全 文 ：植物多糖类复合制剂对大豆光合性能和
干物质的影响*
白文波1 摇 宋吉青1**摇 国金义2 摇 刘星海1 摇 李际会1
( 1中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 /农业部农业环境重点实验室 /农业部旱作节水农业重点实验室, 北京
100081; 2永安镇农林站, 山东东营 257503)
摘摇 要摇 大田栽培条件下,在大豆始花期叶面喷施以植物多糖(P1)、植物多糖和 5鄄氨基乙酰
丙酸(P2)以及植物多糖、5鄄氨基乙酰丙酸和缩节胺(P3)为有效成分复配的 3 种制剂,研究不
同植物多糖类复合制剂对大豆叶绿素含量、光合蒸腾特性、干物质积累与分配以及籽粒产量
的影响.结果表明: 喷施 3 种制剂 35 d内,大豆叶片叶绿素含量与对照相比明显增加,且随生
育进程下降的趋势有所延缓;喷施 P1 和 P3 使大豆叶片光合速率和水分利用效率分别提高
13. 2%和 10. 3%以上.与对照相比,喷施 3 种制剂促进了大豆地上部干物质积累量的增加、提
高了叶片干物质向荚的分配比例,花后干物质同化量对籽粒的贡献率增加 17. 1%以上;喷施
P1和 P3后,大豆单株荚数、单株粒数和百粒重显著增加,喷施 P2后变化不显著;喷施 3 种制剂
使大豆增产 5. 9%以上. 3 种植物多糖类复合制剂可促进大豆叶绿素合成、延缓叶片衰老、改
善叶片光合潜能和水分状况,有效调控大豆干物质积累和花后同化物分配,进而实现增产.
关键词摇 植物多糖类复合制剂摇 大豆摇 气体交换参数摇 干物质积累摇 籽粒产量
*中央级公益性科研院所基本科研业务费项目(BSRF201002)和“十二五冶国家高技术研究发展计划项目(2011AA100503)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sokise63@ yahoo. com. cn
2011鄄11鄄24 收稿,2012鄄04鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1861-08摇 中图分类号摇 Q945;S529摇 文献标识码摇 A
Effects of plant polysaccharide compound agents on the photosynthetic characteristics and
dry matter of soybean. BAI Wen鄄bo1, SONG Ji鄄qing1, GUO Jin鄄yi2, LIU Xing鄄hai1, LI Ji鄄hui1
( 1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricul鄄
tural Sciences / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Agricultural Environment / Ministry of Agri鄄
culture Key Laboratory of Dryland Agriculture, Beijing 100081, China; 2Agriculture and Forestry
Station of Yong爷an, Dongying 257503, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7):
1861-1868.
Abstract: A field experiment was conducted to study the effects of foliar spraying three compound
agents [plant polysaccharides (P1), plant polysaccharides and 5鄄aminolevulinic acid (P2 ), and
plant polysaccharides and 5鄄aminolevulinic acid and dimethylpiperidinium chloride ( P3 )] at the
initial flowering stage of soybean on its leaf chlorophyll content, photosynthesis and transpiration,
dry matter accumulation and allocation, and grain yield. Within 35 days after spraying the three
compound agents, the leaf chlorophyll content had obvious increase, and its decreasing trend with
plant growth had somewhat delay. Compared with the control, spraying P1 and P3 increased the leaf
photosynthetic rate and water use efficiency by more than 13. 2% and 10. 3% , respectively. With
the spraying of the three compound agents, the dry matter accumulation in aerial part increased,
and the allocation of dry matter from leaf to pod was also enhanced, with the contribution of post鄄
anthesis assimilates to grain yield increased by more than 17. 1% . The 100鄄grain mass and the pods
and seeds per plant increased significantly after spraying P1 and P3, but had no significant increase
after spraying P2 . The grain yield of soybean treated with the three compound agents increased by
more than 5. 9% , compared with the control. This study showed that the three plant polysaccharide
compound agents could increase the leaf chlorophyll content, delay the leaf鄄senescence, improve
the leaf photosynthetic capacity and water status, effectively control the dry matter accumulation and
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1861-1868
post鄄anthesis assimilates allocation, and increase the grain yield of soybean.
