全 文 ：干旱胁迫对条墩桑生物量分配和光合特性的影响*
闫海霞1,3 摇 方路斌2 摇 黄大庄1,3**
( 1河北农业大学林学院, 河北保定 071001; 2沙河市委农工委新农村建设办公室, 河北沙河 054100; 3河北省林木种质资源与
森林保护重点实验室, 河北保定 071001)
摘摇 要摇 以 1 年生红皮花桑为材料,采用盆栽的方法,研究了不同水分条件下条墩桑幼苗的
生物量、荧光参数、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率的变化.结果表明: 随着
干旱胁迫程度的增加,植株地上部分的生物量和总生物量逐渐降低,但光合产物向根部的分
配比例逐渐增大,根冠比逐渐增加;叶片的荧光参数 Fo、Fv和 Fv / Fm逐渐降低;气孔导度、蒸腾
速率、净光合速率和水分利用效率逐渐下降.
关键词摇 条墩桑摇 干旱胁迫摇 生物量分配摇 光合特性
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3365-06摇 中图分类号摇 S888. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of drought stress on the biomass distribution and photosynthetic characteristics of
cluster mulberry. YAN Hai鄄xia1,3, FANG Lu鄄bin2, HUANG Da鄄zhuang1,3 ( 1College of Forestry,
Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, Hebei, China; 2Shahe Municipal Office for Con鄄
struction of New Socialist Countryside, Shanhe 054100, Hebei, China; 3Hebei Province Key Labora鄄
tory of Forest Germplasm and Protection, Baoding 071000, Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(12): 3365-3370.
Abstract: One鄄year鄄old Morus alba seedlings were cultivated in pots containing soil with different
water contents to study the biomass, chlorophyll fluorescence parameters, net photosynthesis rate,
stomatal conductance, transpiration rate and water use efficiency of the seedlings in response to di鄄
verse water stress. The results showed that the aboveground biomass and total biomass decreased
with increasing water stress. However, more photosynthetic products were transferred to the roots in
relation to the aboveground parts to make the root鄄shoot ratio increase. The fluorescence parame鄄
ters, such as Fo, Fv and Fv / Fm, and stomatal conductance, transpiration rate and water use effi鄄
ciency decreased with increasing water stress.
Key words: Morus alba; drought stress; biomass distribution; photosynthetic characteristics.
*河北省林木种质资源与森林保护重点实验室项目(2009008)、河
北省自然科学基金项目 ( 2007204041 ) 和河北省林业局项目
(200806072)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huangdazhuang@ 126. com
2011鄄05鄄11 收稿,2011鄄09鄄20 接受.
摇 摇 条墩桑(Morus alba)为多年生灌木,大都栽植
在梯田坝坡、河滩沙地、荒山沟壑和田边隙地,与粮
油作物或牧草间作,是我国北方地区一种特殊的桑
树栽培形式[1] .其根系发达、抗旱性强,是重要的固
沙植物,在降低农田风速、保持水土等方面发挥着重
要作用.目前国内外的相关研究大多集中于胁迫对
植物某一生长时期的影响[2-7] .结果表明,在干旱条
件下,植物的光合作用域酶活性严重下降[8-9];在水
分胁迫条件下,植物的光合速率发生变化[8]、净光
合速率、气孔导度和蒸腾速率下降[10-11],胞间 CO2
