全 文 ：外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗生长的影响*
宋摇 敏摇 徐文竞摇 彭向永**摇 孔繁华
(曲阜师范大学生命科学学院, 山东曲阜 273165)
摘摇 要摇 以高蛋白小麦品种“北农 9549冶为试材,研究喷施不同浓度脯氨酸(0、1. 0、5. 0 和
10. 0 mmol·L-1)对镉胁迫下小麦幼苗生长和重金属吸收的影响. 结果表明: 以不施镉为对
照,1. 0 mmol·L-1CdCl2胁迫下,小麦幼苗的根长、株高和干质量分别显著下降 24. 0% 、15. 0%
和 27. 5% ,叶绿素 a、b和类胡萝卜素含量分别显著下降 23. 3% 、6. 7%和 30. 8% ,超氧化物歧
化酶(SOD)活性降低了 18. 4% ,内源脯氨酸、抗坏血酸和丙二醛(MDA)含量分别显著上升
78. 6% 、31. 5%和 17. 9% ,细胞膜相对透性显著升高 24. 8% ,过氧化物酶(POD)活性为对照
的 2. 4 倍,并且促进对铜的吸收,抑制锌的吸收.随外源脯氨酸浓度的增加,小麦幼苗的根长、
株高、干质量、叶绿素和类胡萝卜素含量均逐渐恢复到对照水平,抗坏血酸、内源游离脯氨酸
含量和 SOD活性均上升,可溶性蛋白含量先上升后下降,POD 活性、MDA 含量和细胞膜相对
透性下降,而锌积累量升高,镉、铜积累量下降.叶面喷施外源脯氨酸可缓解镉对小麦幼苗生
长的胁迫,以喷施 5. 0 ~ 10. 0 mmol·L-1外源脯氨酸效果最佳.
关键词摇 脯氨酸摇 镉胁迫摇 重金属摇 小麦
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0129-06摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous proline on the growth of wheat seedlings under cadmium stress. SONG
Min, XU Wen鄄jing, PENG Xiang鄄yong, KONG Fan鄄hua (College of Life Science, Qufu Normal
University, Qufu 273165, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(1): 129-134.
Abstract: Taking high protein wheat variety ‘Beinong 9549爷 as test material, this paper studied
the effects of foliage鄄spraying different concentration (0, 1. 0, 5. 0 and 10. 0 mmol·L-1) proline
on the growth and heavy metal uptake of wheat seedlings under cadmium stress. Under the stress of
1. 0 mmol·L-1 of CdCl2, the root length, plant height and dry mass, leaf chlorophyll a and b and
carotenoid contents of the seedlings decreased significantly by 24. 0% , 15. 0% , 27. 5% , 23. 3% ,
6. 7% and 30. 8% , respectively, the leaf superoxide dismutase ( SOD) activity decreased by
18郾 4% , the leaf proline, ascorbic acid and malondialdehyde (MDA) contents and the membrane
permeability increased significantly by 78. 6% , 31. 5% , 17. 9% and 24. 8% , respectively, the
leaf peroxidase (POD) activity was 2. 4 folds higher, and the Cu uptake was promoted while the Zu
absorption was inhibited, compared with the control. With the increasing concentration of sprayed
proline, the root length, plant height and dry mass, and leaf chlorophyll a and b and carotenoid
contents increased gradually to the levels of the control, the leaf proline and ascorbic acid contents
and the leaf SOD activity increased, the leaf soluble protein content decreased after an initial in鄄
crease, the leaf POD activity, MDA content and membrane permeability decreased, and the Zn ac鄄
cumulation increased while the Cd and Cu accumulation decreased. In sum, foliage鄄spraying pro鄄
line could alleviate the cadmium stress on the growth of wheat seedlings, and spraying 5. 0-10郾 0
mmol·L-1 of proline could obtain the best effect.
Key words: proline; cadmium stress; heavy metal; wheat.
*曲阜师范大学青年基金项目(XJ201109)和校地联合横向课题
(00鄄34749)资助.
**通讯作者. E鄄mail: 286356907@ qq. com
2012鄄06鄄29 收稿,2012鄄10鄄28 接受.
