全 文 ：用 GGE双标图及隶属函数综合分析山西
小麦地方品种抗旱性*
杨进文1 摇 朱俊刚1 摇 王曙光1 摇 孙黛珍1**摇 史雨刚1 摇 陈卫国2
( 1山西农业大学农学院, 山西太谷 030801; 2山西农业大学生命科学学院, 山西太谷 030801)
摘摇 要摇 以 7 个山西小麦地方品种和 2 个对照品种为试材,测定了其在大田正常供水及水分
胁迫条件下的形态和生理指标,并计算各指标性状抗旱系数;再利用 GGE 双标图在主成分分
析的基础上,分析各指标性状间的相关性及其与品种抗旱性的关系;最后利用隶属函数与抗
旱指数相结合的方法对小麦品种的抗旱性进行综合评价.结果表明:影响小麦品种抗旱性的
主要形态及生理指标包括穗下节长、株高、节间长、叶面积、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化
酶(SOD)、叶片相对含水量(RWC)和相对电导率;各单项抗旱指标间存在不同程度的相关
性,各指标对不同品种抗旱性的影响不同,这是造成小麦品种抗旱性差异的主要原因.依据抗
旱性可将参试品种划分为 3 类,即抗旱型、中间型和敏感型,从中选出两个高抗旱小麦地方品
种白和尚头和竹杆青,其抗旱性与对照抗旱型品种晋麦 47 相似,可作为小麦抗旱育种的亲本
材料.
关键词摇 小麦摇 抗旱性摇 GGE双标图摇 抗旱系数摇 隶属函数
文章编号摇 1001-9332(2013)04-1031-08摇 中图分类号摇 S332. 4摇 文献标识码摇 A
Drought鄄resistance of local wheat varieties in Shanxi Province of China: A comprehensive
evaluation by using GGE biplot and subordinate function. YANG Jin鄄wen1, ZHU Jun鄄gang1,
WANG Shu鄄guang1, SUN Dai鄄zhen1, SHI Yu鄄gang1, CHEN Wei鄄guo2 (1 College of Agronomy,
Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China; 2College of Life Science, Shanxi Agri鄄
cultural University, Taigu 030801, Shanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(4): 1031-1038.
Abstract: Taking 7 local wheat varieties in Shanxi Province of China and two other control varieties
as test materials, this paper studied their morphological and physiological traits under normal and
water stress field conditions. The drought鄄resistance coefficient of each index of the traits was calcu鄄
lated. On the basis of principal component analysis, the correlations between the drought鄄resistance
indices and their relationships with the drought鄄resistance of different varieties were analyzed by
GGE biplot, and the drought resistance of the wheat varieties was comprehensively evaluated with
the combination of subordinate function and drought resistance index analysis. The main morpholog鄄
ical and physiological factors affecting the drought鄄resistance of the wheat varieties were uppermost
internode length, plant height, internode length, leaf area, leaf POD and SOD activities, and leaf
relative water content and relative electric conductivity. There existed different degrees of correla鄄
tion between these indices, and each index had different effects on the drought resistance of the va鄄
rieties, being the main cause for the different drought resistance of the wheat varieties. Based on the
drought鄄resistance, the test varieties could be classified into three groups, i. e. , drought鄄resistance
group, intermediate group, and sensitive group. Two highly drought鄄resistance cultivars, Baihe鄄
shangtou and Zhuganqing, whose drought鄄resistance was similar to that of drought鄄resistant Jinmai
47, could be used as the parent materials for breeding drought鄄resistance wheat.
Key words: wheat; drought resistance; GGE biplot; drought鄄resistance coefficient; subordinate
function.
*山西省科技攻关项目(20100311001鄄6)、CGIAR挑战计划项目(GCP)(G7010. 02. 01鄄7)和山西农业大学科技创新基金项目(201225)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sdz64@ 126. com
2012鄄08鄄27 收稿,2013鄄02鄄03 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 4 月摇 第 24 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2013,24(4): 1031-1038
摇 摇 小麦是世界上最重要的粮食作物之一[1],在中
国的粮食作物中也占有重要地位[2] . 近年来,随着
全球气候变暖,干旱程度加剧,对包括小麦在内的粮
食作物生产构成了严重的威胁. 干旱是中国北方小
麦产区的共同特点,是小麦单产提高的主要限制因
子.研究表明,作物的抗旱性是可以遗传的[3],因
此,准确鉴定小麦品种的抗旱性对选育小麦抗旱品
种及揭示其抗旱机制具有重要意义.