Key words: plant polysaccharide compound agent; soybean; gas exchange parameter; dry matter
accumulation; grain yield.
摇 摇 大豆是重要的经济作物,也是具有极高营养价
值、高生理活性和广泛工业用途的生物资源. 多年
来,受单产低、品质差、比较效益低等因素的影响,大
豆的广泛种植和工业化生产受到制约. 化学调控技
术作为农业生产中的一类新技术,是传统农艺技术
的发展和补充,也是构成作物高产稳产的重要配套
技术之一.随着化学调控制剂研究和应用的重大进
展,在农业生产中利用化学制剂调控作物生长发育、
水分高效利用和生理代谢过程等进而增强作物抗逆
性和产量,已成为我国高产高效农业发展的重要措
施之一.
目前,已有大量关于化学调控制剂在苗木培
养[1-2]、草坪草建植[3]、蔬菜保鲜[4]和作物抗逆增
产[5-7]等方面的研究,并取得了一系列研究成
果[7-9] .然而,在实际应用中,化学调控制剂作为一
种散布到环境中的农用化学物质,其本身及其降解
产物的安全性日益受到广泛关注.而且,现阶段广泛
应用于农业生产中的化学合成制剂往往存在成本
高、效果不显著和应用操作繁琐等问题[10] .因此,研
究应用非激素类、多功能、绿色环保型化学制剂成为
新的发展趋势和迫切需求.
本研究中的植物多糖类复合制剂是以天然植物
和海洋生物资源等为原料,通过复配 5鄄氨基乙酰丙
酸和缩节胺提取制备的具有调节植物生长活性的非
激素类绿色制剂.前期研究证实,这类制剂能促进冬
小麦增产,提高旗叶叶绿素含量和光合潜能,改善籽
粒灌浆进程[11] .但关于不同制剂对大豆光合蒸腾特
征、水分状况、干物质贮运及产量构成等的作用和机
理还不清楚.为此,本文比较研究了有效成分不同的
3 种植物多糖类复合制剂对大豆叶绿素含量、光合
蒸腾特性、干物质积累与分配以及籽粒产量的影响,
旨在探明不同复合制剂在大豆生产中的应用效果、
大豆增产作用及其机理,以期为新型制剂的研发和
应用提供科学依据和技术支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2010 年 6—10 月在中国农业科学院农
业资源与农业区划研究所昌平试验基地(40毅18忆 N,
116毅23忆 E,海拔 407郾 1 m)进行.土壤为褐潮土,土壤
有机质 16郾 36 g·kg-1,全氮 0郾 92 g·kg-1,有效氮
48郾 21 mg·kg-1,速效磷 22郾 47 mg·kg-1,速效钾
85郾 36 mg·kg-1,土壤 pH 8郾 53,土壤电导率(EC)
172郾 63 滋S·cm-1,土壤容重 1郾 28 g·cm-3 .
供试大豆为中黄 33 (也称中作 12),属夏播早
熟品种. 2010 年 6 月 27 日人工穴播,行距 40 cm,株
距 20 cm,播种量 120 kg·hm-2 .复叶期定苗,每穴留
2 株,种植密度为每公顷 22郾 5 万株. 前茬作物为冬
小麦.播种大豆前施尿素 120 kg·hm-2、过磷酸钙
662 kg·hm-2、氯化钾 111 kg·hm-2,8 月中旬补施
尿素 60 kg·hm-2 .