摇 摇 镉(Cd)是农田重金属污染的主要元素之一[1], 具有毒性高、易迁移的特点,进入土壤后主要积累在
土壤表层[2] .镉通过根系被植物吸收后可抑制植物
水分吸收和运输[3-4],降低生物量,抑制植物株高和
根的伸长,减少分蘖[5-6],破坏光合器官,抑制光合
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 129-134
和呼吸作用[7],影响氮代谢和细胞分裂[6],并且还
可以通过富集作用进入食物链危害人体健康[8] . 脯
氨酸是植物体内水溶性最大的氨基酸,具有较强的
水合能力,可以提高细胞液的浓度,维持细胞的膨
压,降低冰点,防止细胞在低温下脱水[3],而且脯氨
酸是干旱、高温、高盐、冰冻、紫外光照射和重金属等
逆境胁迫下植物体内积累的主要渗透调节物质[9] .
有研究表明,脯氨酸可以维持膜结构稳定,清除活性
氧( reactive oxygen species,ROS),其累积量与植物
的抗逆性呈正相关[10-12] .关于重金属胁迫诱导植物
内源脯氨酸合成[13-14]以及施用外源脯氨酸可以缓
解重金属胁迫的研究已有很多报道[15],但关于外源
脯氨酸影响重金属胁迫下植物吸收其他元素的研究
鲜有报道.因此,本文研究了外源脯氨酸对镉胁迫下
小麦生长的形态、理化指标以及对铜、锌元素吸收的
影响,以期为外源脯氨酸的应用提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料和试验设计
试验于 2012 年 3—5 月在曲阜师范大学省级生
物学重点实验室进行. 供试材料为市售高蛋白春小
麦品种“北农 9549冶. 选粒大饱满的小麦种子,用自
来水冲洗并浸泡 24 h,平铺在铺有双层纱布的白色泡
沫盒中,培养温度 25 益,光照强度 200 滋mol·m-2·
s-1,昼夜交替时间 12 h / 12 h,每天用自来水冲洗一
次.一周后,将幼苗栽入盛有珍珠岩的塑料杯中(直
径 10 cm,深 15 cm),每杯 3 株,浇灌 Hoagland 营养
液培养,5 d一次,每次 25 mL.
两周后,取长势一致的小麦幼苗进行处理.在预
试验中,筛选出 1郾 0 mmol·L-1CdCl2为适合的镉胁
迫浓度,既对小麦幼苗产生胁迫作用,又不会造成严
重的镉毒害.在 7 d中,用 1郾 0 mmol·L-1CdCl2灌根 3
次,每次 10 mL,用 0、1郾 0、5郾 0和 10郾 0 mmol·L-1脯氨
酸喷洒小麦叶片,每天一次,每次 5郾 0 mL,分别记作
T0、T1、T5、T10;以不施镉和脯氨酸为对照(CK).每处
理 3个重复. 7 d后取小麦植株测定各项指标.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 小麦根长、株高和干质量测定摇 每处理取 5 ~
8 株小麦幼苗,测量从茎基部到顶叶叶尖的长度,记
为株高;选取 5 根最长的根,测量从根基部到根尖的
长度,记为根长.植株用自来水洗净,再用去离子水
冲洗 3 遍,擦干,称鲜质量,再于 65 益下烘干至恒
量,称干质量.
1郾 2郾 2 叶片色素含量的测定 摇 参照许大全[16]的方
法,取植株下部第 2 片叶 0郾 2 g,剪成细丝,加入 10
mL 80%的丙酮,闭光、密封过夜,至叶片细丝呈白
色,用 T6 紫外鄄可见分光光度计(北京普析通用仪器
公司)测量提取液的吸光值,计算叶绿素 a、b 和类
胡萝卜素含量.
1郾 2郾 3 渗透调节物质含量测定摇 参照《植物生理学
实验技术》 [17]的方法,采用考马斯亮蓝法测定蛋白
质含量,采用 2,6鄄二氯酚靛酚氧化还原法测定抗坏
血酸含量,采用磺基水杨酸法测定游离脯氨酸含量.
1郾 2郾 4 抗氧化酶活性、MDA 含量和细胞膜透性测定
摇 参照《植物生理学实验技术》 [17]的方法,称取叶片
1 g,于研钵内加入预冷的 50 mmol·L-1磷酸缓冲液
(pH=7郾 8)和少量石英砂,冰浴、研磨,匀浆,4 益下,
8000 r·min-1离心 30 min,取上清液定容至 50 mL,4
益冰箱中储存备用. 过氧化物酶( peroxidase,POD)
活性采用愈创木酚法测定;超氧化物歧化酶(super鄄
oxide dismutase,SOD)活性采用 NBT还原法测定,测
定 560 nm处吸光值,以抑制 NBT 光还原反应 50%
所需的酶量为一个酶活性单位;丙二醛(malondial鄄
dehyde, MDA)含量采用硫代巴比妥反应法测定;细
胞膜相对透性采用电导法测定,取 1 cm长小麦叶片
12 片,放入锥形瓶,加入 20 mL去离子水,真空泵中
抽气 15 min 至透明,测电导率,然后沸水浴 5 min,
再次测电导率.用前后 2 次电导率比值的百分数表
示细胞膜的相对透性.