浓度上升;当水分胁迫去除后,这些指标又恢复正
常[3];而 Ramanjulu等[11]试验表明,胞间 CO2浓度只
在重度干旱条件下才会升高.方路斌等[12]研究了不
同土壤含水量条件下条墩桑光合特性和水分利用效
率的日变化,而对整个生长季节内水分胁迫对条墩
桑生长特性的影响尚未见报道.为此,本文研究了生
长季节内,干旱胁迫对条墩桑生物量分配及光合特
性的影响,旨在揭示条墩桑的耐旱机制,为沙区的引
种造林提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试植物
试验于 2008 年 5—10 月在河北农业大学苗圃
内进行.条墩桑的品种为红皮花桑 1 年生扦插苗,栽
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3365-3370
植于直径 30 cm、深 25 cm 的花盆中,栽培基质为条
墩桑种源地(河北省迁安市)的沙质土壤,每盆放干
土 15 kg,幼苗 1 株.置于自然条件下,正常浇水.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 干旱胁迫处理摇 苗木正常生长 30 d 后,挑选
株高和地茎相似的桑树 60 盆,随机分为 3 组,每组
20 盆,根据大田实际土壤含水量、适宜土壤含水量
和最大田间持水量[13-14],将每组设计为一种土壤水
分水平,分别为 80%田间持水量(对照 CK)、60%田
间持水量(轻度干旱,T1)、30%田间持水量(重度干
旱,T2).每天傍晚通过称量法对每株桑树补充水分,
以保证其土壤含水量保持在设定的水平.控水试验处
理始于 5月中旬,10月中旬结束.试验期间,根据称量
决定是否需要补充水分,因苗木在逐渐增大,每隔 5
d,用烘干法测定一次土壤含水量,并对称量的数据进
行校正.取土样时,同时记录土盒号和盆号,测定完土
壤含水量的土样重新放到原来的苗木盆中,以保证每
次取土样不会对试验结果产生影响.另外,试验期间
采取人工防雨措施,以保证水分含量.
1郾 2郾 2 测定方法摇 1)生物量的测定:在 6、8 和 10 月
的中旬对桑树的生物量进行测定. 每次选取 5 株桑
树,分别收获其根、茎、叶,在 105 益烘干箱中烘至恒
量,然后测定根、茎、叶的质量.
2)光合指标的测定: 分别于 6、8、9 月的中旬选
择连续晴好的天气,选取不同处理同一植株枝上从
顶部数第 7 片完全展开的功能叶,于自然光下利用
OS5鄄FL便携式叶绿素荧光仪(美国)测定叶绿素荧
光参数,包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧
光(Fv)和 PS域原初光能转换效率(Fv / Fm),并计算
Fm / Fo和 Fv / Fo,每个处理测定 5 株,测定时间为
9:00—11:00.测定前叶片均暗适应 20 min,连续测
定 3 d.测量光的光强为 5 滋mol·m-2·s-1,饱和脉
冲光光强 3000 滋mol·m-2·s-1 .
在测定叶绿素荧光的同时,利用 LCi 便携式光
合仪(英国)测定植株的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)等生理指标.
1郾 3摇 数据处理
试验数据采用单因素方差分析,Duncan 新复极
差法比较数据间的差异,显著性水平设定为 琢 =
0郾 05.数据利用 DPS软件进行分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫对条墩桑生物量分配的影响
由图1可以看出,在干旱处理30 d 、90 d和
图 1摇 干旱胁迫对条墩桑生物量的影响
Fig. 1摇 Effects of drought stress on biomass of cluster mulberry.
CK:对照 Control (80% FFC); T1:轻度干旱 Slight drought (60%
FFC); T2:重度干旱 Severe drought (30% FFC). 不同小写字母表示
处理间差异达 0郾 05 显著水平 Different small letters meant significant
difference with in the treatments at 0郾 05 level by LSD. 下同 The same
below.
150 d,轻度干旱胁迫的条墩桑地上部分生物量分别
比对照下降了 8郾 2% 、3郾 9%和 7郾 4% ,重度干旱胁迫
分别下降了 37郾 1% 、44郾 3%和 48郾 5% . 在轻度干旱
的前期和中期,条墩桑地上部生物量与对照无显著
差异,轻度干旱后期地上部生物量明显降低,而重度
干旱胁迫后,其地上部生物量明显低于对照和轻度
干旱处理的植株.
摇 摇 随着轻度干旱胁迫时间的延长,条墩桑地下部
6633 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
分的生物量有所增加.轻度干旱胁迫 150 d(10 月 11
日),植株地下部生物量明显高于对照(6郾 9% ). 重
度干旱胁迫 30 d、90 d和 150 d,植株地下部生物量
分别比对照减少了 17郾 8% 、38郾 4%和 46郾 1% ,其差
异均达到显著水平.
