全 文 ：引进天敌莲草直胸跳甲的遗传多样性*
韩摇 政摇 赵龙龙摇 马瑞燕**摇 郝摇 炯摇 贾摇 栋
(山西农业大学农学院, 山西太谷 030801)
摘摇 要摇 我国从美国引进天敌昆虫莲草直胸跳甲防治喜旱莲子草已有 20 多年历史.本研究
采用随机引物扩增多态性 DNA(RAPD)分析方法,对引入我国的 4 个莲草直胸跳甲地理种群
(广州、重庆、昆明、福州)的遗传多样性情况进行分析,并以美国佛罗里达种群为参照,从分子
水平上揭示其种群的遗传分化及其与环境之间的关系.从 111 条随机引物中选取 13 条条带
清晰、重复性好的引物对 5 个种群的 25 个样本进行扩增. 结果表明: 总多态位点百分率为
42. 0% ,其中美国佛罗里达种群的多态位点百分率显著高于我国的 4 个地理种群;25. 5%遗
传分化发生在 4 个群体间;对各地理种群间的遗传距离采用非加权配对算术平均法(UPG鄄
MA)进行聚类分析发现,遗传距离与种群空间分布距离呈正相关.
关键词摇 莲草直胸跳甲摇 引种摇 地理种群摇 遗传多样性摇 RAPD
文章编号摇 1001-9332(2011)11-3047-06摇 中图分类号摇 Q963摇 文献标识码摇 A
Genetic diversity of introduced natural enemy Agasicles hygrophila (Coleoptera: Chrysomel鄄
idae) . HAN Zheng, ZHAO Long鄄long, MA Rui鄄yan, HAO Jiong, JIA Dong (College of Agrono鄄
my, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(11): 3047-3052.
Abstract: Flea beetle Agasicles hygrophila Selman & Vogt, the most effective natural enemy of alli鄄
gator weed Alternanthera philoxeroideis, is originated from South America, and has been introduced
into China for more than 20 years to control the weed. In this study, the technique of random ampli鄄
fication of polymorphic DNA (RAPD) was applied to assess the genetic diversity of four A. hy鄄
grophila geographic populations in Guangzhou, Chongqing, Kunming, and Fuzhou of China, and,
taking the population in Florida of US as the reference, the relationships between the genetic differ鄄
entiation and geographic differentiation among and within the populations were explored at molecular
level. Thirteen primers that produced clear and reproducible products were selected from 111 ran鄄
dom primers to amplify the 25 samples of the five A. hygrophila populations. The total polymorphic
rate was 42. 0% , and the polymorphic rate of Florida population was significantly higher than that of
four China populations. The genetic differentiation among the four China populations was 25. 5% .
The cluster analysis by UPGMA indicated that there was a positive correlation between the genetic
distance and geographic distance of different A. hygrophila geographic populations.
Key words: Agasicles hygrophila; introduction; geographic population; genetic diversity; RAPD.
*教育部新世纪优秀人才计划项目(NCET鄄08鄄0886)、国家自然科学基
金项目(31070480)和山西省归国留学人员科研项目(2009036)资助.
**通讯作者. E鄄mail: maruiyan2004@ 163. com
2011鄄03鄄14 收稿,2011鄄08鄄06 接受.
摇 摇 随着全球经济一体化进程的快速发展,外来生
物入侵已成为全球性的社会经济和环境问题,严重
威胁着世界生物多样性和生态系统安全[1-2] . 喜旱
莲子草(Alternanthera philoxeroides)就是一种人为引
进我国后逸为野生进而泛滥成灾的外来恶性杂草,
已被中国国家环保总局列为我国首批 16 种重要入
侵物种之一[3] .利用原产地专食性天敌控制入侵生
物是保护生态、治理外来入侵物种的一种有效途
径[4-5] .目前证明,至少有 6 种天敌昆虫对喜旱莲子
草具有一定的控制作用[6],其中莲草直胸跳甲
(Agasicles hygrophila Selman & Vogt)被认为是最有
效、最成功、最值得推广的天敌昆虫[7-8] . 莲草直胸
跳甲属鞘翅目(Coleoptera)叶甲科(Chrysomelidae)
跳甲亚科(Halticinae),原产于南美洲,曾先后被美
国、澳大利亚、新西兰等国家引进[9-11] . 我国也于
1986 年对喜旱莲子草的生物防治进行了可行性论
证,并从美国佛罗里达引进莲草直胸跳甲,经过大量
的人工繁殖、田间释放及控制效果评价,被认为是目
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 3047-3052
前我国最成功的杂草生物防治项目[12] .
