全 文 ：第 猿远 卷第 怨 期
圆园员远年 缘月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
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酝葬赠袁圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院林业局公益性行业科研专项渊圆园员猿园源猿员源冤曰 国家自然科学基金渊猿员猿园园猿源圆袁 猿员员园园猿员员冤曰 安徽省自然科学基金渊员源园愿园愿缘酝悦远源冤
收稿日期院圆园员源鄄员员鄄圆园曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆远
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 澡怎葬灶早援皂援赠岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员员圆园圆圆怨苑
黄敏毅袁 孔晓泉袁 段仁燕袁 吴甘霖袁 张中信援虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的应用援生态学报袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆源远园鄄圆源苑园援
匀怎葬灶早 酝 再袁 运燥灶早 载 匝袁 阅怎葬灶 砸 再袁 宰怎 郧 蕴袁 在澡葬灶早 在 载援栽澡藻 遭葬泽蚤糟 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 贼燥 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
皂燥凿藻造泽援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆源远园鄄圆源苑园援
虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的
应用
黄敏毅袁 孔晓泉袁 段仁燕鄢袁 吴甘霖袁 张中信
安庆师范学院生命科学学院袁 安庆摇 圆源远园员员
摘要院物种分布模型是建立在物种出现或缺失数据的基础上袁但可获得的真实分布数据存在着各种各样的缺点渊如院物种识别
错误尧坐标错误尧抽样偏差尧数据缺失等冤袁影响着物种分布模型的预测性能尧稳定性及应用袁因此使用物种真实分布数据评估物
种分布模型将带来很大的不确定性遥 为避免这种不确定性袁越来越多的研究使用虚拟物种来评价物种分布模型的性能袁评估新
方法的优劣遥 虚拟物种是一种建立在真实渊或虚拟冤地理信息系统下人工生命袁是简化和抽象的物种袁它通过模拟物种对环境
变量的响应关系袁评估物种在不同环境变量下的出现概率袁人为地给出虚拟的物种分布数据遥 虚拟物种具有数据容易获得尧数
据质量可控尧避免过度模拟等优势袁目前它被广泛用于评估物种特性尧抽样偏差尧地理信息尧出现 辕缺失标准等对物种分布模型性
能的影响遥 虚拟物种是大尺度研究中不可或缺的重要工具袁有利于解决真实数据未能解决的科学问题遥 常用的构成算法有求
和法尧求积法和综合法袁但这些方法可能存在补偿效应袁扩大了物种的分布范围遥 考虑到虚拟物种的不足袁提出了未来虚拟物种
可能的发展方向渊避免过度脱离真实袁完善虚拟物种的构成算法袁构建虚拟的模式生物尧群落及生态系统等冤遥 为帮助研究者快
速构建虚拟物种袁基于 砸环境开发了一个虚拟物种构成软件包渊杂阅酝增泽责藻糟蚤藻泽冤遥 虚拟物种可以与真实物种相结合袁通过改进模
型的构成方法袁有利于解决一些真实数据未能解决的问题曰虚拟物种的应用也将导致一些新理论的产生袁有利于更好地理解生
态学原理遥
关键词院物种分布模型曰虚拟物种曰生境适宜度曰抽样偏差曰人工生命
栽澡藻 遭葬泽蚤糟 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 贼燥 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造泽
匀哉粤晕郧 酝蚤灶赠蚤袁 运韵晕郧 载蚤葬燥择怎葬灶袁 阅哉粤晕 砸藻灶赠葬灶鄢袁 宰哉 郧葬灶造蚤灶袁 在匀粤晕郧 在澡燥灶早曾蚤灶
悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 粤灶择蚤灶早 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 粤灶择蚤灶早 圆源远园员员袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 枣葬泽糟蚤灶葬贼蚤灶早 泽糟蚤藻灶贼蚤枣蚤糟 择怎藻泽贼蚤燥灶泽 燥枣 澡燥憎 葬灶凿 憎澡藻则藻 泽责藻糟蚤藻泽 憎蚤造造 责燥贼藻灶贼蚤葬造造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻 怎灶凿藻则 糟怎则则藻灶贼 葬灶凿
糟澡葬灶早蚤灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 澡葬增藻 蚤灶泽责蚤则藻凿 皂葬灶赠 遭蚤燥早藻燥早则葬责澡藻则泽袁 藻糟燥造燥早蚤泽贼泽袁 葬灶凿 皂葬灶葬早藻则泽 贼燥 责则藻凿蚤糟贼 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 燥枣 责造葬灶贼泽 燥则 葬灶蚤皂葬造泽 遭赠 择怎葬灶贼蚤枣赠蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽援 栽澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造 渊杂阅酝冤袁
葬灶 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 皂燥凿藻造蚤灶早 贼燥燥造袁 澡葬泽 遭藻藻灶 凿藻增藻造燥责藻凿援 粤 噪藻赠 糟澡葬造造藻灶早藻 蚤灶 怎泽蚤灶早 则藻葬造 泽责藻糟蚤藻泽 凿葬贼葬 渊责则藻泽藻灶糟藻鄄葬遭泽藻灶糟藻 凿葬贼葬 葬灶凿 辕 燥则
责则藻泽藻灶糟藻鄄燥灶造赠 凿葬贼葬冤 枣燥则 杂阅酝 蚤泽 贼澡藻 怎灶糟藻则贼葬蚤灶贼赠 葬遭燥怎贼 憎澡藻则藻 葬灶凿 澡燥憎 贼澡藻 贼澡燥怎泽葬灶凿泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 凿葬贼葬 则藻糟燥则凿泽 葬则藻
葬贼贼葬蚤灶藻凿援 栽澡藻 皂葬躁燥则蚤贼赠 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 凿葬贼葬 泽藻贼泽 葬则藻 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 澡藻则遭葬则蚤葬袁 怎灶蚤增藻则泽蚤贼赠 凿葬贼葬遭葬泽藻泽袁 皂怎泽藻怎皂泽袁 燥则 藻增藻灶
葬皂葬贼藻怎则 枣蚤藻造凿 憎燥则噪藻则泽援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 葬贼贼葬蚤灶蚤灶早 葬 则藻葬泽燥灶葬遭造藻 藻曾责造葬灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 憎蚤造凿 蚤泽 燥枣贼藻灶 澡蚤灶凿藻则藻凿 遭赠