关于小麦品种抗旱性评价已有较多报道,并且
筛选出许多与抗旱性有关的形态及生理生化指
标[4] .卫云宗等[5]选择与抗旱性、丰产性紧密相关
的性状,包括穗粒数、千粒重、籽粒饱满度、株高、产
量等作为耐旱小麦的评价指标;程建峰等[6]认为作
物在干旱条件下形成产量的能力是鉴定抗旱性的重
要指标;陈雅君等[7]在对大量小麦品种资源的抗旱
筛选中发现,在一定条件下,抗旱性与株高存在着正
相关关系,但超过一定限度,这种关系会丧失;刘慧
英等[8]通过大量的研究表明, 小麦抗旱性与干旱胁
迫下体内的超氧化物歧化酶( SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(GR)
活性呈显著正相关, 并且抗旱性强的品种高于抗旱
性弱的品种;王淑英等[9]的研究结果表明,小麦功
能叶片脯氨酸、丙二醛(MDA)含量随着水分胁迫程
度的加剧而增加,而可溶性糖含量在中度胁迫下高
于重度胁迫;茹广欣等[10]认为干旱胁迫后植物叶片
细胞相对电导率的变化往往出现在外部形态的变化
之前;邓化冰等[11]也认为相对电导率反映了植物受
旱后叶片细胞膜透性的增强程度,它们皆与材料抗
旱性呈负相关,因此可作为抗旱性的生理指标.由于
小麦品种的抗旱性是一个受多基因控制的易与环境
互作的复杂性状,不同抗旱性品种的抗旱机制不尽
相同[12-13],所以利用单项指标鉴定评价小麦品种的
抗旱性具有片面性,可导致不同的结论.虽然目前利
用隶属函数等方法评价小麦品种的综合抗旱性已有
许多报道[14],但都没有揭示品种抗旱性差异的原
因. GGE双标图法作为一种新的分析多因素互作的
方法,常用于基因与环境的互作关系[15]、不同处理
条件下各种指标的关系[16]和双列杂交试验结果[17]
等的分析,也是分析不同指标性状与品种抗旱性的
有效工具[18] . 鉴于此,本研究首先分析了 7 个山西
小麦地方品种和 2 个对照品种各指标性状抗旱系
数,再利用 GGE双标图在主成分分析的基础上分析
各抗旱指标间的相关性以及对品种抗旱性的影响,
以揭示不同品种抗旱性差异的原因;最后利用隶属
函数与抗旱指数相结合的方法对品种的大田抗旱性
进行综合评价,为小麦抗旱新品种的选育提供亲本
材料.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试材料为 7 个山西小麦地方品种:竹杆青、四
月黄、忻县冬麦、红皮冬麦、灯笼红、白和尚头、小红
麦.以晋麦 47 和中麦 9 号分别作为抗旱型和干旱敏
感型对照品种.各品种成熟期的农艺性状见表 1(每
个品种正常灌溉和干旱胁迫下各 3 次重复,各选 10
株取平均值).
1郾 2摇 试验设计
试验于 2009—2010 年在山西农业大学(37毅25忆
N,112毅25忆 E)农作物实验站试验田内进行.土壤为
沙质土,试验地 0 ~ 20 cm 土层土壤含有机质 15郾 6
g·kg-1,全氮 2郾 8 g·kg-1,速效磷 10郾 4 mg·kg-1,
速效钾 126郾 7 mg·kg-1 . 设正常灌溉和干旱胁迫两
种处理,之间设 1郾 5 m 的隔离区,采用裂区设计,主
区因素为水分,副区因素为品种,每处理 3 次重复,
每个品种设 2 行区,点播,株距 5 cm,行距 25 cm,行
长2 m,于 2009 年 9 月 25 日播种.干旱处理在生育
期间不灌溉,仅利用自然降水,降雨量为播种鄄冬前
期 39郾 3 mm、冬前鄄返青期 28郾 91 mm、返青鄄拔节期
16郾 00 mm、拔节鄄开花期 27郾 07 mm、开花鄄灌浆期
28郾 54 mm、 灌浆鄄成熟期 14郾 32 mm, 总降雨量
154郾 1 mm,为偏旱年份.在拔节期 0 ~ 20 cm 土层土
壤含水量为 8郾 7% ,属于干旱胁迫型.水分处理则分
别在越冬、返青、拔节、灌浆期进行充分灌溉,保证全
生育期有足够的水分供应.