选择中国农业科学院农业环境与可持续发展研
究所农业减灾研究室自主研发的 3 种植物多糖类复
合制剂 P1、P2和 P3,其中,P1的有效成分为植物多糖
(提取自天然植物和海洋生物资源:壳聚糖、田菁和
淀粉等),P2的有效成分为植物多糖和 5鄄氨基乙酰
丙酸,P3的有效成分为植物多糖、5鄄氨基乙酰丙酸和
缩节胺;以清水为对照(CK),试验共设 4 个处理. 8
月 23 日,大豆始花期将 3 种复合制剂稀释 100 倍,
每个小区用雾化器集中叶片喷施稀释液 10 L.喷施
植物多糖类复合制剂后,每隔 5 d 取样测定大豆的
各项生理指标.其中,喷施制剂后 20 d 内为大豆开
花结荚期,20 ~ 25 d 为结荚鼓粒期,25 d 后为鼓粒
期.小区面积 5 m伊3 m,周围有 1郾 5 m 保护行,每处
理 4 个重复,共 16 个小区,采用随机区组设计. 10
月 5 日收获测产.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 叶绿素含量 摇 选取大豆植株上生长部位相
同、长势一致、没有遮荫的 3 ~ 5 片叶,分别于喷施植
物多糖类复合制剂后 5、10、15、20、25、30 和 35 d,采
用丙酮鄄无水乙醇浸泡提取法[12]测定叶绿素 a(Chl
a)、叶绿素 b(Chl b)和叶绿素总量[Chl (a+b)],每
小区测定 10 株.
1郾 2郾 2 气体交换参数摇 选取大豆植株上生长部位相
同、长势一致、没有遮荫的 3 ~ 5 片叶,挂牌标记,分
别于喷施植物多糖类复合制剂后 5、10、15、20、25 和
30 d,用 Li鄄6400 便携式光合作用测定系统(美国 Li鄄
Cor公司) 原位测定大豆叶片净光合速率 ( Pn,
mmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m-2·s-1)、气
孔导度(gs,mmol·m-2·s-1)和细胞间隙 CO2 浓度
2681 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
(C i, mmol · mol-1 ),并计算单叶水分利用效率
(WUE),WUE = Pn / Tr . 测定时设定 CO2浓度 400
滋mol·mol-1,光照强度 1200 滋mol·m-2·s-1,空气
流量 200 滋mol·s-1,叶片温度 25 益,叶室中相对湿
度 70% ~75% .每小区测定 6 次.
1郾 2郾 3 各器官干物质摇 喷施植物多糖类复合制剂后
5、10、15、20、25、30、35 和 40 d,每小区取 10 株大
豆,将大豆植株按根、茎、叶、荚区分,于 105 益下杀
青 30 min,80 益下烘干至恒量,称干质量.各器官干
物质贮运特性计算公式[13]如下:
营养器官开花前贮藏同化物转运量=开花期干
质量-成熟期干质量
营养器官花前贮藏同化物转运率 = (开花期干
质量-成熟期干质量) /开花期干质量伊100%
开花后同化物输入籽粒量=成熟期籽粒干质量-
营养器官花前贮藏物质转运量
对籽粒产量的贡献率=开花前营养器官贮藏物
质转运量 /成熟期籽粒干质量伊100%
1郾 2郾 4 产量及产量构成 摇 大豆成熟后,每小区随机
取 3 个 1 m伊1 m 样方,取大豆植株地上部,测总荚
数、有效荚数、总粒数、荚粒数和百粒重,计算籽粒
产量.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel和 SPSS 11郾 5 软件进行数据统计分
析和作图,采用 Duncan 法进行多重比较 ( 琢 =
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆叶片叶绿素
含量的影响
由表 1 可以看出,喷施 3 种植物多糖类复合制
剂 25 d内,各处理叶片叶绿素含量随大豆生育进程
的变幅均较小;25 d 后,叶绿素含量急剧降低,但喷
施制剂处理组的降低幅度普遍小于对照.喷施 3 种复
合制剂35 d内,叶片平均 Chl a、Chl b和 Chl (a+b)较
对照分别增加了 12郾 3% ~ 13郾 6%、10郾 1% ~ 21郾 7%
和 12郾 8% ~16郾 2% ,且 P1和 P3使 Chl (a+b)增加的
幅度大于 P2 .这说明多糖类复合制剂可以促使大豆
叶片维持较高的叶绿素水平,延长叶片功能期,并且
延缓其随生育进程的降低效应.
2郾 2摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆气体交换参
数的影响
2郾 2郾 1 净光合速率和蒸腾速率 摇 由图 1 可以看出,
各处理大豆叶片的净光合速率(Pn)随生育进程均
呈先小幅增加后急剧降低的趋势. 喷施复合制剂
30 d内,喷施 P1和 P3处理的平均 Pn比对照分别增加
14郾 3%和 13郾 2% .虽然喷施 10 d 内,P2的 Pn较对照
有所增加,但 30 d 内其平均 Pn与对照差异不显著.