1郾 2郾 5 重金属含量测定 摇 采用酸消解法[18]测定重
金属含量:取 5 株小麦幼苗干样,磨碎混匀,取 0郾 05
g于试管中,加 5 mL 消解液(HNO3 颐 HClO4 = 9 颐
1),待完全消解后,蒸发去酸,用蒸馏水定容至 50
mL,0郾 45 滋m 膜过滤,利用原子吸收分光光度计
(TAS鄄990,北京普析通用仪器公司)测定 Cd、Cu、Zn
3 种重金属含量.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS 16郾 0 软件进行数据统
计分析和作图,采用单因素方差分析(one鄄way ANO鄄
VA)和最小显著差数法(LSD 法)进行方差分析和
差异显著性检验(琢=0郾 05).图表中数据为平均值依
标准误.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗形态指标的
影响
由表 1 可以看出,与对照相比,镉胁迫下小麦幼
苗干质量显著降低37郾 5% ,随外源脯氨酸浓度的升
031 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗形态指标的影响
Table 1摇 Effects of exogenous proline on morphology index
of wheat seedlings under Cd stress
处理
Treatment
干质量
Dry mass
(mg)
根长
Root length
(cm)
株高
Shoot height
(cm)
CK 0郾 16依0郾 01a 25郾 87依1郾 92a 33郾 38依1郾 07a
T0 0郾 10依0郾 01b 19郾 67依1郾 94b 28郾 38依1郾 38b
T1 0郾 10依0郾 01b 28郾 10依1郾 36a 30郾 04依1郾 17b
T5 0郾 11依0郾 00b 25郾 83依0郾 69a 28郾 94依0郾 95b
T10 0郾 14依0郾 00a 28郾 13依1郾 91a 33郾 84依0郾 43a
不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant sig鄄
nificant difference among different treatments at 0郾 05 level郾 下同 The
same below郾
高,干质量呈逐渐上升趋势,T10处理干质量与对照
无显著差异;镉胁迫下小麦幼苗根长显著降低
24郾 0% ,施加外源脯氨酸后,根长显著增加,T1、T5、
T10处理根长与对照均无显著差异;镉胁迫下小麦幼
苗株高显著降低 15郾 0% ,施加外源脯氨酸后,T10处
理的株高与对照差异不显著. 说明外源脯氨酸可以
显著提高镉胁迫下小麦幼苗的干质量、根长和株高,
缓解镉对小麦幼苗生长的胁迫.
2郾 2摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦叶片色素的影响
由表 2 可以看出,与对照相比,镉胁迫可以破坏
小麦幼苗叶片中的光合色素,叶绿素 a、b 和类胡萝
卜素的含量分别显著降低了 23郾 3% 、 6郾 7% 和
30郾 8% .施加不同浓度的外源脯氨酸后,各处理叶绿
素 a、b和类胡萝卜素含量与对照相比均无显著差
异.这表明施加外源脯氨酸有助于小麦幼苗叶片色
素含量恢复到对照水平.