1郾 3摇 抗旱指标性状测定方法
小麦拔节期在每个重复内取 3 个单株,对各单
株主茎倒二叶进行生理生化指标测定. 叶片相对含
水量(RWC)按文献[19]的方法进行测定;相对电导
率采用电导仪法[20]测定;丙二醛(MDA)含量采用
硫代巴比妥酸分光光度法[21] 测定;过氧化物酶
(POD)活性采用联苯胺法[22]测定;超氧化物歧化酶
(SOD)活性采用 NBT 光化还原法[20]测定. 在拔节
期每个重复内取 3 个单株测定倒二叶叶面积(叶面
积=叶长伊叶宽伊0郾 83),成熟收获后根据室内考种
结果统计各形态指标. 共测定 15 个形态及生理
指标.
2301 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 小麦品种成熟期的农艺性状
Table 1摇 Agronomic traits of wheat varieties at mature stage
项目
Item
水分条件
Water
condition
四月黄
Siyue鄄
huang
竹杆青
Zhugan鄄
qing
忻县冬麦
Xinxian鄄
dongmai
红皮冬麦
Hongpi鄄
dongmai
灯笼红
Denglong鄄
hong
白和尚头
Baihe鄄
shangtou
小红麦
Xiao鄄
hongmai
晋麦 47
Jinmai 47
中麦 9
Zhongmai 9
主穗粒数 Number of WW 37郾 7 40郾 1 47郾 4 41郾 6 42郾 9 48郾 3 43郾 3 46郾 3 36郾 2
grains per tassel DS 33郾 1 36郾 4 38郾 3 38郾 9 26郾 1 42郾 8 41郾 1 29郾 4 20郾 9
主穗粒质量 Mass of WW 1郾 09 1郾 18 1郾 16 1郾 37 1郾 35 1郾 45 1郾 49 2郾 39 1郾 77
grains per tassel (g) DS 0郾 82 0郾 99 0郾 91 1郾 30 0郾 61 0郾 84 1郾 18 1郾 38 1郾 00
单株产量 WW 6郾 08 6郾 87 8郾 94 6郾 83 8郾 80 9郾 27 7郾 91 8郾 55 6郾 56
Yield per plant (g) DS 3郾 67 4郾 88 4郾 70 3郾 80 5郾 17 6郾 68 5郾 23 5郾 98 3郾 36
株高 WW 99郾 35 100郾 30 109郾 42 111郾 02 112郾 92 105郾 39 93郾 68 66郾 43 58郾 39
Plant height (cm) DS 72郾 53 90郾 27 82郾 07 83郾 28 83郾 57 94郾 86 74郾 05 56郾 47 37郾 68
茎粗 WW 3郾 46 3郾 36 3郾 54 3郾 56 3郾 28 3郾 12 3郾 06 3郾 94 3郾 89
Stem diameter (cm) DS 2郾 69 2郾 64 2郾 62 2郾 65 2郾 11 2郾 45 2郾 35 3郾 06 2郾 73
穗下节长 Internode length WW 23郾 78 21郾 21 24郾 30 18郾 62 22郾 95 17郾 10 14郾 66 7郾 20 8郾 57
under the tassel (cm) DS 14郾 55 13郾 55 12郾 71 12郾 19 11郾 55 11郾 56 9郾 17 4郾 92 4郾 02
节间长 WW 42郾 81 40郾 24 41郾 29 41郾 00 42郾 67 37郾 99 34郾 49 24郾 48 24郾 95
Internode length (cm) DS 27郾 76 28郾 58 25郾 12 27郾 06 26郾 50 28郾 27 23郾 73 16郾 22 14郾 89
穗长 WW 7郾 56 7郾 70 8郾 47 9郾 46 8郾 87 10郾 23 7郾 22 9郾 69 8郾 57
Tassel length (cm) DS 7郾 14 7郾 60 8郾 38 9郾 28 7郾 71 9郾 34 7郾 07 8郾 38 7郾 55
小穗数 WW 17郾 0 17郾 2 19郾 4 17郾 5 20郾 0 20郾 1 18郾 2 17郾 7 17郾 4
Number of spikelet DS 15郾 7 17郾 1 18郾 2 17郾 3 18郾 1 19郾 2 17郾 7 16郾 7 16郾 1
有效小穗数 WW 15郾 9 16郾 3 18郾 6 16郾 7 18郾 0 18郾 9 16郾 0 16郾 9 16郾 1
Effective spikelet number DS 13郾 7 15郾 9 16郾 9 16郾 3 13郾 6 17郾 2 15郾 1 14郾 9 13郾 5
WW:正常灌溉 Well watered; DS:干旱胁迫 Drought stress郾
1郾 4摇 数据处理
抗旱系数(DRC)和抗旱指数(DI) [23]的计算分
别按照以下公式进行:
DRC=干旱胁迫下指标性状值非胁迫下指标性状值 伊100% (1)
CDRC = 1n移
n
i = 1
干旱胁迫下指标性状值
非胁迫下指标性状值 (2)
式中:CDRC为综合抗旱系数;n 为指标性状数量;i
为指标性状.
