西部进行扩散,最远到达西藏阿里地区的狮泉
图 2摇 末次间冰期(a)、末次冰期(b)和当前时期(c)长花马
先蒿的生境适合度(潜在分布)
Fig. 2摇 Habitat suitability (potential distribution) of Pedicularis
longiflora in the last interglacial period ( a), last glacial maxi鄄
mum period (b) and current conditions (c).
图 3摇 长花马先蒿的迁移路线
Fig. 3摇 Dispersal route of Pedicularis longiflora.
河流域;另一条路线基本与前一条迁移路线平行,主
要沿着喜马拉雅山脉北坡向西一直扩散到西藏的珠
峰地区,并与上一条路线在此汇合. 另外,位于三江
并流地区的种群,其河谷地带也有可能作为长花马
先蒿向三江源区的迁移通道,而位于高原东北部祁
连山地区的种群则表现出较低的迁移概率.
3摇 讨摇 摇 论
通过对长花马先蒿单倍型的系统发育分析和种
17616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 于海彬等: 基于 GIS和物种分布模型的高山植物长花马先蒿迁移路线模拟摇 摇 摇 摇 摇 摇
群扩张时间的估算,从末次间冰期(约 130 ka)开始
一直持续到末次盛冰期,长花马先蒿经历了一次从
高原东南部向高原面上的大范围的种群扩张[12] .虽
然仅依靠温度和降水等气候数据模拟的 3 个历史时
期的物种分布范围变化不大,仍然能够看出物种分
布面积从高原东南部向高原内部有一个扩张趋势
(图 2).尽管青藏高原在晚第三纪的快速隆升形成
的一系列高大山脉阻碍了种群扩张,而位于同域分
布的青甘韭(Allium przewalskianum) [5]、窄叶鲜卑花
(Sibiraea angustata) [6]和条纹狭蕊龙胆(Metagenti鄄
ana striata) [16]在第四纪仍发生过大范围的种群扩
张事件,可见第四纪气候波动强烈影响着高山植物
的演化历史[17] . 物种的扩张并不是盲目和无序的,
都会遵循最低迁移成本的原则进行扩张,通常会沿
着河道、沟谷、平地等平缓地形进行传播[18] .本文通
过物种分布模型和最小成本路径方法模拟出的长花
马先蒿的迁移路线主要沿着雅鲁藏布江大峡谷向西
一直延伸到上游的阿里地区(图 3). 高原东南部的
东喜马拉雅鄄横断山脉地区,作为青藏高原高山植物
重要的起源地和辐射地之一[19-20],极有可能通过雅
鲁藏布江河谷地带向高原西部进行传播. 青藏高原
的水汽主要来源于印度洋,其水汽输送路径在高原
东南部主要通过鲁藏布江或横断山的三江河谷向高
原内部进行输送[21],强大的气流能够为植物的种子
和花粉传播提供动力,从而改变一些高山植物的现
代遗传格局.另一条可能存在的种群迁移路径与雅
鲁藏布江平行,主要位于东喜马拉雅山脉的北坡.尽
管该区域地形复杂,植物仍有可能进行迁移扩散,分
布于此的云南铁杉(Tsuga dumosa)也证明发生过种
群扩张[22] .对长花马先蒿的谱系生物地理学研究以
及本文对其 3 个历史时期物种的分布和迁移路线模
拟,使人们对长花马先蒿在第四纪的演化历史有了
更清楚的认识.当第四纪冰期到来时,高原面上的种
群退缩到高原东南部的避难所里,而位于高原东南
部的种群此时由于山岳冰川的发育从高海拔的山麓
地带退却到低海拔的河谷,并沿着河谷地带发生区
部范围的扩张.当冰期结束后,避难所内的种群由于
高大山脉的阻隔更大程度上只是发生垂直方向上的
迁移流动,而位于避难所边缘的先锋种群最有可能
通过雅鲁藏布江等河谷地带向高原内部发生大范围
迁移扩张.
目前对雅鲁藏布江充当生物通道的描述还鲜有
报道,本文也仅是基于气候数据和地学中最小成本
路径方法模拟得出. 在以后的研究中需要来自更多
物种的证明,同时也应该找到更多存在于雅鲁藏布
江河谷地带的孢粉等植物化石数据. 对迁移通道的
识别不仅能够了解一个地区植物区系的形成演化,
而且对未来全球气候变暖背景下了解物种可能发生
的分布变化以及对特殊物种的保护将具有重要
意义.
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作者简介摇 于海彬,男,1985 年生,博士研究生.主要从事青
藏高原地区高山植物谱系生物地理学研究. E鄄mail: yuhb.
10b@ igsnrr. ac. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
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