2郾 3摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗渗透调节物
质的影响
由表 3 可以看出,镉胁迫下小麦幼苗的蛋白质
含量略微升高,但与对照相比无显著差异,施加外源
脯氨酸后,各处理的蛋白质含量均显著高于对照;镉
胁迫下小麦幼苗的抗坏血酸含量比对照显著提高了
表 2摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗叶片光合色素含量
的影响
Table 2摇 Effects of exogenous proline on leaf photosynthetic
pigment contents of wheat seedlings under Cd stress
处理
Treatment
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1)
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1)
CK 1郾 03依0郾 05a 0郾 30依0郾 00a 0郾 26依0郾 00a
T0 0郾 79依0郾 02b 0郾 28依0郾 01b 0郾 18依0郾 01b
T1 0郾 97依0郾 02a 0郾 30依0郾 01a 0郾 25依0郾 01a
T5 1郾 03依0郾 02a 0郾 30依0郾 00a 0郾 25依0郾 01a
T10 1郾 01依0郾 04a 0郾 31依0郾 00a 0郾 26依0郾 00a
表 3摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗渗透调节物质的
影响
Table 3 摇 Effects of exogenous proline on osmotic adjust鄄
ment material contents of wheat seedlings under Cd stress
处理
Treatment
蛋白质
Protein
(mg·g-1)
抗坏血酸
Ascorbic acid
(滋g·g-1)
内源脯氨酸
Endogenous proline
(mg·g-1)
CK 6郾 66依0郾 19b 6郾 39依0郾 26c 0郾 14依0郾 01d
T0 6郾 91依0郾 23b 8郾 40依0郾 18b 0郾 25依0郾 01c
T1 7郾 61依0郾 01a 8郾 08依0郾 09b 0郾 34依0郾 01c
T5 7郾 62依0郾 12a 8郾 48依0郾 17b 0郾 93依0郾 00b
T10 7郾 60依0郾 22a 9郾 70依0郾 34a 2郾 38依0郾 01a
31郾 5% ,随着外源脯氨酸浓度的升高,各处理抗坏血
酸含量呈逐渐上升趋势,达到对照的 1郾 3 ~ 1郾 5 倍;
镉胁迫下小麦幼苗的内源脯氨酸含量比对照显著提
高了 78郾 6% ,随着外源脯氨酸浓度的升高,各处理
内源脯氨酸含量呈逐渐上升趋势,均显著高于对照,
其中,T5和 T10处理分别为对照的 6郾 6 和 17郾 0 倍.表
明镉胁迫可以诱导小麦幼苗的蛋白质、抗坏血酸和
内源脯氨酸表达量上升,施加外源脯氨酸会进一步
提高镉胁迫下小麦幼苗蛋白质、抗坏血酸和内源脯
氨酸的含量.
2郾 4摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗抗氧化酶活
性、MDA含量和膜稳定性的影响
由表 4 可以看出,与对照相比,镉胁迫下小麦幼
苗的 SOD活性显著下降了 18郾 4% ,施加外源脯氨酸
后,各处理 SOD 活性均显著高于对照,说明镉抑制
了小麦幼苗 SOD活性,施用脯氨酸则可以提高 SOD
活性.镉胁迫下小麦幼苗的 POD 活性显著升高,为
对照的 2郾 4 倍,施加外源脯氨酸后,各处理 POD 活
性显著下降,但仍显著高于对照,说明镉胁迫和施加
外源脯氨酸可以诱导小麦幼苗 POD活性提高,从而
缓解镉胁迫对小麦幼苗的毒害.
镉胁迫下小麦幼苗的MDA含量显著升高了
表 4摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗 SOD、POD 活性,
MDA含量和细胞膜相对透性的影响
Table 4摇 Effects of exogenous proline on SOD and POD ac鄄
tivities, MDA content and cell membrane permeability of
wheat seedlings under Cd stress
处理
Treatment
SOD活性
SOD activity
(U·g-1·h-1)
POD活性
POD activity
(驻A470·
g-1·h-1)
MDA含量
MDA content
(mmol·g-1)
细胞膜透性
Membrane
permeability
(% )
CK 15郾 19依0郾 82b 8郾 24依0郾 70d 0郾 56依0郾 01b 26郾 38依0郾 60c
T0 12郾 39依0郾 24c 19郾 42依0郾 05a 0郾 66依0郾 01a 33郾 03依0郾 94a
T1 18郾 50依4郾 50ab 13郾 03依0郾 95b 0郾 50依0郾 02b 29郾 54依0郾 59b
T5 19郾 10依0郾 32a 12郾 05依1郾 95bc 0郾 51依0郾 01b 27郾 85依0郾 75bc
T10 19郾 80依6郾 82a 11郾 56依1郾 34c 0郾 51依0郾 01b 27郾 89依0郾 86bc
1311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋摇 敏等: 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗重金属含量的影响
Table 5摇 Effects of exogenous proline on heavy metal con鄄
tents of wheat seedlings under Cd stress
处理
Treatment
Cd含量
Cd content
(滋g·g-1)
Cu含量
Cu content
(滋g·g-1)
Zn含量
Zn content
(滋g·g-1)
CK 0郾 87依0郾 31d 192郾 67依1郾 86b 2621郾 00依87郾 89a
T0 340郾 86依21郾 41a 235郾 67依5郾 78a 642郾 33依45郾 96d
T1 258郾 31依11郾 09b 185郾 00依6郾 81b 624郾 33依30郾 42d
T5 212郾 92依7郾 89c 167郾 00依6郾 35b 1164郾 00依67郾 68c
T10 193郾 55依16郾 73c 165郾 67依6郾 74b 1375郾 00依40郾 87b
17郾 9% ,施加外源脯氨酸后,各处理 MDA 含量均下
降,显著低于 T0处理,但与对照无显著差异,说明施
加外源脯氨酸可以降低由镉胁迫引起的小麦幼苗
MDA含量的上升.镉胁迫下小麦幼苗的细胞膜相对
透性显著升高了 24郾 8% ,施加外源脯氨酸后,各处
理细胞膜相对透性与 T0 相比均显著下降,但 T5和
T10处理与对照差异不显著,说明镉胁迫可导致小麦
幼苗细胞膜透性增大,而施用外源脯氨酸则缓解了
镉胁迫对细胞膜的伤害.