喷施复合制剂 30 d内,各处理大豆叶片的平均蒸腾
速率(Tr)与对照差异均不显著.
2郾 2郾 2 气孔导度和细胞间隙 CO2浓度摇 喷施 3 种植
物多糖类复合制剂 15 d内,各处理大豆叶片气孔导
度(gs)随生育进程呈小幅增加趋势,此后急剧降低.
施制剂 30 d 内,P1、 P2、 P3 平均 gs较对照增加了
6郾 7% ~10郾 4% ,其中,P2增幅最大.各处理 15 d 内,
大豆叶片细胞间隙 CO2浓度(C i)变幅均较小,但结
荚鼓粒期(喷施 20 d 后)后,C i较开花结荚期(喷施
20 d内)明显增加(图 1).
表 1摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆叶片叶绿素含量的影响
Table 1摇 Effects of different plant polysaccharide compound agents on the chlorophyll contents in soybean leaves (mg·kg-1)
叶绿素
Chlorophyll
处理
Treatment
处理后天数 Days after treatment
5 10 15 20 25 30 35
平均
Mean
叶绿素 a CK 2郾 54b 2郾 68c 2郾 46b 2郾 54c 2郾 61d 1郾 83c 1郾 30b 2郾 28
Chl a P1 2郾 90a 3郾 08a 2郾 76a 3郾 20a 2郾 87b 2郾 16b 1郾 18bc 2郾 59
P2 2郾 84a 2郾 87b 2郾 75a 2郾 52c 3郾 13a 2郾 33a 1郾 60a 2郾 58
P3 2郾 76ab 2郾 85b 2郾 72a 2郾 93b 2郾 73c 2郾 18b 1郾 76a 2郾 56
叶绿素 b CK 0郾 83b 0郾 79ab 0郾 73b 0郾 83ab 0郾 78b 0郾 51b 0郾 39c 0郾 69
Chl b P1 1郾 00ab 0郾 87a 0郾 84ab 0郾 91a 0郾 89ab 0郾 65a 0郾 71a 0郾 84
P2 0郾 84b 0郾 84a 0郾 87ab 0郾 71b 0郾 94a 0郾 64a 0郾 46bc 0郾 76
P3 1郾 04a 0郾 83a 0郾 91a 0郾 90a 0郾 83ab 0郾 66a 0郾 52b 0郾 81
叶绿素总量 CK 3郾 37c 3郾 47c 3郾 19c 3郾 37c 3郾 40d 2郾 33b 1郾 69c 2郾 97
Chl (a+b) P1 3郾 90b 3郾 95a 3郾 60ab 4郾 18a 3郾 76b 2郾 81ab 1郾 89bc 3郾 44
P2 3郾 78bc 3郾 71b 3郾 63ab 3郾 24cd 4郾 07a 2郾 98a 2郾 07b 3郾 35
P3 4郾 15a 3郾 68b 3郾 77a 3郾 83b 3郾 56c 2郾 84ab 2郾 28a 3郾 45
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference among different treatments at 0郾 05 level郾 下同 The
same below郾
36817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 白文波等: 植物多糖类复合制剂对大豆光合性能和干物质的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆气体交换参数的影响
Fig. 1摇 Effects of different plant polysaccharide compound agents on gas exchange parameters of soybean (mean依SD).
2郾 2郾 3 单叶水分利用效率 摇 由表 2 可以看出,与对
照相比,喷施 3 种复合制剂 30 d 内,大豆单叶水分
利用效率(WUE)均有不同程度的增加,喷施 P1、P2
和 P3处理的平均 WUE 比对照分别增加 16郾 0% 、
6郾 2%和 10郾 3% ,可见,喷施 P1和 P3增幅明显大于
P2 .喷施 P1和 P3 使大豆 Pn明显增加,但 Tr变化不显
著(图 1),这说明 P1和 P3能较好地调节叶片对 CO2
和 H2O的同化,使单位水分所同化的 CO2量较高,
因此,单叶 WUE 也有所增加. 相比其他生育时期,
各处理在开花结荚期(喷施 20 d 内)叶片 WUE 较
大,此后随着叶片的衰老,WUE逐渐减小.