鉴于莲草直胸跳甲对喜旱莲子草生物防治效果
显著,美国动物保护协会已将其列为昆虫类重点保
护对象,我国也在引入莲草直胸跳甲后有针对性地
开展了越冬保种、人工繁殖等多方面的保护工
作[13],并对其生物学特性、生态学特性及应用基础
等方面进行了研究[14-16] . 目前,莲草直胸跳甲已在
我国南方各省市建立了稳定的自然种群,分布范围
广、生境条件多样,因此,从分子生态学的角度对不
同生态环境中的莲草直胸跳甲进行遗传多样性分
析、探索其遗传变异规律不仅有助于了解其环境适
应能力和进化潜力,为及时有效地采取科学措施保
护该天敌提供理论参考,而且也为今后我国杂草天
敌引进及其遗传分化研究提供科学借鉴. 用于遗传
多样性分析的方法很多, 其中 RAPD(random ampli鄄
fied polymorphic DNA)技术作为一种简便、快速、易
行的分子标记技术,近年来被广泛应用于昆虫群体
的遗传多样性研究[17-18] .本研究采用 RAPD 方法对
我国的 4 个莲草直胸跳甲地理种群(广州、重庆、昆
明、福州)的遗传多样性进行分析,并以其起源种
群———美国佛罗里达种群为参照,从基因组 DNA变
异水平上探讨其与环境适应的关系.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
我国的 4 个莲草直胸跳甲地理种群样品分别采
自广州(GZ)、重庆(CQ)、昆明(KM)、福州(FZ)郊
外的田间,采集方法为每个地区选取 5 片生长茂盛
且分布面积大于 200 m2的喜旱莲子草,每片之间相
隔 3000 m以上,从中采集莲草直胸跳甲 50 ~ 100 头
为一个样本.将采集的成虫放入 500 mL 矿泉水瓶,
再在瓶内放入喜旱莲子草老茎 5 ~ 10 株,用湿润脱
脂棉保湿节部,用双层纱布盖住瓶口并扎紧,特快专
递至实验室.美国佛罗里达(FL)莲草直胸跳甲种群
样品由 Buckingham先生提供.
1郾 2摇 基因组 DNA的提取及 RAPD鄄PCR扩增
DNA提取方法采用 Reineke和 Knackmuss[19]的
酚氯仿法并加以改进:从每个样本中随机选取莲草
直胸跳甲 15 ~ 20 头,液氮条件下快速研磨成粉末,
装入 1郾 5 mL 离心管中,加入 DNA 提取缓冲液 700
滋L(50 mmol·L-1 pH 7郾 0 Tris鄄HCL,100 mmol·L-1
NaCl,100 mmol·L-1pH 8郾 0 EDTA,5% SDS)及蛋白
酶 K(10 滋g·滋L-1) 4 滋L,充分混匀,将离心管置于
65 益水浴 1郾 5 ~ 2 h,期间温和混匀 3 ~ 4 次,然后每
管加入等体积的酚氯仿,充分混匀,30 min 后 7500伊
g离心 20 min. 将提取好的 DNA 溶于 300 滋LTE
(pH8郾 0)缓冲液中,用分光光度计检测 DNA 浓度.