在干旱处理期间,轻度水分胁迫的条墩桑总生
物量没有明显下降;重度干旱胁迫 30 d、90 d 和 150
d的总生物量分别比对照降低了 28郾 2% 、41郾 5%和
47郾 3% ,其间差异达到显著水平.
在干旱处理后 30 d(6 月 11 日),轻度和重度干
旱处理植株的根冠分别比对照提高了 11郾 3% 和
30郾 6% ,增幅达到显著水平. 此时,重度干旱处理植
株的根冠比>1,明显高于轻度干旱处理植株. 干旱
处理 90 d(8 月 11 日),不同处理植株的根冠比大小
顺序与干旱处理初期(6 月 11 日)相同,为重度干旱
>轻度干旱>对照,且三者间的差异达到显著水平.
随着干旱胁迫时间的延长(10 月 11 日),轻度干旱
胁迫的条墩桑根冠比达到 1郾 13,明显高于重度干旱
处理和对照植株,而重度干旱处理和对照植株间无
显著差异.
2郾 2摇 干旱胁迫对条墩桑叶片叶绿素荧光参数的影
响
由图 2 可以看出,在干旱处理 30 d、90 d 和 120
d,与对照相比,轻度干旱胁迫处理条墩桑的 Fo分别
增加了 18郾 0% 、16郾 5%和 17郾 5% ,重度干旱胁迫处
理植株分别增加了 37郾 2% 、48郾 1%和 54郾 3% ;轻度
干旱胁迫处理的 Fm分别减少了 4郾 1% 、4郾 5% 和
4郾 6% ,中度水分胁迫则分别减少了 10郾 0% 、13郾 9%
和 15郾 5% . 随着水分胁迫程度的增加和时间的延
长,植株的 Fv和 Fv / Fm均明显下降.
2郾 3摇 干旱胁迫对条墩桑叶片光合速率(Pn)和气孔
导度(gs)的影响
随着干旱胁迫时间的延长,条墩桑叶片的 Pn逐
渐下降.干旱处理 30 d(6 月),轻度和重度干旱胁迫
处理植株的 Pn分别为 8郾 37 和 3郾 32 滋mol·m-2 ·
s-1;干旱处理 90 d(8 月),二者的 Pn比 6 月分别降
低了 30郾 5%和 44郾 2% ;干旱处理 120 d(9 月),两种
处理条墩桑的 Pn比 8 月又降低了 18郾 0%和 21郾 9% .
另外,在干旱处理期间,重度干旱处理条墩桑的 Pn
明显低于对照和轻度干旱处理植株,而后两种处理
间无显著差异.
在干旱处理期间,重度干旱胁迫处理条墩桑的
gs 明显低于对照和轻度干旱胁迫,而轻度干旱处理
植株与对照之间无显著差异(图 3).
图 2摇 干旱胁迫对条墩桑叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig. 2摇 Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence pa鄄
rameters of cluster mulberry.
2郾 4摇 干旱胁迫对条墩桑叶片蒸腾速率(Tr)和水分
利用效率(WUE)的影响
不同水分条件下,干旱胁迫初期(6 月)条墩桑
的 Tr最高;干旱胁迫 90 d,对照、轻度干旱及重度干
旱胁迫的条墩桑 Tr分别比胁迫初期下降了 38郾 4% 、
35郾 5%和 15郾 8% ,而在处理的 120 d,除重度干旱胁
迫植株的 Tr持续下降外,对照和轻度干旱植株的 Tr
有所回升,分别比 8 月增加了 16郾 3%和 32郾 1% . 另
外,在整个干旱处理期间(6—9 月),重度干旱胁迫
植株的 Tr明显低于对照和轻度干旱胁迫,而后二者
间无显著差异(图 4).
763312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 闫海霞等: 干旱胁迫对条墩桑生物量分配和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 干旱胁迫对条墩桑光合速率和气孔导度的影响
Fig. 3摇 Effects of drought stress on net photosynthesis rate and
stomatal conduct of cluster mulberry.
图 4摇 干旱胁迫对条墩桑蒸腾速率和水分利用效率的影响
Fig. 4摇 Effects of drought stress on transpiration rate and water
use efficiency of cluster mulberry.