贼澡藻 责则燥遭造藻皂泽 蚤灶澡藻则藻灶贼 蚤灶 贼澡藻泽藻 造葬则早藻 凿葬贼葬 泽藻贼泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则燥责藻则贼蚤藻泽 渊 藻援 早援袁 泽责藻糟蚤藻泽 责则藻增葬造藻灶糟藻袁 凿蚤泽责藻则泽葬造
遭葬则则蚤藻则泽袁 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶袁 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶冤袁 遭蚤葬泽藻凿 泽葬皂责造蚤灶早 渊藻援早援袁 则藻葬糟澡葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 泽蚤贼藻泽袁 增蚤泽蚤遭蚤造蚤贼赠
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
燥则 凿藻贼藻糟贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥遭躁藻糟贼泽冤袁 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 葬皂燥灶早 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 渊藻援早援袁 贼蚤皂藻 蚤灶贼藻则增葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 则葬灶早藻冤袁 葬灶凿
澡葬遭蚤贼葬贼 贼赠责藻泽袁 责葬则贼蚤糟怎造葬则造赠 枣燥则 凿葬贼葬 糟燥造造藻糟贼藻凿 燥增藻则 葬 造燥灶早 贼蚤皂藻 蚤灶贼藻则增葬造 葬灶凿 葬 造葬则早藻 泽责葬贼蚤葬造 则葬灶早藻援 栽澡藻 怎泽藻 燥枣 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽
糟燥怎造凿 责则燥增蚤凿藻 葬 泽怎蚤贼葬遭造藻 怎灶蚤枣赠蚤灶早 枣则葬皂藻憎燥则噪 贼燥 泽藻造藻糟贼 贼澡藻 皂燥泽贼 葬责责则燥责则蚤葬贼藻 皂燥凿藻造 枣燥则 泽怎糟澡 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶泽袁 遭赠 糟燥皂责葬则蚤灶早 贼澡藻
责则藻凿蚤糟贼蚤增藻 葬糟糟怎则葬糟赠 葬灶凿 增蚤则贼怎葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 蚤灶 葬 早藻燥早则葬责澡蚤糟 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 皂燥凿藻造 燥枣 葬 则藻葬造 造葬灶凿泽糟葬责藻援 陨灶 则藻糟藻灶贼 赠藻葬则泽袁
增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造泽 澡葬增藻 遭藻糟燥皂藻 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早造赠 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼燥燥造泽 贼燥 泽贼怎凿赠 增葬则蚤燥怎泽 责则燥遭造藻皂泽 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿泽 燥枣
糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠袁 藻糟燥造燥早赠袁 遭蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 则藻泽藻葬则糟澡袁 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶援 灾蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 澡葬增藻 皂葬灶赠
葬凿增葬灶贼葬早藻泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼澡藻 藻葬泽藻 燥枣 葬贼贼葬蚤灶蚤灶早 葬 造葬则早藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 凿葬贼葬 泽藻贼泽 枣燥则 藻葬糟澡 泽糟藻灶葬则蚤燥袁 葬遭蚤造蚤贼赠 贼燥 枣怎造造赠 糟燥灶贼则燥造 贼澡藻 择怎葬造蚤贼赠
燥枣 凿葬贼葬袁 责则藻增藻灶贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 燥增藻则鄄枣蚤贼贼藻凿 责澡藻灶燥皂藻灶燥灶 蚤灶澡藻则藻灶贼 贼燥 杂阅酝泽袁 葬灶凿 贼澡藻 葬遭蚤造蚤贼赠 贼燥 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼造赠 藻增葬造怎葬贼藻 贼澡藻 责则藻凿蚤糟贼蚤增藻
责燥憎藻则 燥枣 杂阅酝泽 则藻早葬则凿造藻泽泽 燥枣 燥贼澡藻则 枣葬糟贼燥则泽援 栽澡藻则藻 葬则藻 贼澡则藻藻 糟燥皂皂燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 贼燥 早藻灶藻则葬贼藻 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽院 贼澡藻 葬凿凿蚤贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿袁
皂怎造贼蚤责造蚤糟葬贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿袁 葬灶凿 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 皂藻贼澡燥凿援 匀藻则藻袁 憎藻 责则燥增蚤凿藻 葬灶 燥增藻则增蚤藻憎 燥枣 则藻糟藻灶贼 葬凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造泽 遭赠 怎泽蚤灶早 泽责葬贼蚤葬造造赠 藻曾责造蚤糟蚤贼 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 凿葬贼葬 贼燥 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 耶 贼则怎藻爷 泽责藻糟蚤藻泽忆
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽援 宰藻 澡蚤早澡造蚤早澡贼 贼澡藻 枣燥怎则 皂葬蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻泽藻 皂燥凿藻造泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 泽葬皂责造蚤灶早