PCR 反应总体积为 25 滋L,包括:10 伊PCR 缓冲液
2郾 5 滋L,25 mmol·L-1 MgC12 2 滋L,25 mmol·L-1
dNTPs 混合物 2郾 5 滋L,1 mmol·L-1引物 2郾 5 滋L,
10 ng·L-1模板 DNA 2 滋L,5U Taq 酶 0郾 2 滋L,其余
用灭菌双蒸水补足. 将反应混合物混匀后加入 50
滋L矿物油覆盖,置 PCR 仪上扩增. RAPD 反应扩增
程序如下:94 益预变性 2 min,然后进入 PCR 循环,
即94 益变性 30 s,36 益退火 30 s,72 益延伸 1 min,
最后以 72 益延伸 5 min,共进行 40 个循环. RAPD
扩增产物鉴定在 1郾 5%琼脂糖电泳凝胶上进行,在
紫外灯下检测并拍照.
1郾 3摇 数据处理
电泳图谱中的每一条带记为一个位点,只记录
那些电泳后可辨认的条带,当某一扩增带出现时记
为 1,缺失则记为 0,从而建立原始谱带矩阵,并据此
统计位点总数、多态位点数和每个多态位点在群体
中的分布频率.利用 Popgene 1郾 32 软件计算莲草直
胸跳甲各个种群的多态位点百分率(P)、Shannon 多
样性指数、遗传相似度 ( F)和遗传距离 (D),用
Shannon指数来计算各个种群的遗传多态度 H0、平
均遗传多态度 Hpop、遗传多态度总量 Hsp,以 Hpop / Hsp
和(Hsp-Hpop) / Hsp分别计算和比较遗传多态度在种
群内和种群间的分布.用 MEGA 软件对莲草直胸跳
甲各个种群进行 UPGMA ( unweighted pair group
method with arithmetic mean)聚类分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 莲草直胸跳甲扩增产物多态性分析
本试验首先采用 111 条 10 bp 的随机引物对莲
草直胸跳甲样本进行 RAPD 扩增,根据扩增产物的
电泳结果,从中筛选出 13 条条带清晰、重复性好的
随机引物作为正式扩增的引物. 各引物的碱基序列
见表 1.
摇 摇 利用 13 条随机引物对莲草直胸跳甲的 5 个种
群、每个种群 5 个样本共 25 个样本进行 RAPD 分
析.共扩增出 157 条带,平均每个引物 12郾 1 条,变化
范围 5 ~ 20 条,其中多态带 66 条,多态位点百分率
为 42郾 0% . 多态位点百分率随种群不同而异,其中
佛罗里达种群最高,为 28郾 0% ,显著高于其他 4 个
地理种群.图 1 为引物 OPL鄄5 对所有样本扩增产物
的电泳图谱,各个引物的具体结果见表 2.
8403 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 13 个随机引物序列
Table 1摇 Sequences of 13 arbitrary primers
引物
Primer
序摇 列
Sequence (5爷鄄3爷)
OPA鄄15 AGCCAGCGAA
OPF鄄12 CTACTGCCGT
OPI鄄1 ACCTGGACAC
OPI鄄18 TGCCCAGCCT
OPI鄄2 GGAGGAGAGG
OPI鄄4 GACCGACCCA
OPI鄄6 AAGGCGGCAG
OPL鄄5 ACGCAGGCAC
OPM鄄10 TCTGGCGCAC
OPN鄄19 GTCCGTACTG
OPN鄄2 ACCAGGGGCA
OPN鄄7 CAGCCCAGAG
OPU鄄14 TGGGTCCCTC
2郾 2摇 莲草直胸跳甲遗传多样性分析
利用 Shannon多样性指数对 13 条引物所检测
到的表型频率进行遗传多样性分析(表 3),结果显
示,美国佛罗里达种群的遗传多态度 (H0 )最高
(2郾 00),我国 4 个种群的遗传多态度(H0)范围在
1郾 66 ~ 1郾 81,平均遗传多态度(Hpop)为 1郾 75,遗传多
态度总量(Hsp)为 2郾 35. 由 Hpop / Hsp比值可见,引物
OPM鄄10 和 OPI鄄6 分别检测出群体内的最大和最小
遗传变异(分别为 90郾 5%和 57郾 7% ),群体内的遗传
变异(Hpop / Hsp)均值为 74郾 5% ;而群体间的遗传变
异(Hsp-Hpop) / Hsp平均为 25郾 5% .