2郾 5摇 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗重金属含量
的影响
由表 5 可以看出,镉胁迫下小麦幼苗的 Cd含量
显著升高,为对照的 391郾 8 倍,施加外源脯氨酸后,
Cd含量显著降低,但仍显著大于对照,为对照的
222郾 5 ~ 296郾 9 倍,说明施加外源脯氨酸可以减少镉
胁迫下小麦幼苗 Cd 累积,缓解 Cd 胁迫作用. 镉胁
迫下小麦幼苗的 Cu 含量显著高于对照 22郾 3% ,施
加外源脯氨酸后 Cu 含量显著低于 T0处理,但与对
照差异不显著,说明镉胁迫可以促进小麦幼苗对 Cu
的累积,施加外源脯氨酸可以降低镉胁迫下小麦幼
苗的 Cu含量.镉胁迫下小麦幼苗的 Zn 含量显著降
低,为对照的 24郾 5% ,施加外源脯氨酸后,T1处理 Zn
含量与 T0处理相比无显著差异,T5和 T10处理 Zn 含
量显著高于 T0处理,但仍显著低于对照,分别为对
照的 42郾 4%和 52郾 4% ,说明镉胁迫可抑制小麦幼苗
对 Zn的吸收,施加外源脯氨酸能够提高镉胁迫下小
麦幼苗中 Zn含量.
3摇 讨摇 摇 论
镉可与植物生长过程中关键酶或蛋白活性中心
的巯基结合,取代金属硫蛋白反应中心的必需金属
元素 Ca、Fe、Zn、Mg 等,释放自由离子,诱发氧化胁
迫,破坏叶绿素结构和功能活性,致使叶片失绿或导
致必需元素缺乏,干扰正常代谢,使生长受到抑
制[19-21] .脯氨酸是植物蛋白质的组分之一,能够以
游离状态广泛存在于植物体中,在逆境下,植物体内
脯氨酸的含量会显著增加[22-23] .本研究中,在 Hoag鄄
land全营养液中添加 1郾 0 mmol·L-1CdCl2可显著抑
制小麦幼苗生长和叶片色素的合成,而施加外源脯
氨酸可显著提高镉胁迫下小麦幼苗的干质量,增加
根长和株高,显著提高叶片光合色素含量,使小麦幼
苗的各形态指标和叶片色素含量恢复到对照水平.
其原因可能是脯氨酸可以与自由金属离子结合,进
入体内的镉离子与脯氨酸形成了无毒的镉鄄脯氨酸
复合物,减少了重金属镉对一些酶活性中心的毒害
以及光合中心金属离子的置换作用[24] . 许晔等[25]
研究外源脯氨酸对茶菱(Trapella sinensis)抗镉胁迫
时也得出了相同的结论.
植物本身具有一定的逆境适应能力,逆境条件
可以诱导植物细胞合成较多的脯氨酸、抗坏血酸、可
溶性糖和蛋白质等渗透调节物质[11],使细胞质浓度
增大,提高吸水保水能力以维持植物细胞体内的水
分平衡,从而进行正常的生理活动[26] .本研究中,镉
胁迫可诱导小麦幼苗蛋白质、抗坏血酸和内源脯氨
酸含量升高,叶面喷施外源脯氨酸后,小麦幼苗内源
脯氨酸含量大幅提高,并诱导机体合成了大量蛋白
质和抗坏血酸等渗透调节物质,这些渗透调节物质
可降低细胞水势,还可以与镉结合形成复合物,进一
步降低镉的毒性[27] .