遭蚤葬泽袁 早藻燥早则葬责澡蚤糟 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡则藻泽澡燥造凿 泽贼葬灶凿葬则凿 枣燥则 泽责藻糟蚤藻泽 燥糟糟怎则则藻灶糟藻袁 蚤灶 藻增葬造怎葬贼蚤灶早 皂燥凿藻造 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻援 悦燥灶泽蚤凿藻则蚤灶早
贼澡藻 糟怎则则藻灶贼 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶泽袁 憎藻 责则燥责燥泽藻 枣怎贼怎则藻 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶泽 枣燥则 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 葬增燥蚤凿蚤灶早 藻曾糟藻泽泽蚤增藻
葬泽泽怎皂责贼蚤燥灶泽 贼澡葬贼 凿燥 灶燥贼 则藻枣造藻糟贼 则藻葬造蚤贼赠袁 燥责贼蚤皂蚤扎蚤灶早 贼澡藻 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 贼燥 葬增燥蚤凿 贼澡藻 糟燥皂责藻灶泽葬贼燥则赠 藻枣枣藻糟贼 葬灶凿
则藻枣造藻糟贼 贼则怎藻 泽责藻糟蚤藻泽 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 葬灶凿 早藻灶藻则葬贼蚤灶早 葬 增蚤则贼怎葬造 皂燥凿藻造 燥则早葬灶蚤泽皂袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶袁
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠袁 葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂援 栽燥 澡藻造责 则藻泽藻葬则糟澡藻则泽 早藻灶藻则葬贼藻 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 藻葬泽蚤造赠 葬灶凿 择怎蚤糟噪造赠袁 燥怎则 则藻泽藻葬则糟澡 贼藻葬皂 澡葬泽
凿藻增藻造燥责藻凿 葬 泽燥枣贼憎葬则藻 责葬糟噪葬早藻袁 杂阅酝增泽责藻糟蚤藻泽袁 遭葬泽藻凿 燥灶 砸 造葬灶早怎葬早藻援 栽澡藻 泽燥枣贼憎葬则藻 责葬糟噪葬早藻 澡葬泽 枣燥怎则 皂藻贼澡燥凿泽 贼燥 糟则藻葬贼藻 增蚤则贼怎葬造
泽责藻糟蚤藻泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼澡藻 灶蚤糟澡藻 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 皂藻贼澡燥凿袁 责蚤糟噪 皂藻葬灶 皂藻贼澡燥凿袁 责蚤糟噪 皂藻凿蚤葬灶 皂藻贼澡燥凿袁 葬灶凿 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 遭藻造造鄄泽澡葬责藻凿 则藻泽责燥灶泽藻
皂藻贼澡燥凿援 栽澡藻 杂阅酝增泽责藻糟蚤藻泽 泽燥枣贼憎葬则藻 糟葬灶 遭藻 葬糟糟藻泽泽藻凿 憎蚤贼澡 葬 枣则藻藻 凿燥憎灶造燥葬凿 枣则燥皂 贼澡藻 憎藻遭泽蚤贼藻 澡贼贼责院 辕 辕 糟则葬灶援则鄄责则燥躁藻糟贼援燥则早 辕 憎藻遭 辕
责葬糟噪葬早藻泽 辕 泽凿皂增泽责藻糟蚤藻泽 辕 援 宰藻 枣怎则贼澡藻则 葬凿凿则藻泽泽 贼澡藻 灶藻藻凿 枣燥则 遭藻贼贼藻则 蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 憎蚤贼澡 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 贼澡藻燥则赠袁 憎澡蚤糟澡 蚤泽
藻曾责藻糟贼藻凿 贼燥 造藻葬凿 贼燥 灶藻憎 择怎藻泽贼蚤燥灶泽袁 贼澡藻燥则蚤藻泽袁 葬灶凿 葬灶 蚤皂责则燥增藻凿 皂藻糟澡葬灶蚤泽贼蚤糟 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽赠泽贼藻皂泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造泽曰 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽曰 澡葬遭蚤贼葬贼 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠曰 遭蚤葬泽藻凿 泽葬皂责造蚤灶早曰 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 造蚤枣藻
物种分布模型渊杂阅酝袁杂责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造冤是一个重要的建模工具袁主要用于预测物种在当前或特定
的环境空间的潜在分布咱员鄄员源暂 遥 自从 晕蚤曾等咱远暂开始模拟澳大利亚物种的分布后袁物种分布模拟已经渗透到生态
学尧保护生物学和生物地理学等多个领域袁并被广泛应用于研究进化和生态假说咱苑暂 袁评估物种的入侵和扩
散咱愿鄄怨暂 袁模拟生物多样性的组成咱员园暂 袁预测气候变化尧栖息地破碎和其他环境变化的影响咱员袁员员鄄员圆暂 袁搜寻未被发现
物种和稀有物种可能的分布区域咱员猿暂和发展管理规划和保护策略咱员源暂等遥 物种分布模型已经成为大尺度研究
中不可或缺的重要工具袁包括物种分布机制的理解尧物种与环境适应过程的再现尧物种存在渊或丰度冤和环境
条件之间的量化等袁这有利于预测环境变化对物种分布的影响遥
传统的物种分布模型主要建立在真实数据的基础上遥 但这些真实物种的出现 辕缺失数据渊孕粤袁孕则藻泽藻灶糟藻 辕
葬遭泽藻灶糟藻 凿葬贼葬冤或者仅仅物种的出现数据渊孕韵袁孕则藻泽藻灶糟藻鄄燥灶造赠 凿葬贼葬冤存在不确定性袁如大量的数据是如何获得的袁
在哪获得的咱员缘暂 遥 现有的物种分布数据主要来自于数据库尧博物馆尧标本馆及公开发表的论文等袁甚至包括业
余野外工作者收集的资料咱员远暂 遥 而且袁即使是大规模的调查袁也很难完整地了解物种的真实分布袁因为物种分
布受到很多因素的制约袁例如袁物种属性渊如生活史尧稀有性尧物种分布范围尧可观测能力尧传播障碍尧种间竞
争尧扩散能力等冤 咱愿袁员苑暂 曰分布特征渊如分布范围和空间自相关性冤 咱员愿鄄员怨暂 曰抽样偏差咱圆园暂 曰观察方法渊如时间间隔和
空间范围的冤的制约曰观测地点的可到达性渊有的栖息地容易观察袁如开阔地尧草地尧林缘尧低空等曰而有的栖息
地较难观察袁如森林尧水体尧湿地等冤咱圆员暂 遥 特别是袁许多物种分布数据是在 郧孕杂技术广泛应用之前获得的咱圆圆暂或
来自于一些不熟悉物种分类调查者的调查资料咱圆猿暂 遥 可见袁任何关于现实自然的理解是基于有限的数据渊或偏
差的数据冤袁而研究方法的比较和对数据集的分析都受到数据量完整性的约束及研究者抽样偏差的影
员远源圆摇 怨期 摇 摇 摇 黄敏毅摇 等院虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的应用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