DI =CDRC伊胁迫产量 /所有参试品种胁迫产量
的平均值 (3)
每一基因型品种各综合指标的隶属函数值计算
公式为:
u(x j) =
x j - x j min
x j max - x j min
(4)
式中:u( x j)为各品种第 j 个综合指标的隶属函数
值;x j表示第 j个综合指标;x jmin表示第 j 个综合指标
的最小值;x jmax表示第 j个综合指标的最大值.
抗旱性综合指标评价的度量按以下公式进行:
D =移
n
j = 1
[u(x j)( | r j | /移
n
j = 1
| r j | ]
( j = 1,2,3,…,n) (5)
式中:D为小麦各地方品种在干旱胁迫下用综合指
标评价所得的抗旱性度量值;r j为各品种第 j 个指标
与抗旱指数间的相关系数;u(x j)为第 j 个指标的隶
属函数值,如果 r j为负值,则以 1 -u( x j)代替式中
u(x j); | r j | /移
n
j = 1
| r j | 为指标权数,表示第 j个指标
在所有指标中的重要程度.
应用 GGE biplot 5郾 2 统计软件作双标图,利用
SAS 8郾 0e软件进行主成分分析和聚类分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小麦品种的抗旱系数
利用式(1)求得小麦各指标性状的抗旱系数
(表 2).结果表明,同一小麦品种不同指标性状的抗
旱系数并不相同,不同品种的同一指标性状的抗旱
系数也不相同.如生产中抗旱性较强的品种白和尚
头的 POD、SOD、茎粗、节间长等指标的抗旱系数在
参试品种中均为最大,而其他指标的抗旱系数多为
居中;抗旱性较差的对照品种中麦 9 号的 MDA、相
对电导率的抗旱系数在参试品种中均为最大,株高、
穗下节长的抗旱系数在参试品种中均为最小,而其
他指标的抗旱系数多为居中.可见,用任何单一指标
的抗旱系数来评价品种的抗旱性都存在片面性,所
得的结果均不尽相同,这反映了小麦品种抗旱性差
异的复杂性及多样性.