有研究表明,镉可以诱导植物活性氧自由基的
积累,产生膜脂的过氧化作用,引起抗氧化酶(SOD、
POD、CAT等)活性升高、脂质过氧化的终产物 MDA
含量上升[21] .但是,王宏镔等[23]对镉处理下不同小
麦品种解毒机制的研究表明,由于 SOD 对镉敏感,
易失活,其解毒作用没有 POD 大,这与本文中镉胁
迫刺激了小麦幼苗中 POD 活性显著提高,而 SOD
活性略微下降,MDA含量和细胞膜相对透性显著升
高的研究结果一致. 依靠植株自身的抗逆能力不能
有效缓解镉胁迫作用,要恢复到正常水平,必须合成
更多的抗氧化酶.外源脯氨酸被植株吸收后可直接
补充自身的内源脯氨酸,脯氨酸能够直接清除细胞
内活性氧,以缓解重金属引发的氧化胁迫,使植物细
胞通过抗氧化酶和小分子代谢物构成的精密网络来
缓解氧化胁迫[28] . 本研究中,施加不同浓度的脯氨
酸均可显著提高小麦幼苗中 SOD活性,其原因可能
是镉离子与脯氨酸形成了无毒的镉鄄脯氨酸复合物,
减轻了镉对 SOD 活性的毒害;而 POD 活性下降则
可能是内源游离脯氨酸含量提高后代替部分 POD
231 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
直接参与了清除细胞内活性氧的过程.
铜和锌都是植物生长所必需的微量元素,但吸
收积累过多会造成重金属毒害.本研究中,镉胁迫促
进了小麦幼苗对铜的吸收,但抑制了对锌的吸收,而
施加外源脯氨酸可以减少对铜的吸收而增加对锌的
吸收.铜在植物的新陈代谢过程中起着重要作用,是
多酚氧化酶、细胞色素氧化酶和抗坏血酸氧化酶等
多种酶的组成成分,参与植物的光合作用、呼吸作用
等许多过程[29] . 镉胁迫对小麦幼苗造成了伤害,可
以通过吸收铜元素来增加植物体内一些抗氧化酶的
含量,从而提高植物的抗逆性.脯氨酸可参与活性氧
的清除,施加外源脯氨酸会降低镉胁迫下植株对铜
的吸收.锌和镉具有相同的核外电子排布,化学性质
相似,镉、锌在根表面有类似的吸收位点,它们之间
易发生拮抗作用,即存在竞争性吸收[10],根中 Cd2+
浓度增加,占据了大量吸收位点,从而影响了锌的吸
收,而且 Cd2+浓度越高所占据的位点越多[8],导致
对锌的吸收就越少,根中锌含量就越低. 有研究发
现,缺锌条件下,植物极易吸收和累积土壤中的镉,
而在土壤中,特别是缺锌土壤中施加锌,则会明显降
低植物对镉的吸收和积累[30],也就是说,植物对镉
和锌的吸收存在负相关性,本研究结果验证了这一
点.研究外源脯氨酸对镉胁迫下小麦镉、铜、锌元素
吸收的影响,对探讨镉胁迫下外源脯氨酸的解毒机
制以及对其他元素吸收的影响具有重要意义,关于
镉胁迫下施加外源脯氨酸如何影响其他元素的吸收
还需要进一步研究.
综上所述,施加外源脯氨酸缓解了镉胁迫对小
麦幼苗生长发育的抑制,保护了叶片中光合色素,增
加了可溶性蛋白、抗坏血酸和内源脯氨酸含量,提高
了 SOD活性,降低了 POD活性、MDA含量和细胞膜
透性,也抑制了镉胁迫下小麦幼苗中镉积累以及对
铜的吸收,促进了对锌的吸收,缓解了镉胁迫对小麦
幼苗的毒害作用.
参考文献
[1]摇 Liu J鄄G (刘金光), Zhang Y鄄X (张玉秀), Shi P鄄L
(史沛丽), et al. Effect of cadmium on seed germina鄄
tion and antioxidative enzymes activities in cotyledon of
Solanum nigrum L. Journal of Agro鄄Environment Science
(农业环境科学学报), 2012, 31(5): 880-884 ( in
Chinese)
[2]摇 Liu J (刘 摇 俊), Liao B鄄H (廖柏寒), Zhou H (周
航), et al. Main characteristics of physiological鄄ecolog鄄
ical dynamics of soybean during the growth cycle under
Cd stress. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010,
30(2): 333-340 (in Chinese)
[3]摇 Shah K, Kumar RG, Verma S. Effect of cadmium on
lipid peroxidation, superoxide anion generation and ac鄄
tivities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings.