响咱圆源鄄圆苑暂 袁最后造成转化的物种与环境关系的偏差或不足咱圆苑暂 遥
为了比较不同模型算法的性能差异袁需要评估这些方法是否合理袁预测结果是否正确等袁这些都要求将模
型的预测结果与真实的分布进行科学地比较遥 然而袁无法获得物种的真实分布范围遥 为避免真实物种数据无
所不在的误差袁越来越多的科研工作者开始用虚拟物种渊灾蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽冤来评估模型算法的有效性咱圆远鄄猿园暂 遥 通
过虚拟物种的方法可以在任何时候获得所有相关信息遥 因此袁可用虚拟物种来评估物种分布模型的性能及选
择合适的模型遥
事实上袁早在 圆园世纪 缘园年代就有科学家使用虚拟数据进行科学研究遥 最早的模拟数据应用可以追溯到
杂贼蚤糟噪藻造咱猿员暂测试动物运动因素渊用于评估标志重捕数据的质量冤和 杂憎葬灶咱猿圆暂提出的植物分类计数评估渊模拟物种
种群在单一环境梯度下的数量变化冤遥 此后袁云燥则贼蚤灶等咱猿猿暂使用密集采样的数据点渊在 园援缘 噪皂圆的范围里人工设
置 圆园园分布点冤作为野真实值冶袁模拟研究不同抽样大小及物种分布格局与空间自相关的关系遥 随着计算机技
术和统计学的快速发展袁预测变得更加真实可行袁也能提供更多有用的信息遥 其中袁 匀蚤则扎藻造 等咱圆远暂最早用虚拟
物种来评估物种广义线性模型渊郧蕴酝袁郧藻灶藻则葬造蚤泽藻凿 造蚤灶藻葬则 皂燥凿藻造冤和生态位因子模型渊耘晕云袁耘糟燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤糟澡藻 枣葬糟贼燥则
葬灶葬造赠泽蚤泽冤的预测性能袁他们认为虚拟物种的使用提供了一个高效的工具袁允许研究者完全控制输入数据的质
量来评估预测精度袁为选择最适宜的模型提供了一个可信的方法遥
近年来袁虚拟物种逐渐成为重要的工具来研究保护生物学尧生态学尧生物地理学尧气候变化及进化等方面
的科学问题咱圆远袁猿源暂 遥 本综述中袁系统总结了虚拟物种最新的研究进展及一些主要的应用袁并在此基础上探讨了
虚拟物种存在的不足及下一步可能的发展方向遥
图 员摇 圆园园园要圆园员源年关于虚拟物种论文发表数量
摇 云蚤早援 员 摇 栽澡藻 灶怎皂遭藻则泽 燥枣 责葬责藻则泽 燥灶 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽 枣则燥皂 圆园园园
贼燥 圆园员源
员摇 虚拟物种的概念及优点
虚拟物种是通过模拟物种对环境变量的响应关系袁
评估物种在不同环境变量下的出现概率袁人为地给出的
具有一定分布范围的虚拟化的物种咱圆愿暂 遥 虚拟物种又被
称作野人工数据渊粤则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 凿葬贼葬冤冶或野人造物种渊粤则贼蚤枣蚤糟蚤葬造
泽责藻糟蚤藻泽冤冶咱圆苑袁猿缘暂 袁野虚拟生态学家渊灾蚤则贼怎葬造 藻糟燥造燥早蚤泽贼冤冶咱圆源袁圆愿暂 袁
野模拟数据 渊 杂蚤皂怎造葬贼藻凿 凿葬贼葬冤冶咱员愿暂 袁 野虚拟生态 渊灾蚤则贼怎葬造
藻糟燥造燥早赠冤冶咱圆源袁圆怨暂等遥 在 宰蚤造藻赠 数据库检索了 圆园园园要圆园员源
论文题目或摘要中出现这 远 个词中任意一个词的文章
数遥 检索结果证实袁关于虚拟物种的相关论文数量呈明
显增加趋势渊图 员冤遥
通过构建虚拟物种来评估物种的分布模型性能可避免未知生物因素的影响袁如个体水平渊性别尧年龄尧迁
移能力尧耐受能力等冤袁种群水平渊分布模型尧种内竞争冤和群落水平渊种间竞争尧食物资源的可利用性尧捕食关
系冤等咱猿源暂 遥 虚拟物种的优点主要包括院员冤数据很容易获得袁不受时空的限制咱圆苑鄄圆愿暂 曰圆冤可完全控制数据质量袁避
免随机抽样误差咱猿远暂 曰猿冤避免物种分布模型中的过度模拟现象咱圆远袁圆愿袁猿源暂 曰源冤可独立的评估不同环境因子对物种
分布模型预测能力的影响等咱圆远袁圆愿袁猿源暂 遥
圆摇 虚拟物种构成的基本原理及构成软件
匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶咱猿苑暂认为物种的生态位是物种在多维环境空间中的超体积袁在这个多维环境条件下物种能够存
活尧繁殖和分布遥 一些重要的非生物限制因子渊多个环境变量冤决定着物种的分布范围袁可通过这些环境变量
来评估物种的真实生态位遥 虚拟物种是建立在 匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶的超体积生态位基础上袁通过人为地设定限制物种
分布的环境因子袁根据超体积生态位理论袁反推其在真实地图上的分布遥 虚拟物种主要通过物种分布与环境
变量的关系及其生境适宜性渊在不同范围上物种出现的概率冤袁转换为存在 辕不存在分布袁虚拟产生物种的分
圆远源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
布范围袁是在模拟环境下构成的虚拟分布空间遥 具体包括三步来构建虚拟物种咱圆袁圆远袁猿源袁猿缘袁猿愿鄄源园暂 遥 这三步包括院员冤
根据超体积生态位理论袁产生合适的生境适宜度指数来反映物种与环境变量的关系曰圆冤转化生境适宜度指数
为适宜的二进制地图渊物种出现 辕缺失地图冤曰猿冤通过抽样这些模拟数据袁评估特定的目的遥 比如袁抽样的偏差
和敏感度尧预测精度等遥 其中袁如何产生合适的生境适宜度指数对后期构建的虚拟物种模拟至关重要袁而产生
生境适宜度指数主要包括 猿个环节咱猿缘暂 院员冤通过主成分分析或者人为指定合适的环境变量曰圆冤选择适宜的方法
渊物种与环境变量的响应函数关系冤来转化环境变量为生境适宜度指数遥 常用的函数包括钟形曲线渊高斯曲
线冤尧线性曲线渊线性递增和线性递减冤尧截线性曲线渊递增和递减冤及逻辑斯谛曲线遥 最后袁将每个变量的生境
适宜度指数转化为总的生境适宜度指数袁常用的 猿种不同的方法为求和法尧求积法及综合法渊表 员冤遥 已有的
研究表明袁环境变量与物种的不同关系及构成算法会对物种分布模型的性能造成影响咱猿缘袁源员暂 袁应根据研究目的
评估这些差异及选择合适的方法遥
表 员摇 构成虚拟物种的常用的 猿种算法
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 贼澡则藻藻 糟燥皂皂燥灶 憎葬赠泽 贼燥 早藻灶藻则葬贼藻 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽
方法
酝藻贼澡燥凿泽
计算公式
悦葬造糟怎造葬贼蚤燥灶 枣燥则皂怎造葬
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
求和法
粤凿凿蚤贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿 匀 越
员移灶蚤 越 员宰蚤移
灶
蚤 越 员宰蚤匀蚤 垣 着 渊员冤 咱圆远袁猿源暂
匀 越 移灶蚤 越 员匀蚤 垣 着 渊圆冤 咱猿缘暂
求积法
酝怎造贼蚤责造蚤糟葬贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿 匀 越 仪灶蚤 越 员宰蚤匀蚤 垣 着 渊猿冤 咱猿缘袁猿愿暂
综合法
悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 皂藻贼澡燥凿
孕渊载蚤冤 越 员员 垣 藻原枣渊载蚤冤 渊源冤
其中袁
枣渊载蚤冤 越 葬园 垣 移灶躁 越 员葬躁 曾蚤躁 垣 移灶躁袁噪 越 员遭躁噪 曾蚤躁 曾蚤噪 渊源冤
咱圆暂
摇 摇 匀蚤 院第 蚤个环境变量的生境适宜度指数曰 宰蚤 院生境适宜度指数的权重曰 着 院随机误差曰 葬躁和 遭躁噪为 园要员正态分布的随机值曰 载蚤为物种在第 蚤个
环境变量的生境适宜度指数曰 枣渊载蚤冤 是总的生境适宜度指数曰 孕是物种在特定格子下的出现概率
为便于研究者快速构建虚拟物种袁阅怎葬灶等咱源圆暂基于 砸环境开发了一个虚拟物种构成软件包 杂阅酝增泽责藻糟蚤藻泽遥
这个软件包具有简单尧直观和标准化的特点袁甚至对那些不熟悉 砸 环境的研究者也能很方便的运用遥 软件是
开源的袁软件开发者可在此基础上进行改进和升级袁其免费下载地址为 澡贼贼责院 辕 辕 糟则葬灶援 则鄄责则燥躁藻糟贼援 燥则早 辕 憎藻遭 辕
责葬糟噪葬早藻泽 辕 泽凿皂增泽责藻糟蚤藻泽 辕 遥 安装 砸包之前需要先安装栅格化地图软件袁如 郧陨杂尧砸葬泽贼藻则遥 目前的软件包主要包含
了 源个构成虚拟物种的算法院员冤生态位综合法渊晕蚤糟澡藻 泽赠灶贼澡藻泽藻泽 皂藻贼澡燥凿冤院每一个环境变量均被转化为偏生境
适宜度指数袁然后加权为总的生境适宜度指数咱圆远暂 遥 圆冤平均值法渊孕蚤糟噪 皂藻葬灶 皂藻贼澡燥凿冤院通过主成分分析确定简
化的不具有相互关系的环境变量袁如果每个环境变量的范围是位于被选择的生境适宜度指数的变化范围内
渊平均值依标准差冤袁该位置作为虚拟物种真实的分布位点咱猿远暂 遥 猿冤中值法渊孕蚤糟噪 皂藻凿蚤葬灶 皂藻贼澡燥凿冤院整个计算过程
与平均值法类似袁通过主成分分析获得关键的环境因子遥 如果环境因子处于环境变化的四分位中心袁则认为
该区域适宜虚拟物种存在咱源猿暂 遥 源冤人工钟型曲线法渊粤则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 遭藻造造鄄泽澡葬责藻凿 则藻泽责燥灶泽藻 皂藻贼澡燥凿冤院通过人为给出特定
环境变量的平均值和标准差袁利用乘积的方法获得最后的生境适宜度咱猿园暂 遥
猿摇 虚拟物种在评估物种分布模型性能中的应用
猿援员摇 评估物种特性的影响
多数物种分布模型的问题是未考虑物种性能差异渊比如袁物种是否容易识别尧栖息地是否被完整调查或
是否存在物种识别错误等冤造成物种分布数据的不准确咱愿袁员苑暂 遥 即使进行高效足够大的采样工作袁也不能完全
掌握真实的分布袁这会导致对物种分布预测结果的不正确遥 蕴葬澡燥扎鄄酝燥灶枣燥则贼 等咱员苑暂通过虚拟物种模拟了 员园园园 个
位点环境与物种出现的关系渊圆个不同强度的正线性逻辑斯谛函数关系冤袁源 个环境与物种可探测概率之间关
猿远源圆摇 怨期 摇 摇 摇 黄敏毅摇 等院虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的应用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
系渊不变的尧正相关尧负相关及独立的冤袁评估位置的探测概率及物种的探测概率对模型性能的影响袁结果证实
如果忽视物种的可探测能力差异会对预测结果造成明显的影响遥
物种分布模型构建的前提假说是物种分布与环境处于平衡阶段袁即物种出现的地点代表适宜的环境空
间袁没有出现的地点代表不适宜的空间遥 但扩散受限制的物种及外来物种不符合这个平衡假说袁特别是针对
处于扩展阶段的外来物种而言遥 灾佗糟造葬增侏噪和 酝藻藻灶贼藻皂藻赠藻则咱愿暂用一个真实的入侵物种渊孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬 则葬皂燥则怎皂冤和
构建的虚拟物种评估了入侵过程中的不同阶段渊初级尧中级尧平衡冤对模型预测精度的影响袁结果证实基于真
实物种和虚拟物种的预测结果均有较高的预测精度袁但是处于不同入侵阶段的物种分布数据对模型的预测结
果会造成明显的影响遥 他们认为研究者所获得真实入侵物种分布数据受入侵阶段的影响袁而建立在不完整分
布数据上的预测结果会造成对外来物种入侵风险理解的偏差遥 比如袁一个处于入侵初期的物种袁其分布范围
远低于真实的分布空间袁根据其分布数据所模拟构建的环境生态位仅代表了其真实适宜生态位的一小部分袁
弱化了外来物种的入侵范围及入侵风险遥 而要真实评估外来物种的入侵风险袁需要评价外来物种所处的入侵
阶段遥 但对真实物种而言袁很难评估物种的入侵阶段袁因此需要通过虚拟物种来评价不同入侵阶段的预测偏
差及选择合适的预测模型遥
猿援圆摇 评估抽样偏差的影响
物种的出现数据受到种群自身动态及环境复杂性的影响遥 物种真实的分布很难完整地获得袁因为其分布
比较复杂袁而且随着时间和空间尺度变化而处于动态变化之中遥 由于原始数据来源于不同地点尧不同时间及
不同调查者袁任何抽样都存在未知程度的抽样误差咱圆园袁猿园暂 遥 尽管这些数据同样可以提供有价值的信息袁但研究
发现抽样偏差与模型的预测精度密切相关咱圆缘暂 遥 考虑到物种性能的差异及物种的动态变化袁不可能知道物种
所有的真实分布数据袁所以很难应用真实物种来评估抽样偏差对模型预测结果的影响遥 但虚拟物种不受时
间尧空间的限制袁可根据研究的需要进行人为地设定袁也可人为地设定各种可能的抽样方法袁为评估抽样偏差
对模型性能的影响及探讨改进抽样方法提供了可能遥 例如袁云燥怎则糟葬凿藻 等咱圆缘暂通过构建虚拟物种比较了 源 种偏
差类型渊偏差出现的位置尧梯度尧偏差的中心尧距城市或道路的距离冤及 猿个水平的偏差强度渊低强度尧中强度尧
高强度冤对最大熵模型渊酝葬曾藻灶贼袁酝葬曾蚤皂怎皂 藻灶贼则燥责赠冤预测性能的影响遥 结果证实袁不同的偏差类型均导致模型
的预测精度下降袁下降的程度取决于物种的种类及偏差类型遥 云燥怎则糟葬凿藻 等咱圆缘暂并将虚拟物种的预测结果与真
实物种渊悦澡则赠泽藻皂赠泽 糟赠造蚤灶凿则葬糟藻怎泽袁悦澡则赠泽藻皂赠泽 责蚤糟贼葬冤进行对比袁发现抽样偏差对物种 悦援 责蚤糟贼葬 分布模型预测精度的
影响明显高于其他 圆个物种渊孕援 糟赠造蚤灶凿则葬糟藻怎泽和虚拟物种冤遥 如对物种 悦援 责蚤糟贼葬而言袁所有的评估测定均受到处
于偏差地点渊偏差的中心冤的影响袁其中预测精度下降超过 缘豫袁与假定的没有偏差的预测模型重叠范围仅在
圆远豫到 源怨豫之间遥 而对物种 孕援 糟赠造蚤灶凿则葬糟藻怎泽而言袁其他类型的偏差影响比较小袁与假定的没有偏差模型之间没
有明显的差异曰但是偏差地点渊偏差的中心冤与没有偏差的模型重叠范围的存在明显差异遥 随后袁他们比较了
缘种不同偏差校正方法渊改进的系统抽样法尧评估抽样偏差的软件包尧改进的缺失数据设置尧进行聚类分析和
分散抽样冤的效果袁结果证实袁校正效果依赖于偏差类型尧偏差强度及物种遥 可见袁忽视抽样偏差的影响可能
会导致不正确的预测结果遥
其他学者也探讨了其他修正偏差方法对模型预测精度的影响遥 例如袁月葬则遭藻贼鄄酝葬泽泽蚤灶 等咱猿愿暂使用高斯曲线
构建了 圆个虚拟物种袁探讨了 员个由气候引起的偏差渊由高斯分布转化为二项式分布冤和 圆种由空间引起的偏
差渊在物种散布范围的边缘人为地移除一些数据和仅仅选择出现在交通线渊如公路和铁路冤周围的数据冤的影