33014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨进文等: 用 GGE双标图及隶属函数综合分析山西小麦地方品种抗旱性摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同山西小麦地方品种指标性状的抗旱系数
Table 2摇 Drought鄄resistance coefficients of index of different wheat varieties in Shanxi Province (%)
项目
Item
四月黄
Siyue鄄
huang
竹杆青
Zhuganqing
忻县冬麦
Xinxian鄄
dongmai
红皮冬麦
Hongpi鄄
dongmai
灯笼红
Denglong鄄
hong
白和尚头
Baihe鄄
shangtou
小红麦
Xiaohong鄄
mai
晋麦 47
Jinmai 47
中麦 9
Zhongmai 9
MDA 365郾 0 232郾 0 389郾 0 244郾 0 277郾 0 188郾 0 279郾 0 245郾 0 401郾 0
POD 174郾 0 199郾 0 122郾 0 171郾 0 161郾 0 223郾 0 179郾 0 219郾 0 147郾 0
SOD 276郾 0 282郾 0 122郾 0 131郾 0 130郾 0 300郾 0 237郾 0 294郾 0 112郾 0
RWC 89郾 0 93郾 0 82郾 0 88郾 0 89郾 0 93郾 0 89郾 0 93郾 0 82郾 0
相对电导率
Relative electric conductivity
201郾 0 171郾 0 283郾 0 204郾 0 204郾 0 160郾 0 185郾 0 150郾 0 274郾 0
主穗粒数
Number of grains per tassel
87郾 8 90郾 8 80郾 8 93郾 5 60郾 8 88郾 6 94郾 9 63郾 5 57郾 7
主穗粒质量
Mass of grains per tassel
75郾 2 83郾 9 78郾 6 94郾 4 45郾 2 58郾 3 79郾 6 57郾 9 53郾 9
单株产量
Yield per plant
60郾 4 71郾 1 52郾 6 55郾 6 58郾 7 72郾 0 66郾 2 70郾 0 51郾 1
株高
Plant height
73郾 0 90郾 0 75郾 0 75郾 0 74郾 0 90郾 0 79郾 0 85郾 0 65郾 0
茎粗
Stem diameter
77郾 8 78郾 6 74郾 1 74郾 3 64郾 1 78郾 5 76郾 7 77郾 7 70郾 3
叶面积
Leaf area
37郾 2 52郾 8 31郾 7 34郾 0 34郾 7 47郾 4 41郾 0 45郾 0 31郾 3
穗下节长
Internode length under the tassel
61郾 2 63郾 9 52郾 3 65郾 5 50郾 3 67郾 6 62郾 6 68郾 3 46郾 9
节间长
Internode length
64郾 8 71郾 0 60郾 8 66郾 0 62郾 1 74郾 4 68郾 8 66郾 3 59郾 7
穗长
Tassel length
94郾 4 98郾 7 98郾 9 98郾 1 86郾 9 91郾 3 97郾 9 86郾 5 88郾 1
小穗数
Number of spikelet
92郾 4 99郾 4 93郾 8 98郾 9 90郾 5 95郾 5 97郾 3 94郾 4 92郾 5
有效小穗数
Effective spikelet number
85郾 6 97郾 6 90郾 9 97郾 6 73郾 1 91郾 1 93郾 8 85郾 6 81郾 8
2郾 2摇 各指标性状与小麦品种抗旱性的关系
以小麦品种各抗旱指标性状的抗旱系数作为衡
量小麦品种单项抗旱能力大小的指标,对参试品种
各单项抗旱指标进行主成分分析.由表 3 可知,第 1
主成分的效应 PC1 为 61郾 9% ,第 2 主成分的效应
PC2 为 25% ,前 2 项主成分的累计贡献率已达到
86郾 9% ,所以提取前 2 个主成分就可以解释 86郾 9%
的方差,符合累计率 85%的原则,因此,可以用这 2
个主成分说明影响小麦抗旱性的主要指标,其他成
分作为观察误差. 在第 1 主成分中,穗下节长
(0郾 2917)、株高(0郾 2872)、节间长(0郾 3008)、叶面积
(0郾 2890 )、 POD ( 0郾 2758 )、 SOD ( 0郾 2734 )、 RWC
(0郾 2774)、相对电导率( -0郾 2757)等指标的构成载
荷较大,说明这些指标可以较好地反映小麦的抗
旱性.
在第 2 主成分中,穗长 (0郾 4656)、主穗粒数
(0郾 3487 )、主穗粒质量 ( 0郾 4578 )、有效小穗数
(0郾 3767)等指标的构成载荷较大,可见这些指标与
小麦的抗旱性也存在一定关系.