Plant Science, 2001, 161: 1135-1144
[4]摇 Xie H鄄L (谢惠玲), Chen A鄄P (陈爱萍), Zhang F鄄Y
(张凤英), et al. Physiological response of Perilla fru鄄
tescens ( L. ) Britt. to cadimium. Chinese Journal of
Eco鄄Agriculture (中国生态农业学报), 2011, 19(3):
672-675 (in Chinese)
[5]摇 Lagriffoul A, Mocquot B, Mench M, et al. Cadmium
toxicity effects on growth, mineral and chlorophyll con鄄
tents, and activities of stress related enzymes in young
maize plants (Zea mays L. ). Plant and Soil, 1998,
200: 241-250
[6]摇 Ranieri A, Castagna A, Scebba F, et al. Oxidative
stress and phytochelatin characterisation in bread wheat
exposed to cadmium excess. Plant Physiology and Bio鄄
chemistry, 2005, 43: 45-54
[7]摇 Wang S鄄Z (王淑智), Li L (李摇 利), Zhang D鄄Y (张
道勇), et al. Effects of NaCl and Cd on photosystem域
(PS域) activity of Chlorella pyrenoidosa. Chinese Jour鄄
nal of Applied and Environmental Biology (应用与环境
生物学报), 2011, 17(6): 839-846 (in Chinese)
[8]摇 Liu S鄄R (刘书仁), Guo S鄄R (郭世荣), Sun J (孙
锦), et al. Effects of proline on reactive oxygen metab鄄
olism and content of osmotic adjustment substances of
cucumber under high temperature stress. Acta Agricultu鄄
rae Boreali鄄Occidentalis Sinica (西北农业学报 ),
2010, 19(4): 127-131 (in Chinese)
[9]摇 Huang Y鄄X (黄运湘), Wang Z鄄K (王志坤), Yuan H
(袁摇 红), et al. Physiological responses of soybean
(Glycine max ) to cadmium stress and its tolerance
mechanism. Journal of Agro鄄Environment Science (农业
环境科学学报), 2011, 30(8): 1514-1520 ( in Chi鄄
nese)
[10]摇 Hassan SA, Hayat S, Ali BA. 28鄄homobrassinolide pro鄄
tection garbanzo beans (Cicer arietinum) from cadmium
toxic by stimulating antioxidants. Environmental Pollu鄄
tion, 2008, 151: 60-66
[11]摇 Delauey AJ, Verma DPS. Proline biosynthesis and os鄄
moregulation in plants. Plant Journal, 1993, 4: 215-
223
[12]摇 Han C (韩 摇 超), Shen H鄄Y (申海玉), Ye J (叶
嘉), et al. Influence of exogenous ABA on wheat seed鄄
ling damage under Cd stress. Acta Botanica Boreali鄄
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 2012, 32(4):
745-750 (in Chinese)
[13]摇 Dinakar N, Nagaiyothi C, Suresh S, et al. Phytotoxicity
of cadmium on protein, proline and antioxidant enzyme
activities in growing Arachis hypogaea L. seedlings.
Journal of Environmental Science, 2008, 20: 199-206
[14] 摇 Zhang LP, Mehta SK, Liu ZP, et al. Copper鄄induced
proline synthesis is associated with nitric oxide genera鄄
tion in Chlamydomonas reinhardtii. Plant and Cell Phys鄄
iology, 2008, 49: 411-419
[15]摇 Wen J鄄F (文锦芬), Yang S鄄L (杨双龙), Gong M
3311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋摇 敏等: 外源脯氨酸对镉胁迫下小麦幼苗生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
(龚摇 明). Biochemica pathways of Cd2+ stress鄄induced
proline accumulation and inhibitory effect of exogenous
proline on Cd2+ 鄄induced H2O2 production in tobacco
(Nicotiana tabacum L. ) suspension cells. Plant Physi鄄
ology Journal (植物生理学报), 2011, 47(4): 392-
398 (in Chinese)
[16]摇 Xu D鄄Q (许大全). Several problems in measurement
and application of chlorophyll content. Plant Physiology
Communications (植物生理学通讯), 2009, 45(9):
896-898 (in Chinese)
[17]摇 Gao J鄄F (高俊凤). Technology of Plant Physiology.