响遥 结果发现袁抽样偏差降低了所有模型的预测精度袁但受影响的程度受到出现点数量尧质量尧出现鄄缺失数据
的比值及选择的出现鄄缺失数据方法的影响遥 比如袁当出现地理偏见时袁对 猿 个回归模型 渊 郧蕴酝袁 郧粤酝
渊郧藻灶藻则葬造蚤扎藻凿 葬凿凿蚤贼蚤增藻 皂燥凿藻造泽冤和 酝粤砸杂渊酝怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 葬凿葬责贼蚤增藻 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 泽责造蚤灶藻泽冤冤而言袁随机选择出现鄄缺失数据
的方法表现最优越遥 当出现气候偏见时袁对 猿个回归模型而言袁当出现点较少时袁在研究区域之外选取不出现
点的方法最优越曰当出现点很多时袁圆毅法渊在远离出现数据点至少 圆毅的范围内附近选取不出现点的方法冤会得
到更好的结果曰但对其他模型 渊酝阅粤渊酝蚤曾贼怎则藻 凿蚤泽糟则蚤皂蚤灶葬灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽冤尧悦栽粤渊悦造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 贼则藻藻 葬灶葬造赠泽蚤泽冤尧月砸栽
源远源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
渊月燥燥泽贼藻凿 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 贼则藻藻泽冤尧砸云渊砸葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼冤冤而言袁不论出现点多少袁圆毅法均表现的最好遥 砸葬责葬糟糟蚤怎燥造燥 等咱圆园暂
通过构建虚拟物种提出了一个两次使用物种分布数据来降低抽样偏差的方法袁并与真实鸟类分布数据进行对
比分析袁结果证实其新提出的方法能有效地提高模型的预测能力遥 此外袁灾葬则藻造葬 等咱猿园暂通过在伊比利亚半岛构
建虚拟物种袁比较了地理和气候过滤对降低抽样偏差的影响遥 主要的方法是使用 砸 软件栅格包中的抽样格
子函数渊郧则蚤凿鄄泽葬皂责造藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶冤进行地理和气候过滤院在地理过滤过程中袁曾 轴为经度袁赠 轴为纬度袁同一格子中
如果出现位点超过 圆个袁重复的出现点将被去掉袁这样在地理空间上就缺少了重复的聚集出现点遥 在气候过
滤中袁曾轴为最暖月的最高温度袁赠轴为最干旱季节的降雨量袁气候上相似的格子将被去掉遥 结果发现袁地理过
滤并没有提高模型的预测精度袁甚至有时候变得更糟糕曰而气候过滤则能稳定地获得很好的预测结果遥 这些
结果均证明袁抽样偏差会对模型的预测结果造成明显的影响袁应根据不同的偏差类型尧偏差强度及物种的分布
特点袁采用合适的修正方法遥
猿援猿摇 评估地理信息的影响
当邻近位点之间空间变量的数值彼此不独立的时候袁就会出现空间自相关渊杂责葬贼蚤葬造 葬怎贼燥糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶冤 咱员愿鄄员怨暂 遥
造成的主要原因包括院员冤一些依赖距离的生物学过程袁诸如物种进化尧灭绝尧分布或物种的相互作用曰圆冤环境
与物种出现的关系多为非线性的袁但常被模拟为线性的曰猿冤模型未能考虑重要的环境因素袁比如空间异质性
及对空间异质性的反应咱员愿暂 遥 真实物种的分布受限于特定的地理空间袁很难评估空间自相关的影响程度遥 而
人工产生的虚拟物种可虚拟产生具有不同程度空间自相关程度的分布数据袁有利于评价空间自相关对模型性
能的影响遥 例如袁杂葬葬泽和 郧燥泽泽藻造蚤灶咱员怨暂通过虚拟物种方法来计算规则和不规则的空间位点的自相关关系袁评估
了模型的预测准确性和常见的错误类型袁结果发现频率法渊云则藻择怎藻灶贼蚤泽贼 皂藻贼澡燥凿泽冤明显增加了 陨 型错误渊栽赠责藻 陨
藻则则燥则泽冤的概率袁而贝叶斯法渊月葬赠藻泽蚤葬灶 皂藻贼澡燥凿冤可以获得相对满意的预测结果曰同样袁对真实物种而言袁基于距
离的贝叶斯法预测结果也是最好的遥 但是其他的研究结果证实空间自相关对模型结果的影响程度反而很
低咱源园袁源源暂 遥 例如袁晕葬蚤皂蚤等咱源园暂使用虚拟物种检测了物种分布模型的预测结果是否受位置不确定性渊空间自相
关冤的影响遥 栽澡蚤遭葬怎凿等咱源源暂通过构建虚拟物种测定了 缘个因素渊没有协变量尧物种的出现和缺失过程导致的空
间自相关尧抽样大小尧抽样设计和模拟技术冤的相对重要性遥 结果袁他们发现空间自相关并不是时刻存在的袁
而是受到物种所分布的地理空间的影响遥 可见袁为提高模型的预测精度袁应首先评估是否存在空间自相关及
空间自相关程度遥
同样袁不同的空间尺度渊空间分辨率冤会改变物种的分布类型渊聚集分布尧随机分布和均匀分布冤袁造成预
测结果的不确定性遥 因此袁有必要明确空间分辨率是否会造成模型预测结果的变化遥 为评估空间分辨率的影
响程度及精度袁月燥皂遭蚤和 阅忆粤皂藻灶咱猿怨暂在真实的南非地图上模拟不同分辨率地图渊缘忆尧员缘忆尧猿园忆尧远园忆和 员圆园忆冤下 员园
个虚拟物种分布袁来评估广义线性模型和广义推进模型渊郧月酝袁郧藻灶藻则葬造蚤扎藻凿 遭燥燥泽贼藻凿 皂燥凿藻造泽冤预测结果差异曰并
与真实的地中海地区的爬行动物预测结果进行对比遥 结果发现袁随着分辨率的下降袁预测结果精度降低袁其中
员缘忆和 猿园忆差异不显著袁远园忆变化显著袁员圆园忆甚至会得到一个令人不解的结果遥 整体而言袁在不同尺度下袁使用真
实物种数据得到的预测精度均比较高袁研究者推测可能是物种特性的差异造成的遥 因为虚拟物种是根据人为
设定的环境变量来反推其分布范围的袁是一种简化的物种曰而真实物种与环境存在着复杂的相互关系袁同样的
变量随着分辨率的改变和地理位置的变化可能起着不同的作用袁这限制了真实物种用于研究分辨率改变的有
效性遥
一些限制物种扩散的因素渊生物作用尧地理阻碍等冤及一些促进其扩散的因素均会对物种分布模型性能
造成影响咱圆员暂 遥 扩散限制会造成物种在适宜的区域不能出现袁因为其得不到有效补充遥 此外袁物种有限的散布
能力也阻碍着物种完全占据未知的空间遥 因此袁需要真实地评估扩散限制的影响程度遥 比如袁生物个体的迁
移能力取决于物种的散布能力和繁殖力袁这些指标可通过控制实验获得遥 但是袁物种的迁移能力又取决于个
体特征渊大小尧性别尧健康状态等冤袁环境变化的快慢袁种内和种间竞争袁迁移地点的可到达性袁环境空间的多变
性等袁这些指标很难一一获得遥 这都限制了使用真实物种来研究扩散限制的影响遥 可通过虚拟物种的方法袁
缘远源圆摇 怨期 摇 摇 摇 黄敏毅摇 等院虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的应用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
人为地设定虚拟物种的扩散特性及环境的可到达性遥 比如袁杂葬怎责藻等咱源缘暂使用一种虚拟物种框架来探讨非生物
因素和扩散限制对模型预测结果的影响遥 他们假定生物的相互作用并不限制物种的分布袁通过建立一个简化
的 月粤酝模型渊月代表了生物的相互作用袁粤代表了物种生存与增长所需要的非生物空间袁酝 代表了物种可到