2郾 3摇 不同植物多糖类复合制剂对干物质积累与分
配的影响
2郾 3郾 1 地上部干物质积累量 摇 由图 2 可以看出,各
处理大豆地上部(叶片+茎秆+荚)干物质积累量随
表 2摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆单叶水分利用效率
的影响
Table 2 摇 Effects of different plant polysaccharide com鄄
pound agents on water use efficiency in soybean leaves
(滋mol·mmol-1)
处理
Treatment
处理后天数 Days after treatment
5 10 15 20 25 30
平均
Mean
CK 1郾 96c 1郾 78bc 2郾 11d 1郾 51c 1郾 45bc 1郾 97a 1郾 80
P1 2郾 22a 1郾 86b 2郾 62a 2郾 13a 1郾 57a 1郾 01d 2郾 08
P2 2郾 04bc 1郾 97a 2郾 05c 2郾 02b 1郾 47bc 1郾 39b 1郾 91
P3 2郾 13ab 1郾 85b 2郾 39b 2郾 19a 1郾 50ab 1郾 24c 1郾 98
生育进程呈线性增加趋势. 喷施 3 种植物多糖类复
合制剂 40 d内,喷施 P1、P2和 P3处理的平均地上部
干物质积累量较对照分别增加 16郾 9% 、6郾 0% 和
17郾 2% ,可见喷施 P1和 P3的增幅明显大于 P2 . 喷施
20 d后,对照和 P2地上部干物质累积量增加趋势减
缓,而 P1和 P3地上部干物质累积量仍急剧增加;在
喷施复合制剂后 40 d,P1和 P3的干物质积累量均为
对照的 1郾 2 倍,分别为 P2的 1郾 2 和 1郾 1 倍.
2郾 3郾 2 干物质在不同器官中的分配摇 各处理大豆叶
片和茎秆中干物质分配比例随大豆生育进程逐渐减
小,而荚中干物质分配比例逐渐增加(表 3).与始花
图 2摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆地上部干物质积累
量的影响
Fig. 2 摇 Effects of different plant polysaccharide compound
agents on dry matter accumulation of soybean shoot郾
4681 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆干物质分配的影响
Table 3摇 Effects of different plant polysaccharide compound agents on dry matter distribution of soybean (%)
器官
Organ
处理
Treatment
处理后天数 Days after treatment
5 10 15 20 25 30 35 40
叶片 CK 51郾 6b 50郾 0a 43郾 0b 41郾 4a 37郾 0a 36郾 0a 30郾 6a 26郾 3a
Leaf P1 50郾 8c 47郾 0b 43郾 0b 36郾 2d 32郾 6d 29郾 0c 26郾 0b 21郾 7c
P2 52郾 9a 50郾 0a 44郾 4a 39郾 6b 34郾 6c 31郾 6b 30郾 2a 23郾 9b
P3 51郾 5b 44郾 2c 40郾 3c 37郾 9c 35郾 2b 27郾 4c 26郾 5b 18郾 5d
茎秆 CK 46郾 1a 45郾 2a 40郾 4a 37郾 4a 33郾 9a 32郾 2a 32郾 9a 29郾 2a
Stem P1 45郾 1b 42郾 0d 39郾 1b 34郾 2b 31郾 6b 25郾 1d 29郾 2b 26郾 3c
P2 44郾 5c 43郾 3c 38郾 1c 34郾 6b 31郾 5b 30郾 2b 29郾 2b 27郾 9b
P3 43郾 5d 44郾 2b 37郾 2d 33郾 9c 30郾 2c 29郾 3c 25郾 5c 26郾 3c
荚 CK 2郾 2c 4郾 8d 16郾 6c 21郾 2d 29郾 1d 31郾 8d 36郾 5d 44郾 5d
Pod P1 4郾 1b 11郾 0b 17郾 9b 29郾 6a 35郾 8a 46郾 0a 44郾 8b 52郾 0b
P2 2郾 6c 6郾 7c 17郾 5b 25郾 9c 33郾 9c 38郾 3c 40郾 6c 48郾 2c
P3 5郾 1a 11郾 7a 22郾 5a 28郾 3b 34郾 6b 43郾 4b 48郾 1a 55郾 2a
期相比(处理 5 d),对照以及喷施 P1、P2和 P3后第
40 天,大豆叶片干物质分配比分别减少 25郾 4% 、
29郾 0% 、29郾 0%和 33郾 0% ,茎秆干物质分配比减少
17郾 0% 、18郾 8% 、16郾 7%和 17郾 1% ,而荚干物质分配
比显著增加 42郾 3% 、47郾 9% 、45郾 7% 和 50郾 1% . 可
见,3 种植物多糖类复合制剂能不同程度地促进大
豆茎、叶干物质量向荚中的分配,进而增加结荚成熟
期荚干物质的积累,有助于籽粒产量的提高.