摇 摇 不同水分条件下,在干旱胁迫初期, 条墩桑的
水分利用效率(WUE)最高;胁迫 90 d,对照、轻度干
旱和重度干旱胁迫的条墩桑 WUE 分别比胁迫初期
下降了 38郾 4% 、35郾 49%和 15郾 76% ,而在处理 120
d,除了重度干旱胁迫植株的 WUE 持续下降外,对
照和轻度干旱植株的 WUE 分别比 8 月增加 16郾 3%
和 32郾 05% .在整个处理期间,重度干旱胁迫植株的
WUE 明显低于对照和轻度干旱胁迫,而后二者
WUE之间无显著性差异(图 4).
3摇 讨摇 摇 论
为了适应水分不足的环境,植物根系往往表现
出明显的可塑性,以吸收较多的养分和水分[15-16] .
本研究中,轻度和重度干旱胁迫使条墩桑地上部的
生物量和总生物量不同程度的下降,根冠比明显提
高,以增强条墩桑对水分和养分的吸收能力,更好地
适应水分长期供应不足的环境.然而,针对干旱胁迫
的强度及持续时间,条墩桑提高根冠比的策略有所
不同.轻度干旱胁迫的条墩桑,随着胁迫时间的延
长,通过降低地上部分生长、加快根系的生长来提高
其根冠比;而重度干旱胁迫的条墩桑,无论受胁迫的
时间长短,都会同时降低地上和地下部分的生长,导
致根冠比的增大,这表明条墩桑对轻度干旱胁迫有
很强的适应能力. 前人研究表明,酸枣、油松和刺槐
等植物受到干旱胁迫后根冠比增大,其策略与条墩
桑类似[17-19] .
在叶绿素荧光参数中,Fv / Fm反映了开放的
PSII反应中心捕获激发能的效率,是研究植物胁迫
的重要参数,任何影响 PSII 效能的环境胁迫均会使
Fv / Fm降低[20] .如干旱胁迫能造成小青杨和紫花苜
蓿的 Fv / Fm降低[21-22] . 本研究中,随着水分胁迫程
度的加强和时间的延长,各测定时期内 Fv和 Fv / Fm
均明显下降,表明水分胁迫使 PS域原初光能转换效
率下降,潜在活性中心受损,从而抑制了条墩桑叶片
光合作用的原初反应[23];条墩桑的 Fm逐渐下降,而
Fo升高,表明其色素吸收的能量中,以热和荧光形式
散失的能量增加,用于光合作用的能量明显减少,
PS域受到损伤或部分失活[24],通过 PS域的电子传
递受到抑制.
干旱胁迫后,条墩桑的 Pn呈下降趋势(图 3),
可能是由于 gs 下降造成了胞内 CO2供应不足.而轻
度干旱胁迫的条墩桑 gs呈增加趋势,说明 gs不是导
致其光合速率下降的主要原因,而 PSII 的光能转换
受抑制可能是一个重要原因.
长期和轻度干旱胁迫下,条墩桑的 Tr均高于对
照,这与 gs的变化趋势一致,表明 Tr的高低与 gs 之
间存在高度的相关性,然而两种条件下植株的 WUE
没有存在差异;重度胁迫下条墩桑的 Tr和 WUE 明
显低于其他两种水分条件,表明条墩桑的光合作用
对干旱胁迫的程度及胁迫时间有一定的适应能力,
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一旦超过这种期限和范围,其光合机构就会受到破
坏.这种现象也存在于其他树种,如轻度胁迫(40%
FFC)对樟子松幼苗的 Pn、gs、胞间 CO2浓度、Tr和
WUE等指标影响不大;只有在重度胁迫时,这些指
标才逐渐降低[25],原因在于重度胁迫下,条墩桑光
系统反应中心遭到破坏,致使反应中心进入关闭状
态.
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作者简介摇 闫海霞,女,1976 年出生,高级工程师,博士研究
生.主要从事有害生物生态控制、植物生理生态研究,发表论
文 5 篇. E鄄mail: lxyb@ hebau. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
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