Xi爷an: World Publishing Company, 2000 (in Chinese)
[18] 摇 Peng X鄄Y (彭向永), Chang B (常 摇 宝), Xu S鄄R
(徐术人), et al. Effects of glutathione on alleviation of
copper toxicity and its correlation with accumulation of
nitrogen, sulfur and phosphorus in wheat seedlings.
Journal of Agro鄄Environment Science (农业环境科学学
报), 2012, 31(5): 867-873 (in Chinese)
[19]摇 Zhang Y鄄K (张义凯), Cui X鄄M (崔秀敏), Yang S鄄X
(杨守祥), et al. Effects of exogenous nitric oxide on
active oxygen metabolism and photosynthetic characteris鄄
tics of tomato seedlings under cadmium stress. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(6): 1432-1438 (in Chinese)
[20] 摇 Dinakar N, Nagajyothi PC, Suresh S, et al. Cadimum
induced changes on proline, antioxidant enzymes, ni鄄
trate and nitrite reductases in Arachis hypogaea L. Jour鄄
nal of Environmental Biology, 2009, 30: 289-294
[21]摇 Ali MB, Vijpayee P, Tripathi RD, et al. Phytoremedi鄄
ation of lead, nickel, and copper by Salix acmophylla
Boiss: Role of antioxidant enzymes and antioxidant sub鄄
stances. Bulletin of Environmental Contamination and
Toxicology, 2003, 70: 462-469
[22]摇 Luo L鄄X (罗立新), Sun T鄄H (孙铁珩), Jin Y鄄H (靳
月华). Accumulation of superoxide radical in wheat
leaves under cadmium stress. Acta Scientiae Circumstan鄄
tiae (环境科学学报), 1998, 18(5): 495 -498 ( in
Chinese)
[23]摇 Wang H鄄B (王宏镔), Wang H鄄X (王焕校), Wen C鄄
H (文传浩), et al. Some detoxication mechanisms of
different wheat varieties under cadmium treatment. Acta
Scientiae Circumstantiae (环境科学学报), 2002, 22
(4): 524-528 (in Chinese)
[24]摇 Sharma SS, Schat H, Vooijs R. In vitro alleviation of
heavy metal鄄induced enzyme inhibition by proline. Phy鄄
tochemistry, 1998, 49: 1531-1535
[25]摇 Xu Y (许摇 晔), Shi G鄄X (施国新), Xu Q鄄S (徐勤
松), et al. Effects of exogenous Pro resistance of
Trapella sinensis Olive to Cd2+ stress. Bulletin of Botani鄄
cal Research (植物研究), 2007, 27(2): 169-174 (in
Chinese)
[26]摇 Nikolopoulos D, Manetas Y. Compatible solutes and in
vitro stability of Salsola soda enzymes: Proline incompat鄄
ibility. Phytochemistry, 1991, 30: 411-413
[27]摇 Sandalio LM, Dalurzo HC, Gomez M, et al. Cadmium鄄
induced changes in the growth and oxidative metabolism
of pea plants. Journal of Experimental Botany, 2001,
52: 2115-2126
[28]摇 Zeng X鄄C (曾秀存), Xu Y鄄Z (许耀照), Zhang F鄄Q
(张芬琴). Different of cadmium absorption and physio鄄
logical responses to cadmium stress in two different Sola鄄
num nigrum. Journal of Agro鄄Environment Science (农
业环境科学学报), 2012, 31(5): 885-890 ( in Chi鄄
nese)
[29]摇 Tang X鄄D (唐雪东), Liu X鄄J (刘晓嘉), Dou S (窦
森), et al. Responses of three species of fruit under
cadmium stress. Journal of Northeast Forestry University
(东北林业大学学报), 2009, 37(9): 28-30 (in Chi鄄
nese)
[30]摇 Cui X鄄M (崔秀敏), Wu X鄄B (吴小宾), Li X鄄Y (李
晓云), et al. Responses of growth, functional enzyme
activity in biomembrane of tomato seedlings to excessive
copper, cadmium and the alleviating effect of exogenous
nitric oxide. Plant Nutrition and Fertilizer Science (植
物营养与肥料学报), 2011, 17 (2): 349 - 357 ( in
Chinese)
作者简介摇 宋摇 敏,女,1976 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事植物生理生化研究. E鄄mail: sxsm2001@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
431 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