图 1摇 引物 OPL鄄5 对 5 个莲草直胸跳甲地理种群的 RAPD电
泳图谱
Fig. 1 摇 RAPD profile of 5 geographic populations of Agasicles
hygrophila generated by the primer OPL鄄5.
1 ~ 5:昆明种群 Kunming population; 6 ~ 10:重庆种群 Chongqing pop鄄
ulation; 11 ~ 15:佛罗里达种群 Florida population; 16 ~ 20:福州种群
Fuzhou population; 21 ~ 25:广州种群 Guangzhou population.
摇 摇 遗传距离分析结果(表 4)显示,我国 4 个种群
间的遗传距离在 0郾 079 ~ 0郾 111,平均为 0郾 100. 其
中,重庆种群和昆明种群间遗传距离最近,而福州种
群与重庆种群间遗传距离最远. 美国佛罗里达种群
与我国 4 个种群之间的遗传距离相对较远,平均为
0郾 136.
2郾 3摇 莲草直胸跳甲种群聚类分析
对各种群的 RAPD 数据进行聚类分析,构建莲
草直胸跳甲的 UPGMA 系统树(图 2),结果表明,5
个莲草直胸跳甲种群中,重庆与昆明种群关系最近,
而广州与福州种群关系较近,两两各自优先相聚,美
表 2摇 13 个随机引物的扩增结果
Table 2摇 Amplifications of 13 random primers
引物
Primer
位点总数
Total No郾 of
RAPD loci
多态位点数
Total No郾 of
polymorphic loci
各种群的多态位点数
No. of polymorphic loci in each population
KM CQ FZ GZ FL
OPA鄄15 14 3 2 1 2 2 2
OPF鄄12 7 4 1 4 1 0 2
OPI鄄1 18 4 0 0 3 2 2
OPI鄄18 14 8 4 3 1 2 2
OPI鄄2 14 8 2 1 6 2 7
OPI鄄4 14 9 4 4 5 2 7
OPI鄄6 11 3 1 2 0 2 0
OPL鄄5 10 5 2 4 2 2 4
OPM鄄10 9 2 0 1 0 1 1
OPN鄄19 5 3 0 1 0 0 2
OPN鄄2 6 4 3 2 1 3 4
OPN鄄7 15 9 5 7 6 7 8
OPU鄄14 20 4 3 2 2 1 3
合计 Total 157 66 27 32 29 26 44
多态位点百分率
Polymorphic rate (% )
42郾 0 17郾 2 20郾 4 18郾 5 16郾 6 28郾 0
KM:昆明种群 Kunming population; CQ:重庆种群 Chongqing population; FZ:福州种群 Fuzhou population; GZ:广州种群 Guangzhou population; FL:
佛罗里达种群 Florida population. 下同 The same below.