2郾 3郾 3 地上部不同器官干物质贮运特性摇 营养器官
开花前贮藏同化物向籽粒的转运量、转运率和对籽
粒的贡献率均为对照最高,P2次之,P1和 P3最低(表
4).喷施 P1、P2、P3后,开花后同化物输入籽粒量和
对籽粒的贡献率比对照分别增加 34郾 6% 、32郾 1% 、
73郾 4%和 28郾 7% 、17郾 1% 、37郾 9% ,开花后干物质同
化量对籽粒的贡献率大小为P3 >P1 >P2 .说明喷施3
表 4摇 不同植物多糖类复合制剂对开花后营养器官干物质
转运的影响
Table 4 摇 Effects of different plant polysaccharide com鄄
pound agents on dry matter translocation after anthesis
处理
Treatment
DMTAPA
(g·plant-1)
DMTRPA
(% )
CPATAG
(% )
PAA
(g·plant-1)
CPAAG
(% )
CK 4郾 91a 22郾 2a 42郾 1a 6郾 76c 57郾 9d
P1 3郾 10bc 14郾 1c 25郾 4c 9郾 09b 74郾 6b
P2 4郾 24ab 19郾 0b 32郾 2b 8郾 93b 67郾 8c
P3 2郾 95c 13郾 7c 20郾 1d 11郾 71a 79郾 9a
DMTAPA:营养器官开花前贮藏同化物转运量 Dry matter translocation
amount of pre鄄anthesis assimilate; DMTRPA:营养器官开花前贮藏同化物
转运率 Dry matter translocation rate of pre鄄anthesis assimilation; CPATAG:
开花前贮藏同化物转运量对籽粒的贡献率 Contribution of pre鄄anthesis
translocated assimilate to grain yield; PAA:开花后同化物输入籽粒量 Post鄄
anthesis assimilate to accumulation; CPAAG:开花后干物质同化量对籽粒
的贡献率 Contribution of post鄄anthesis assimilate to grain yield郾
种植物多糖类复合制剂能促进营养器官开花前贮藏
同化物向籽粒的再分配,使开花后干物质积累量和
籽粒中来自开花后干物质的比例增加,进而有利于
增产.
2郾 4摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆产量及产量
构成的影响
2009—2010 年冬小麦鄄大豆生长季不利的气象
条件,导致冬小麦生育期较常年推迟 10 d 以上,对
大豆的适时播种和生长发育都产生了影响. 10 月初
大豆收获时,鼓粒还未完全结束,为不影响下一季冬
小麦播种,及时采收大豆并测产,因此本试验中大豆
产量普遍较低.