达的区域冤来研究扩散限制对模型预测结果的影响遥 结果发现袁传统的方法如果不考虑扩散限制的影响袁所
预测的潜在分布范围远超过物种真实的分布范围遥 研究者认为袁虚拟物种简化了真实物种复杂的情景袁这是
未受控制的真实物种很难实现和比较的遥 因为袁即使最简单的真实物种袁也存在不清晰的难以通过实验解决
的问题渊如物种扩散动态尧物种之间的相互作用尧物种与环境之间的相互关系冤遥
猿援源摇 评估物种出现判定标准的影响
物种分布模型的预测结果通常为出现概率分布图袁常用的做法是通过选择一个阈值将连续出现概率转化
为二进制地图袁即超过这个阈值代表物种出现袁低于这个阈值代表物种消失遥 阈值的选择对模型的预测效果
具有重要作用袁不同的阈值选取方法影响了模型的评估结果咱猿远袁源远鄄源苑暂 遥 常用的阈值标准是 园援缘袁但是这并不一定
符合真实的情况遥 比如袁当大量物种出现位点数据没有被记录的时候袁出现 辕缺失的平衡点就低于 园援缘袁而如果
不通过比较就选择 园援缘作为阈值时将导致很多的出现位点被误认为缺失位点被预测渊高的数据遗失率冤袁增加
了模型的特异度袁降低了模型的敏感度遥 而如果选择低于 园援缘作为阈值袁又会增加模型的敏感度袁降低模型的
特异度遥 所以袁应根据不同的出现 辕缺失比值选择合适的阈值标准遥 阈值标准的选择取决于假阳性和假阴性
的比值袁也依赖于所选择的模型遥 因此袁有必要对不同模型的阈值标准进行对比分析遥
考虑到真实物种并不能完全知道物种所有的出现点袁也不可能知道所有的不出现点袁因为虚假的真实和
虚假的缺失点均会影响模型的敏感度和特异度遥 为避免真实物种数据源错误对阈值标准选择的影响渊如避
免对出现 辕缺失数据源分类错误尧避免未考虑的因素或未知的因子影响冤袁确保模型的预测精度袁有必要使用
虚拟物种进行比较分析遥 例如袁允蚤皂佴灶藻扎鄄灾葬造增藻则凿藻 和 蕴燥遭燥咱猿远暂在欧洲区域构建了虚拟物种袁比较了 源 种阈值方
法渊园援缘尧最大 运葬责责葬尧敏感度与特异度之差最小值尧敏感度与特异度之和最大值冤遥 结果发现袁敏感度与特异度
之和最大值袁敏感度与特异度之差最小值这 圆 个指标作为阈值得到的预测精度最高袁而广泛使用的阈值 园援缘
和最大 运葬责责葬是最差的遥 他们指出对于真实物种而言袁阈值的选择取决于物种出现概率袁应根据研究目的选
择合适的阈值标准遥 此外袁酝藻赠灶葬则凿和 运葬责造葬灶咱源愿暂通过虚拟物种评价了阈值法和概率法的差异袁结果发现阈值
法的结果与概率法的结果并不一致遥 其原因可能归因于二者强调不同的方面袁阈值法强调了物种能否出现问
题袁而概率法主要强调了物种出现概率高低问题袁后者更注重随机因素的作用遥 因此袁在研究随机因素的影响
时袁应优先选择概率法遥
源摇 虚拟物种构成算法的不足及未来的发展
源援员摇 避免过度脱离真实与开发新的算法
当然袁虚拟物种有可能不正确地模拟现实袁引入错误或偏差的结果咱源愿鄄缘园暂 袁应通过以下几种方式降低这种
风险院
渊员冤使用真实的生态地理数据摇 模拟预测在某些情况下可能是有趣的袁如探索模型灵敏度尧评估预测精
度及评价特定的方法等遥 但物种分布可能受到特定地理因素的限制袁建立在真实地理信息系统上的虚拟物种
分布可在一定程度上避免过度脱离真实的风险遥 但是袁不同地理图层存在差异袁如特定空间的气候特征尧空间
自相关性尧特定位置可到达性等袁导致建立在不同地理图层上的研究可能会得到不一致的结果袁未来有必要加
强真实背景地图对模拟效果的评价遥
渊圆冤进一步细化物种与环境的线性或非线性函数关系摇 物种分布与环境的关系存在着线性尧截性及高斯
等多种关系咱猿缘暂 袁只有进一步细化特定环境因子在具体的环境空间与物种分布的关系袁才能更精确地虚拟
现实遥
渊猿冤引入随机因素渊统计随机性尧遗传随机性和环境随机性冤 咱缘员鄄缘圆暂 摇 复合种群理论强调了随机灭绝过程和
远远源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
随机拓展过程对破碎化生境下物种分布的影响遥 比如袁个别物种可能在特定的斑块或者残留的生境保存袁但
是随机灭绝过程可能导致物种的缺失遥 特别是当物种的数量很低或者小生境出现波动渊如捕食者或者寄生
病的出现冤时袁物种随机灭绝的概率更加大遥 因此袁可引入复合种群模型的随机理论来校正和测试现有的物
种分布模型袁因为随机灭绝过程对小种群的分布是至关重要的遥
渊源冤通过真实物种与虚拟物种的结合来解决特定的科学问题摇 尽管一些研究仅仅使用了虚拟物种袁但是
更多的研究认为使用真实与虚拟的结合才能更加真实地模拟自然过程咱愿袁猿怨暂 遥 一些研究证实咱愿暂 袁真实物种与虚
拟物种虽然在预测精度及预测范围具有一致性袁但是二者之间依然存在一定的差异遥 虚拟物种是一种简化的
物种袁忽略了物种的复杂性和多样性遥 而真实的世界更加复杂袁所以从虚拟物种中得到的结论可能是有限的遥
比如袁宰怎灶凿藻则等咱缘猿暂发现当使用虚拟物种来确定必要的样本大小以提高模型的预测精度时袁可能会得到较窄
的下限阈值遥 月藻则早藻则等咱缘源暂模拟了蚱蜢的随机运动袁发现运动的随机偏差会造成不同的预测结果遥 考虑到虚
拟物种构建过程中存在的不确定性因素渊如院输入的数据尧模型的假设前提尧参数设置和模拟程序冤袁因此袁应
通过真实物种与虚拟物种的结合来解决特定的科学问题遥
虚拟物种是基于重要生态假设和理论来解决实际问题的一种简化物种袁但是现有的构成算法渊如加法尧
乘法和综合法冤不符合特定的生态学原理及规律袁存在一定的局限性袁这可能成为限制虚拟物种方法推广的
一个重要因素遥 在后期的研究中袁应开发新的算法袁避免现有算法的缺陷袁主要包括院
渊员冤避免因子间的补偿效应摇 从理论上讲袁特定的限制因子袁如过强或过弱的光照袁过高或过低的温度
渊如极端温度尧年最低温及最冷月最低温冤袁稀少的降水渊年降水量及最干旱季节的降水量冤都可能限制某个物
种的分布袁但现有的方法会造成补偿效应袁弱化了限制因子的作用咱猿缘暂 遥 比如袁假设一个物种出现的生境适宜
度阈值为 园援缘袁而如果通过 圆个因子来确定物种最后的生境适宜度渊假设 圆 个因子具有相同的权重冤袁其适宜
度分别为 园援愿和 园援猿遥 从理论上讲袁由于其中一个因子的生境适宜度低于 园援缘袁该物种在该区域不能分布袁但求
和法获得的算术平均数为 园援缘袁可认为该物种可以在该区域分布遥 这就造成了特定的补偿效应袁即适宜的环境
因子弱化了不适宜因子的限制作用遥 同样袁求积法假定环境因子之间存在着相互作用咱缘缘暂 袁也会造成类似的补
偿效应遥 这些算法缺乏充足的生态学依据袁偏离了一些基本的生态学理论袁如不符合生态学的最小因子定
律咱缘远暂 遥 李比希的最小因子定律咱缘远暂认为袁物种的生长不受可用资源总量的控制袁而是受最为稀缺资源渊限制因
素冤的控制遥
渊圆冤构建能反映物种特性的动态算法摇 现有方法无法反映物种的动态变化袁未能考虑一些生物学特性
渊比如袁繁殖代价及成本尧扩散强度及扩散方向尧对环境的适应力及对危险的躲避力尧进化水平及方向冤
等咱缘苑鄄缘愿暂 遥 近年来袁随着计算机图形学的发展袁建立生命模型并动态的模仿生物的生长尧发育尧死亡等生命活动
已经成为当今虚拟现实领域的研究热点袁虚拟生物的生长建模与可视化引起了国内外学者广泛关注遥 若能把
物种自身的特性与各种外部因素融入到虚拟生物的模型中袁将会有助于更真实有效地仿真生命咱缘怨暂 遥 比如袁可