940311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩摇 政等: 引进天敌莲草直胸跳甲的遗传多样性摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 由 Shannon指数估计的遗传多样性在莲草直胸跳甲种群内和种群间的分布
Table 3摇 Partition of the genetic diversity within and among populations of Agasicles hygrophila by Shannon index
引物
Primer
H0
KM CQ FZ GZ
HPOP HSP
HPOP / HSP
(% )
(HSP-HPOP) / HSP
(% )
H0
FL
OPI鄄1 0郾 93 1郾 92 1郾 42 1郾 50 1郾 44 2郾 08 69郾 4 30郾 7 1郾 79
OPI鄄2 3郾 70 3郾 17 1郾 84 2郾 85 2郾 89 3郾 69 78郾 3 21郾 7 3郾 00
OPI鄄6 1郾 44 0郾 91 0郾 99 0郾 26 0郾 90 1郾 56 57郾 7 42郾 3 0郾 99
OPN鄄7 2郾 54 2郾 29 2郾 91 2郾 49 2郾 56 3郾 55 72郾 0 28郾 0 2郾 88
OPN鄄2 1郾 42 1郾 14 1郾 25 1郾 06 1郾 22 1郾 73 70郾 4 29郾 6 1郾 58
OPI鄄18 2郾 92 2郾 60 3郾 64 3郾 21 3郾 09 4郾 03 76郾 7 23郾 3 3郾 53
OPF鄄12 1郾 37 1郾 58 0郾 91 1郾 46 1郾 33 2郾 08 63郾 9 36郾 1 1郾 94
OPI鄄4 2郾 60 3郾 19 3郾 89 2郾 89 3郾 14 4郾 17 75郾 4 24郾 6 3郾 25
OPN鄄19 0郾 99 0郾 99 1郾 46 1郾 59 1郾 26 1郾 54 81郾 7 18郾 3 1郾 33
OPU鄄14 1郾 41 1郾 40 0郾 91 1郾 52 1郾 31 1郾 57 83郾 4 16郾 6 1郾 67
OPL鄄5 1郾 44 2郾 05 1郾 46 1郾 25 1郾 55 2郾 00 77郾 5 22郾 5 2郾 20
OPA鄄15 0郾 97 1郾 44 1郾 44 0郾 46 1郾 08 1郾 45 74郾 3 25郾 7 1郾 35
OPM鄄10 0郾 99 0郾 91 0郾 93 0郾 97 0郾 95 1郾 05 90郾 5 9郾 5 0郾 53
平均 Mean 1郾 75 1郾 81 1郾 77 1郾 66 1郾 75 2郾 35 74郾 5 25郾 5 2郾 00
表 4摇 莲草直胸跳甲种群间遗传相似度 F(对角线下方)及
遗传距离 D (对角线上方)
Table 4 摇 Genetic similarity coefficient ( under the diago鄄
nal) and genetic distance (above the diagonal) of the five
geographic populations of Agasicles hygrophila
KM CQ FL FZ GZ
KM 1 0郾 079 0郾 130 0郾 109 0郾 106
CQ 0郾 921 1 0郾 139 0郾 111 0郾 108
FL 0郾 870 0郾 861 1 0郾 122 0郾 151
FZ 0郾 891 0郾 889 0郾 878 1 0郾 089
GZ 0郾 894 0郾 892 0郾 849 0郾 911 1摇 摇
图 2摇 莲草直胸跳甲种群间的 UPGMA系统树
Fig. 2摇 UPGMA dendrogram of the five geographic populations
of Agasicles hygrophila.
KM:昆明种群 Kunming population; CQ:重庆种群 Chongqing popula鄄
tion; FZ:福州种群 Fuzhou population; GZ:广州种群 Guangzhou popu鄄
lation; FL:佛罗里达种群 Florida population.
国佛罗里达种群最后与上述种群相聚,表现出与其
他种群较远的亲缘关系.
3摇 讨摇 摇 论
Nei等[20]通过研究推测认为,外来物种通常起
源于少数几个个体,由于基因遗传的瓶颈效应和奠
基者效应,常具有较低的遗传多样性.目前关于外来
物种遗传多样性的一些研究结果基本上都支持此研
究推断.如 Novak 和 Mack[21]利用等位酶技术检测
到侵入美国的早雀麦(Bromus tectorum)的多态位点
百分率仅为 3郾 5% ;Ye 等[22]利用 ISSR 标记检测到
中国入侵种香泽兰(Chromolaena odorata)的多态位
点百分率仅为 2郾 4% ;Ren 等[23]利用 RAPD 标记检
测到中国入侵种水葫芦(Eichhornia crassipes)的多态
位点百分率为 32% .本研究采用 RAPD 分子标记技
术对引入我国的莲草直胸跳甲不同地理种群的遗传
多样性进行分析,结果显示各种群间的多态位点百
分率介于 16郾 6% ~ 20郾 4%之间,表明莲草直胸跳甲
在被引入我国的 20 多年时间里,虽然已经逐步适应
了我国的生态环境并建立了稳定的自然种群,但遗
传多样性仍然较低.作者认为,造成引进天敌莲草直
胸跳甲遗传多样性低的原因除了与 Nei 等[20]推测
的因素有关外,还可能与其种群扩散能力及被引入
我国后进行了大量的人工饲养繁殖有关. 莲草直胸
跳甲飞行距离短,种群扩散能力有限,不同地理种群
间基因交流少[24],而莲草直胸跳甲的人工饲养繁殖
容易造成群体内近亲杂交,这些因素也不可避免地
影响了莲草直胸跳甲种群的遗传多样性.