与对照相比,喷施 P1使大豆单株荚数、单株粒
数和百粒重分别增加 4郾 7% 、3郾 8%和 5郾 6% ,喷施 P3
分别增加 6郾 0% 、9郾 8%和 13郾 4% ,喷施 P2未引起上
述 3 个指标的显著变化. 喷施 3 种复合制剂使大豆
有效荚数显著高于对照,籽粒产量较对照增加
5郾 9% ~12郾 2% ,增产作用大小依次为 P3 >P1 >P2(表
5 ) .可见,喷施植物多糖类复合制剂可以提高大豆
表 5摇 不同植物多糖类复合制剂对大豆产量及产量构成的
影响
Table 5 摇 Effects of different plant polysaccharide com鄄
pound agents on yield and yield components of soybean
处理
Treat鄄
ment
单株荚数
Pods per
plant
有效荚数
Effective
pods
单株粒数
Seeds
per plant
百粒重
100鄄grain
mass
(g)
籽粒产量
Grain yield
(kg·
hm-2)
增产
Yield
increase
(% )
CK 31郾 8b 29郾 1c 58郾 3c 17郾 9c 1921郾 5d -
P1 33郾 3a 31郾 9a 60郾 5b 18郾 9b 2095郾 5b 9郾 1
P2 32郾 1ab 30郾 7b 57郾 7c 17郾 7c 2034郾 1c 5郾 9
P3 33郾 7a 32郾 1a 64郾 0a 20郾 3a 2155郾 5a 12郾 2
56817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 白文波等: 植物多糖类复合制剂对大豆光合性能和干物质的影响摇 摇 摇 摇 摇
的增产潜力.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物多糖类复合制剂对大豆光合蒸腾特征的
影响
光合作用是物质生长的基本过程,作物 95%以
上的干物质由光合作用提供.叶绿素作为光合色素,
在植物光合作用中起着关键性作用,其含量直接决
定叶片光合能力的大小[14] . 大量研究表明,施用化
学制剂能不同程度地提高作物光合潜能[15-18] .本研
究中,喷施 3 种植物多糖类复合制剂后,大豆叶片叶
绿素含量较对照有不同程度的增加,即使在鼓粒期
(喷施 25 d后),喷施制剂处理的叶绿素含量随生育
进程下降的幅度也明显小于对照,说明始花期叶面
喷施制剂有利于开花结荚期大豆叶绿素维持较高水
平,延长叶片功能期,进而影响生长后期大豆叶片光
合作用及光合产物的积累.这与喷施 P1和 P3引起大
豆叶片 Pn明显增加的结果一致. 此外,相比开花结
荚期(喷施 20 d内),大豆鼓粒期 Pn显著降低,C i却
明显增加,这说明此时 Pn下降的原因并不是因为 gs
降低引起的 CO2供应不足,可能与叶肉细胞光合活
性下降有关[15-16],这需要进一步研究.
本研究中,喷施 3 种植物多糖类复合制剂均未
引起大豆叶片 Tr的明显变化,这与前期研究结果一
致[11] .有研究发现,喷施成膜型植物抗蒸腾剂(十六
烷醇、氯乙烯二十二醇等)能有效降低植物的蒸腾
速率,减少水分散失[17,19],尤其在干旱缺水条件下,
其对叶片蒸腾速率的抑制效果更明显. 还有研究表
明,施用外源物质脱落酸能减缓低温下植物叶片蒸
腾速率的下降幅度[20] .可见,化学制剂对作物 Tr的
影响与制剂有效成分、试验条件、环境因素和作物品
种等都有关.增强叶片保水力、减小离体失水速率是
植物最基本的防止水分散失的途径之一[19] .喷施 3
种植物多糖类复合制剂可使大豆单叶 WUE 明显增
加,说明在本试验条件下,3 种复合制剂既能促进植
株光合潜能,又不降低蒸腾,使植物始终维持较高的
光合活性,增强作物叶片保水力,使叶片处于较好的
水分状况.
3郾 2摇 植物多糖类复合制剂对大豆干物质贮运及产
量的影响
作物干物质的累积是产量形成的基础.随着生
长中心的转移,某些器官积累的干物质可以转移到
其他更需要生长的器官[21] . 有研究表明,化学制剂
在调控作物碳水化合物和氮水化合物的运输与分
配、延长叶片生育期、促进同化物向生殖器官转移等
方面有重要作用[22-23] .本研究中,喷施复合制剂后,
大豆地上部总干物质积累量增加,大豆叶片和茎秆
干物质分配比例降低,但荚干物质分配比例提高;另
外,大豆营养器官花前贮藏同化物转运量和转运率
降低,花后干物质同化量及对籽粒的贡献率增加,这
可能是由于有较多的花前同化物参与了器官的建
成[24] .结合文中喷施制剂使大豆 Pn和叶绿素含量
不同程度的增加,说明制剂延缓了植株的衰老,而叶
片缓慢衰老是使光能同化物充分向籽粒运输的保
证[25] .同时,复合制剂也延长了叶片光合功能期,改
善了大豆中后期生长的光合性能,有利于光合产物
的积累.