在植物生长建模中袁融入植物自身的生理特性渊光合作用特性尧耐阴性尧根系吸水特性等冤及环境影响因素袁建
立具有更广泛生态学意义的虚拟植物生长模型袁能更真实地反映了植物在共享资源条件下相互作用的规律遥
而开发动态的虚拟物种算法袁有助于研究者解决一些过去很难研究或者研究周期特别长的科学问题袁比如模
拟入侵物种的扩散路径袁模拟物种的生长尧繁殖及扩散过程等遥
当前还没有提出一个评估虚拟物种算法好坏的标准袁这限制了虚拟物种的发展遥 如评价模拟对象的适用
性渊是否适合动物尧植物尧微生物袁广布种或局域种袁水生生物或陆生生物等冤曰研究尺度的适宜性渊大尺度下和
微尺度下构建的虚拟物种是否应该不同冤等遥 为虚拟物种算法提供一个评价体系或者框架袁能很好的指导和
评价这些算法遥
源援圆摇 虚拟模式生物尧群落和生态系统
生命科学研究常选用受到广泛研究袁对其生物现象有深入了解的物种作为模式生物袁根据模式生物所得
的研究结果袁归纳出一些具有普遍意义的生物模型遥 如植物的拟南芥渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬冤尧水稻渊 韵则赠扎葬
苑远源圆摇 怨期 摇 摇 摇 黄敏毅摇 等院虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的应用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽葬贼蚤增葬 冤尧烟草渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂冤等曰动物的非洲爪蟾 渊载藻灶燥责怎泽 造葬藻增蚤泽冤尧斑马鱼渊阅葬灶蚤燥 则藻则蚤燥冤尧小鼠渊砸葬贼贼怎泽
灶燥则增藻早蚤糟怎泽冤尧线虫渊悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽冤尧黑腹果蝇渊阅则燥泽燥责澡蚤造葬 皂藻造葬灶燥早葬泽贼藻则冤等遥 未来虚拟物种的发展也可构
建不同类群的模式物种袁这些模式物种应该具有鲜明的特点袁如虚拟的广布种或局域种曰虚拟的水生生物或陆
生生物曰虚拟的入侵植物及入侵动物等袁具有开源的标准程序等遥
众多的生态学过程渊包括生态位分化尧环境过滤尧有限的传播尧生态位保守和收敛冤影响了群落的构
成咱远园暂 袁可通过虚拟物种的方法研究这些过程对群落结构的影响和测试其对零假说的偏离渊如本地群落是否是
中性冤 咱远员暂 遥 也有一些研究通过构建虚拟物种来模拟群落和生态系统袁研究特定的生态学规律遥 例如袁郧葬造蚤葬灶葬
等咱远圆暂进行了一个电脑模拟实验袁通过生态角色和营养级的划分袁引入虚拟物种构建了一个虚拟的食物网遥 通
过改变一些入侵物种的特性袁包括他们的食物宽度尧捕食者数量尧能量阈值渊低于这个阈值袁捕食者会灭绝冤发
现袁入侵物种可通过降低本地种的丰富度和每个物种食物资源的数量袁改变食物网的结构袁增加食物资源单一
物种灭绝风险曰当面临外来物种入侵的时候袁结构简单的食物网很容易被破坏遥 因此袁充分考虑多群落和物种
相互作用的整体分析方法有利于更好地理解生物入侵对复杂群落的影响遥 在怎则藻造造 等咱圆怨暂利用构建的虚拟生态
系统渊蝴蝶鄄寄主植物鄄捕食者冤袁测试瞬态动力学和重要生态过程渊生态位宽度尧分布和繁殖尧种间生态过程袁如
竞争尧捕食尧环境特性转化和气候变化冤对物种分布预测精度的影响袁探讨气候变化下物种分布模型的性能遥
结果证实模型的预测性能依赖于主要的生态学过程渊如物种的传播能力及物种的灭绝速率冤和时间动态袁快
速传播的物种能快速适应气候的变化袁其预测精度高于传播能力有限的物种曰当考虑蝴蝶与寄主之间的相互
作用时袁模拟的结果更加精确曰在气候变化下袁没有寄生虫及低的种群增长速率导致模型高的预测精度遥
在怎则藻造造等咱圆怨暂强调袁物种的分布模型应当考虑物种在特定时空尺度下的散布规律袁强化散布尧出现及灭绝边缘的
研究袁模型必须考虑生物间的相互作用渊比如袁寄主尧寄生虫等冤遥
可见袁通过虚拟数据可以模拟这些重要的生态学过程渊模拟种群的增长尧随机扩散尧生态位分化冤袁研究种
群的动态尧群落结构及装配规则袁探讨中性理论和生态位理论在生物多样性维持中的作用遥 也可以通过模拟
食物链及食物网关系渊食物链或食物网的长度尧复杂性尧捕食者及猎物寡食性或广食性等冤袁能量关系渊能量级
的损耗尧转化效率及每个级别中所需的最低能量冤等构建虚拟的生态系统遥 未来袁科学家可在虚拟群落或生
态系统基础上袁进行很多实用高效的模拟袁如模拟生态多样性锐减给生态系统结构及稳定性问题袁全球气候变
暖是否是造成濒危物种灭绝的主要因素等遥 当然袁这些研究也依赖于完善的软件系统袁而开发功能强大尧灵
活尧算法种类全面并方便研究者自行创建新算法或者改变旧算法的虚拟物种应用程序将有效地推动虚拟物种
的研究遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 云则葬灶噪造蚤灶 允援 酝葬责责蚤灶早 杂责藻糟蚤藻泽 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽院 杂责葬贼蚤葬造 陨灶枣藻则藻灶糟藻 葬灶凿 孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶援悦葬皂遭则蚤凿早藻院 悦葬皂遭则蚤凿早藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽袁 圆园员园援
咱 圆 暂 摇 蕴蚤怎 悦 砸袁 宰澡蚤贼藻 酝袁 晕藻憎藻造造 郧援 杂藻造藻糟贼蚤灶早 贼澡则藻泽澡燥造凿泽 枣燥则 贼澡藻 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 憎蚤贼澡 责则藻泽藻灶糟藻鄄燥灶造赠 凿葬贼葬援 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁 圆园员猿袁
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咱 猿 暂 摇 李国庆袁 刘长成袁 刘玉国袁 杨军袁 张新时袁 郭柯援 物种分布模型理论研究进展援 生态学报袁 圆园员猿袁 猿猿渊员远冤院 源愿圆苑鄄源愿猿缘援
咱 源 暂 摇 乔慧捷袁 胡军华袁 黄继红援 生态位模型的理论基础尧发展方向与挑战援 中国科学院 生命科学袁 圆园员猿袁 源猿渊员员冤院 怨员缘鄄怨圆苑援
咱 缘 暂 摇 许仲林袁 彭焕华袁 彭守璋援 物种分布模型的发展及评价方法援 生态学报袁 圆园员缘袁 猿缘渊圆冤院 缘缘苑鄄缘远苑援
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咱 怨 暂 摇 朱耿平袁 刘强袁 高玉葆援 提高生态位模型转移能力来模拟入侵物种的潜在分布援 生物多样性袁 圆园员源袁 圆圆渊圆冤院 圆圆猿鄄圆猿园援
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咱员圆暂 摇 张雷袁 刘世荣袁 孙鹏森袁 王同立援 气候变化对马尾松潜在分布影响预估的多模型比较援 植物生态学报袁 圆园员员袁 猿缘渊员员冤院 员园怨员鄄员员园缘援
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