外来物种经一次性引入新生境后,基因遗传的
瓶颈效应和奠基者效应还会导致外来种群遗传多样
性低于原产地种群[25-26] .我国的莲草直胸跳甲均起
源于美国佛罗里达种群,在本文分析的 5 个莲草直
胸跳甲不同地理种群中,美国佛罗里达种群的多态
位点百分率显著高于我国的 4 个地理种群,经 Pop鄄
gene 1郾 32 软件分析 Shannon 指数结果也显示佛罗
0503 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
里达种群的遗传多样性最高. 我国的 4 个不同地理
种群中,各群体的遗传多样性的高低顺序依次为重
庆种群>福州种群>昆明种群>广州种群,但差异并
不显著.
根据遗传多样性水平在种群内(Hpop)和种群间
(Hsp-Hpop)的分化以及种群间遗传差异在总的遗传
差异中所占的比例(Hsp-Hpop) / Hsp(表 4)结果显示,
有 74郾 5%的遗传变异源于种群内,25郾 5%源于种群
间,表明莲草直胸跳甲不同地理种群之间已呈现一
定的遗传分化.这可能是由于各种群所处的地理环
境间存在差异,以及莲草直胸跳甲种群扩散能力的
限制造成的远距离群体间基因交流困难,而同一地
区各群体间基因交流相对频繁.
遗传变异是有机体适应环境变化的必要条件,
外来入侵种在抵达新生境后,不断发生并积累遗传
变异,形成分子适应,进而表现为生理适应,最终得
以成功定殖和扩散[27] .外来种在适应新的生境过程
中,其形态、行为和遗传特征的变化甚至在几代之内
就可以观察到[28] .我国的生态环境与莲草直胸跳甲
的原引入地佛罗里达并不完全相同,遗传距离的分
析结果显示,我国的 4 个莲草直胸跳甲种群亲缘关
系最近,而与美国佛罗里达种群相对较远,表明莲草
直胸跳甲引入我国后在适应新生境的过程中已发生
一定的遗传变异.促使外来种发生进化的原因有很
多,包括种内或种间杂交[29]、遗传漂变[26]、新环境
带来的新的选择压力[30-31]等,其中响应来自新环境
非生物和生物环境的选择压力是外来种发生适应进
化的主要原因.我国的 4 个莲草直胸跳甲种群遗传
相似性聚类分析的结果显示,重庆种群与昆明种群
关系最近,广州与福州种群聚在一起后再与重庆和
昆明种群聚在一起,从整体来看,地理上相距较近的
种群优先相聚,各地理种群间遗传距离的大小与空
间距离呈现出一定的正相关关系. 这可能是由于空
间距离上相距较近的种群之间,其生活的生态环境
比较相似,在相近的选择压力的作用下,往往选择相
近的进化方向,表现出较高的遗传相似性. 另外,在
地理分布上距离较近的种群之间在扩散的过程中有
可能发生种群间基因交流,这也可能是其表现出较
高遗传相似性的重要原因之一.
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作者简介摇 韩摇 政,男,1977 年生,硕士研究生.主要从事昆
虫分子生态学研究. E鄄mail: sabchz@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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