表 3摇 各主成分的特征向量及累计贡献率
Table 3 摇 Eigenvectors and accumulated contribution rates
of principal components
项目
Item
特征向量 Eigenvector
PC1 PC2
MDA -0郾 2574 0郾 1156
POD 0郾 2758 -0郾 2234
SOD 0郾 2734 -0郾 1372
RWC 0郾 2774 -0郾 1802
相对电导率 Relative electric conductivity -0郾 2757 0郾 1934
主穗粒数 Number of grains per tassel 0郾 1938 0郾 3487
主穗粒质量 Mass of grains per tassel 0郾 1028 0郾 4578
单株产量 Yield per plant 0郾 2914 -0郾 1726
株高 Plant height 0郾 2872 -0郾 0699
茎粗 Stem diameter 0郾 2496 0郾 1523
叶面积 Leaf area 0郾 2890 -0郾 1085
穗下节长 Internode length under the tassel 0郾 2917 0郾 0271
节间长 Internode length 0郾 3008 -0郾 0120
穗长 Tassel length 0郾 0822 0郾 4656
小穗数 Number of spikelet 0郾 2182 0郾 2960
有效小穗数 Effective spikelet number 0郾 1966 0郾 3767
特征值 Eigenvalue 9郾 9368 3郾 9729
方差贡献率 Variance contribution rate (%) 61郾 93 24郾 95
累计贡献率 Accumulated contribution rate (%) 62郾 11 86郾 94
4301 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 小麦品种形态生理指标间的相关性
Fig. 1摇 Correlation between different morphological and physio鄄
logical indices of wheat varieties郾
SYH:四月黄 Siyuehuang; ZGQ:竹杆青 Zhuganqing; XXDM:忻县冬麦
Xinxiandongmai; HPDM:红皮冬麦 Hongpidongmai; DLH:灯笼红 Den鄄
glonghong; BHST:白和尚头 Baiheshangtou; XHM:小红麦 Xiaohong鄄
mai; JM:晋麦 47 Jinmai 47; ZM:中麦 9 Zhongmai 9郾 REC:相对电导
率 Relative electric conductivity; RWC:相对含水量 Relative water con鄄
tent; SOD:超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase; POD:过氧化物酶
Peroxidase; MDA:丙二醛 Malondialdehyde; NGT:主穗粒数 Number of
grains per tassel; MGT:主穗粒质量 Mass of grains per tassel; YP:单株
产量 Yield per plant; PH:株高 Plant height; SD:茎粗 Stem diameter;
LA:叶面积 Leaf area; ILT:穗下节长 Internode length under the tassel;
IL:节间长 Internode length; TL:穗长 Tassel length; NS:小穗数 Num鄄
ber of spikelet; ESN:有效小穗数 Effective spikelet number郾 下同 The
same below郾
摇 摇 在主成分分析的基础上,根据第 1 和第 2 主成
分值作 GGE双标图(图 1). 结果表明,小麦叶片的
丙二醛含量与相对电导率之间呈显著正相关关系
( r=0郾 8622);两者与 POD、SOD、相对含水量、叶面
积、株高、节间长、穗下节长、茎粗、小穗数、主穗粒
数、有效小穗数和主穗粒质量等指标之间呈负相关
关系( r<-0郾 7);而 POD、SOD、相对含水量、叶面积、
株高、节间长、穗下节长、茎粗、小穗数、主穗粒数、有
效小穗数和主穗粒质量之间呈显著正相关关系
( r>0郾 8).
摇 摇 运用 GGE Biplot 软件把指标突出的小麦品种
连接起来,然后从原点(0,0)起作各边的垂线,这样
把整个双标图分为不同的扇区,不同的品种和相关
的形态生理指标位于相应的扇区.从图 2 可以看出,
在白和尚头和竹杆青所在的扇区内,相关的形态生
理指标分别有 POD、SOD、相对含水量、叶面积和株
高;而在忻县冬麦和中麦 9 号所在的扇区内,相关的
生理指标分别为相对电导率和丙二醛,可见不同小
麦品种的抗旱性可以通过不同的形态生理指标得以
体现.
2郾 3摇 山西小麦地方品种的抗旱性综合评价
在各主成分的特征向量(表 3)及各指标的抗旱
系数(表2)基础上,可分别求出每个小麦品种的
图 2摇 小麦品种与抗旱指标的关系
Fig. 2摇 Relationships between wheat varieties and their drought
resistance indices郾
2 个综合指标值(表 4).在干旱胁迫下,同一综合指
标数值越大,说明小麦品种在这一综合指标上的抗
旱性越强,反之越差. 但各小麦品种的抗旱性由这
表 4摇 各小麦品种的综合指标值
Table 4摇 Comprehensive index value of wheat varieties
品种 Variety Z1 Z2
中麦 9 Zhongmai 9 -1郾 5005 -0郾 3362
忻县冬麦 Xinxiandongmai -1郾 0468 1郾 1954
灯笼红 Denglonghong -1郾 0272 -1郾 3836
四月黄 Siyuehuang -0郾 0744 0郾 1021
红皮冬麦 Hongpidongmai 0郾 0709 1郾 3472
小红麦 Xiaohongmai 0郾 5259 0郾 5926
晋麦 47 Jinmai 47 0郾 6483 -1郾 2906
白和尚头 Baiheshangtou 1郾 1763 -0郾 6902
竹杆青 Zhuganqing 1郾 2274 0郾 4660
Z1、Z2 分别代表综合指标 1 和综合指标 2 Z1 and Z2 meant the first
and second comprehensive index, respectively. 下同 The same below.