大豆始花期叶面喷施 3 种植物多糖类复合制剂
均能提高其籽粒产量和单株有效荚数. 娄成后和王
学臣[26]研究发现,作物籽粒产量的增加与开花后功
能叶片叶绿素含量的显著提高及植株衰老后期叶片
仍具有较高的光合物质生产能力密切相关,这与本
研究结论一致.也有研究表明,提高花后干物质同化
率是提高产量的主要途径[27-28] .喷施 3 种复合制剂
后,大豆开花后生产的干物质对籽粒的贡献率显著
高于对照,提高了植株的同化率,为籽粒形成提供了
较充足的干物质,这也是始花期叶面喷施制剂条件
下大豆群体干物质积累量增大、花后干物质对产量
贡献率提高和产量增加的重要生理生化基础.
3郾 3摇 不同植物多糖类复合制剂的增产作用和机理
喷施 3 种植物多糖类复合制剂均可引起大豆产
量增加,增产作用大小为 P3 >P1 >P2 . 复合制剂增产
与促进植株体内叶绿素合成、延缓叶片衰老、提高光
合潜能和叶片水分状况、增加花后同化物积累、加快
同化产物向生殖器官运移有关. 其中,P3和 P1对大
豆叶片叶绿素含量、Pn和水分状况,以及不同器官干
物质有效积累与分配的影响效应均大于 P2 .
比较 3 种复合制剂,P1主要提取自天然植物和
海洋生物资源,其有效成分为壳聚糖、甲壳素和海藻
等,这些天然植物多糖能诱导植物体内抗病相关蛋
白的产生,提高保护酶活性,增加渗透调节物质及次
生代谢产物含量,对缓解逆境作物叶绿素含量和光
合速率降低有一定作用[29] . P2在 P1的基础上,复配
了 5鄄氨基乙酰丙酸. 5鄄氨基乙酰丙酸是叶绿素合成
的关键前体,在植物体内 2 分子 5鄄氨基乙酰丙酸脱
水缩合形成 1 分子具有吡咯环的胆色素原,再由 4
分子胆色素原聚合成卟啉原并转化为原卟啉御,原
卟啉御与镁结合生成 Mg鄄原卟啉,进而合成叶绿
6681 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
素[15] . P2中复配的 5鄄氨基乙酰丙酸能作为植物生长
调节物质激活叶绿素生物合成过程中的某些酶类,
可以减缓对叶绿素结构的破坏,使叶片 SPAD 值增
加[30] .按照复合制剂研发的初衷,设想 P2对植株叶
绿素含量和光合速率增加的作用大于 P1,而本试验
结果与之相反,可见,植物多糖制剂与 5鄄氨基乙酰
丙酸复配后,并未产生叠加效应,其机制需要进一步
研究. P3基于 P2复配缩节胺. 缩节胺具有调节植物
生长发育、促进叶绿素合成和抵御病虫害等功
能[31] .喷施 P3后,大豆叶片叶绿素含量和 Pn明显增
加,而且 P3有效调控大豆干物质积累与分配和叶片
水分状况的能力明显大于 P2 . 可见,将植物多糖、5鄄
氨基乙酰丙酸和缩节胺复配后,可能产生了协同作
用.另外,缩节胺具有抑制植株主茎伸长的生理功
能[31] .因此,P3能有效调控作物干物质贮运可能与
作物的种植密度相关,这需要进一步研究.
4摇 结摇 摇 论
大豆始花期叶片喷施不同类型的植物多糖类复
合制剂,提高了叶片叶绿素含量、光合速率和水分利
用效率,有效延缓了叶片衰老,延长了叶片光合功能
期,使大豆干物质积累量增加,加快了同化产物向生
殖器官的转移和运输,使花后干物质对产量的贡献
率提高,最终实现增产.其中,以植物多糖、5鄄氨基乙
酰丙酸和缩节胺复配处理效果最佳,植物多糖处理
次之.
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作者简介 摇 白文波,女,1980 年生,博士,副研究员. 主要从
事作物逆境生理生态与农业减灾研究. E鄄mail: wbbai @
ieda. org. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
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