表 5摇 小麦品种综合指标的 u(x)值、 D值及抗旱性综合评价
Table 5 摇 u ( x) and D value of comprehensive index of
wheat varieties and comprehensive evaluation on drought鄄
resistance
品种
Variety
抗旱指数
Drought鄄
resistance
index
u(x)
Z1 Z2a)
D 位次
Order
白和尚头 Baiheshangtou 1郾 32 0郾 9813 0郾 7461 0郾 9624 1
竹杆青 Zhuganqing 1郾 34 1郾 0000 0郾 3227 0郾 8997 2
晋麦 47 Jinamai 47 1郾 27 0郾 7877 0郾 9659 0郾 8141 3
小红麦 Xiaohongmai 1郾 22 0郾 7428 0郾 2763 0郾 6737 4
四月黄 Siyuehuang 1郾 17 0郾 5228 0郾 4560 0郾 5129 5
红皮冬麦 Hongpidongmai 0郾 95 0郾 5760 0郾 0000 0郾 4907 6
灯笼红 Denglonghong 0郾 92 0郾 1735 1郾 0000 0郾 2959 7
忻县冬麦 Xinxiandongmai 0郾 95 0郾 1663 0郾 0556 0郾 1499 8
中麦 9 Zhongmai 9 0郾 89 0郾 0000 0郾 6164 0郾 0913 9
r 0郾 92* 0郾 16
指标权数 Weight 0郾 8519 0郾 1481
a)该组数据已转换为 1鄄u(x) Data had been converted to 1鄄u(x) . r:各
综合指标与品种抗旱性的相关系数 Correlation coefficient between
each comprehensive index and drought鄄resistance of variety. * P<0郾 05郾
53014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨进文等: 用 GGE双标图及隶属函数综合分析山西小麦地方品种抗旱性摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 参试小麦品种 D值的类平均聚类分析
Fig. 3摇 UPGMA clustering analysis of D value of tested wheat
varieties郾
2 个综合指标值所共同决定,单独用任何一个综合
指标都无法准确评价出小麦品种的抗旱性. 在综合
指标基础上结合抗旱指数利用隶属函数计算各品种
综合抗旱能力的大小,即 D 值(表 5),根据 D 值用
类平均法进行聚类分析,可将参试小麦品种划分为
3 类(图 3):白和尚头、竹杆青和晋麦 47 3 个品种划
分为一类,为强抗旱类型;小红麦、四月黄和红皮冬
麦 3 个品种划分为一类,为中间型;灯笼红、忻县冬
麦和中麦 9 号 3 个品种划分为一类,为干旱敏感型.
3摇 讨摇 摇 论
小麦品种的抗旱性是一个复杂的生物性状,是
其内在基因组成与外在抗旱表现的综合,它反映在
一系列生理和形态变化上,以及生长发育的节奏与
农业气候因素变化相配合的程度,并最终对产量产
生一定影响.抗旱性是广大干旱地区小麦育种的基
本目标性状,小麦品种抗旱性鉴定即是对小麦品种
的抗旱能力进行筛选、评价的过程.及时准确地鉴定
小麦品种的抗旱性,是进行小麦抗旱育种和筛选抗
旱小麦品种的基础[24] .
摇 摇 GGE双标图法通过分析基因与环境两向数据
可以把各因素间复杂的互作模式更加直观地表现出
来,适用于所有二向数据资料的分析. 严威凯等[25]
介绍了 GGE双标图法在作物区域试验中的应用.目
前,GGE双标图法在国内的应用报道尚不多见,仅
罗俊等[26]采用 GGE双标图对我国甘蔗区域试验和
品种的互作进行了分析,为甘蔗品种的丰产性和稳
定性研究提供了直观、有效的手段;彭远英等[27]利
用 GGE双标图比较了燕麦品种各性状之间的关系
及其对抗旱鉴定的贡献,综合评价了燕麦属野生资
源在燕麦抗旱育种中的潜能和利用价值. 本研究以
不同抗旱性小麦品种与形态生理指标构建了二维双
标图,将品种与指标间的各种关系以及指标与指标
间的相互关系直观地展现出来. 两个指标间的夹角
小于 90毅时,夹角越小正相关性越显著;两个指标间
夹角大于 90毅时,夹角越大负相关性越显著(图 1).
如丙二醛含量与相对电导率之间、POD和 SOD之间
均呈显著的正相关关系,而 POD 与丙二醛、相对电
导率之间呈显著的负相关关系. 图 2 则直观地反映
了不同品种与各个指标间的关系,指标与品种位于
相同的扇区表明该指标对此品种的抗旱性影响最
大,如与白和尚头位于同一扇区的形态生理指标有
POD、SOD、相对含水量、叶面积和株高,说明这些指
标对白和尚头抗旱性的影响最大;而与忻县冬麦和
中麦 9 号位于同一扇区的生理指标分别是相对电导
率和丙二醛,说明这些指标对忻县冬麦和中麦 9 号
抗旱性的影响最大.这一结果与彭远英等[27]的研究
结果基本一致.
抗旱性是指作物对干旱的适应性和抵抗能力.
在以往的研究中,采用较多的是产量指标的抗旱系
数.但它不能反映品种的抗旱水平,因为在水、旱地
种植条件下产量水平都低的品种,同样可以有较高
的抗旱系数,可见抗旱系数在分析小麦品种抗旱性
上存在片面性和局限性[28] .抗旱指数是在兼顾抗旱
系数和产量性状的基础上得出的一个表达式,表明
抗旱基因型同时具有旱地产量高和抗旱系数大的双
重标准,比较而言,用抗旱指数分析品种的抗旱性是
较为合理有效的[28] .
由于主成分可以把单一的关系错综复杂的指标
转换成新的个数较少的且彼此独立或不相关的综合
指标,比较准确地了解各性状的综合表现,同时根据
各自贡献率大小可以确定其相对重要性. 以此为基
础,再采用隶属函数法,可以比较科学地对各品种的
抗旱性进行综合评价[29] . 因此,本研究利用隶属函
数结合抗旱指数得到该品种的隶属度值(D 值),以
此作为小麦抗旱性的综合评价标准,既消除了个别
指标带来的片面性,又由于 D 值是一个[0,1]闭区
间上无量纲纯数,使各材料抗旱性差异具有真实可
比性,同时根据 D值采用类平均法将品种划分为不
同的抗旱类型,从而增加了小麦品种抗旱性评价结
果的可靠性.本研究结果表明,采用 D 值法鉴定出
的抗旱性最强的小麦品种是白和尚头和竹杆青,并
且评价结果与小麦品种实际抗旱性相吻合 ( r =
0郾 94**).
抗旱性综合评价为小麦品种的抗旱性选择提供
了科学依据.小麦品种的抗旱性是一个极为复杂的
6301 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
生物性状,而本研究仅利用 15 项形态生理指标对小
麦品种抗旱性进行了综合评价,评价体系的合理性
有待于实践的进一步检验.
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作者简介摇 杨进文,男,1974 年生,讲师.主要从事小麦遗传
育种与生理生态研究. E鄄mail: yang_jin_wen@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
封 面 说 明
封面图片为鄱阳湖景观,由中国科学院地理科学与资源研究所王卷乐提供. 鄱阳湖是中国第一大淡水
湖,位于江西省北部、长江南岸,是国际重要湿地,在中国长江流域中发挥着重要的调蓄洪水和保护生物多样
性等生态功能,对维系区域和国家生态安全具有重要作用.鄱阳湖是一个季节性变化显著的吞吐型湖泊,洪
水期与枯水期面积、蓄水量差异悬殊,年内水位变幅在 9. 79 ~ 15. 36 m.每年春夏之交,湖水猛涨,水面迅速
扩大,烟波浩渺;但到了冬季,湖水剧降,洲滩裸露,湖面仅剩几条蜿蜒的水道,形成“夏秋一水连天、冬春荒
滩无边冶,“洪水一片、枯水一线冶的景观.
8301 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