全 文 ：氮沉降对乌药幼苗生理生态特性的影响*
王摇 强1,2 摇 金则新2**摇 彭礼琼2,3
( 1上海师范大学生命与环境科学学院, 上海 200030; 2台州学院生态研究所, 浙江临海 317000; 3北京林业大学自然保护区学
院, 北京 100083)
摘摇 要摇 2010 年 6 月—2011 年 7 月,采用盆栽模拟氮沉降试验,比较了不同氮浓度处理(CK
0 g·m-2·a-1、低氮 2 g·m-2·a-1、中氮 8 g·m-2·a-1、高氮 32 g·m-2·a-1)下乌药幼苗光
合作用、相对叶绿素含量、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性及膜脂过氧化的差异,探讨氮沉降
对乌药幼苗生理生态特性的影响.结果表明: 经过 1 年的低氮、中氮和高氮处理,乌药幼苗叶
片的日均净光合速率(Pn)和最大净光合速率(Pn max)分别比对照增加了 47. 0% 、117. 8% 、
41郾 2%和 82. 6% 、191. 3% 、152. 2% ;3 种氮处理的乌药幼苗叶片日均 Pn、Pn max均以中氮处理
最高.不同氮浓度处理后乌药幼苗叶片的日均胞间 CO2浓度、日均气孔导度、光饱和点和表观
量子效率均高于对照,暗呼吸速率以高氮处理最高.乌药幼苗叶片的相对叶绿素含量以中氮
处理最高,其次是高氮处理,低氮处理与对照无显著差异.不同氮处理使乌药幼苗叶片的叶绿
素荧光参数发生改变,PS域原初光能转化效率、PS域潜在活性均以高氮处理最低. 3 种氮处理
的乌药幼苗叶片超氧化物歧化酶活性均高于对照,而过氧化物酶活性、丙二醛含量、膜透性均
以高氮处理最高.氮沉降提高了乌药幼苗的光合能力,以中氮处理的效果最为明显,对其他生
理指标也产生了不同程度的影响.
关键词摇 模拟氮沉降摇 乌药摇 光合生理摇 叶绿素荧光参数摇 抗氧化酶活性摇 膜脂过氧化
*国家自然科学基金项目(30870392)和浙江省自然科学基金项目(Y3080460)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jzx@ tzc. edu. cn
2012鄄02鄄13 收稿,2012鄄07鄄17 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)10-2766-07摇 中图分类号摇 Q945. 79 摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen deposition on leaf physiological and ecological characteristics of Lindera
aggregata seedlings. WANG Qiang1,2, JIN Ze鄄xin2, PENG Li鄄qiong2,3 ( 1College of Life and Envi鄄
ronmental Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200030, China; 2 Institute of Ecology,
Taizhou University, Linhai 317000, Zhejiang, China; 3School of Nature Reserve, Beijing Forestry
University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(10): 2766-2772.
Abstract: From June 2010 to July 2011, a pot experiment was conducted to explore the effects of
nitrogen deposition on the leaf physiological and ecological characteristics of Lindera aggregate seed鄄
lings. Three levels of NH4NO3, i. e. , low鄄N (2 g·m-2·a-1), medium鄄N (8 g·m-2·a-1), and
high鄄N (32 g·m-2·a-1), were added to simulate nitrogen deposition, and the seedling leaf pho鄄
tosynthesis, relative chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters, membrane lipid per鄄
oxidation, and antioxidant enzyme activities were determined. After one鄄year treatment, the daily
mean values of the net photosynthetic rate (Pn) and the maximum net photosynthetic rate (Pn max)
at low, medium and high levels of NH4 NO3 addition were 47. 0% , 117. 8% and 41. 2% , and
82郾 6% , 191. 3% and 152. 2% higher than those of the control (no NH4NO3 addition), respec鄄
tively, with the highest values at medium level of NH4NO3 addition. The intercellular CO2 concen鄄
tration, daily mean stomatal conductance, light saturation point, and apparent quantum yield in the
three treatments of NH4NO3 addition were all higher than those of the control, and the dark respira鄄
tion rate was the highest in treatment high鄄N. The relative chlorophyll content was the highest in
treatment medium鄄N, followed by in treatment high鄄N, and had no significant difference between
treatment low鄄N and the control. The chlorophyll fluorescence parameters varied with the levels of
NH4NO3 addition. The PS域 primary chemical efficiency (Fv / Fm) and PS域 potential activity
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 10 月摇 第 23 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2012,23(10): 2766-2772
(Fv / Fo) were the lowest in treatment high鄄N, the superoxide dismutase activity was higher in nitro鄄
gen addition treatments than in the control, and the peroxidase activity, malonydialdehyde content,
and membrane permeability were the highest in treatment high鄄N. All the results suggested that ni鄄
trogen deposition enhanced the photosynthetic ability of L. aggregata seedlings, with the most obvi鄄
ous effects in treatment medium鄄N, and altered the other physiological traits of the seedlings to dif鄄
ferent degrees.
Key words: simulated nitrogen deposition; Lindera aggregata; photosynthetic physiology; chloro鄄
phyll fluorescence parameter; antioxidant enzyme activity; membrane lipid peroxidation.
摇 摇 近年来,随着全球气候变化的加剧,大气氮沉降
已成为重要的全球性环境问题,并且氮沉降量还在
不断增加[1-2] .据统计,人类活动产生的活性氮已由
1860 年的 15 Tg N·a-1增加到 20 世纪 90 年代中期
的 165 Tg N·a-1[3],增幅高达 11 倍. 截至 20 世纪
末,我国氮沉降通量分别是美国和日本的 3 倍和
1郾 8 倍,其中南方地区已成为继欧美之后的第三大
氮沉降区,而且有不断发展的趋势[4] . 因此,氮沉降
对生态系统的影响越来越受到关注.目前,相关研究
主要集中在对森林群落、森林土壤、植物光合特性和
植物形态等方面的影响. 氮沉降的增加能够影响植
物生长和分配, 改变群落的组成,影响生态系统的
功能[5-6],大气氮沉降进入森林地表,使土壤中氮含
量增加,促进植物吸收,引起森林凋落物含氮量增加
及其他化学元素的变化,影响森林凋落物的分
解[7],大量的氮沉降到土壤中引起土壤酸化和土壤
呼吸速率加快[8-9] .氮沉降会减弱植物的抗逆性,一
些模拟试验表明,氮沉降会改变植物的物候学特性,
发芽期提前及生长期延长,从而使植物遭受冷、冻害
损伤的几率增加[10-11] . Brown等[12]对常绿树种西加
云杉(Picea sitchensis)、北美乔柏(Thuja plicata)和异
叶铁杉(Tsuga heterophylla)幼苗的氮处理研究发现,
叶片氮含量<21 mg·g-1,所有树种的光合速率均随
叶片氮含量线性增加;当叶片氮含量>21 mg·g-1
时,光合速率反而下降. Perez鄄Solba 等[13]研究表明,
模拟氮沉降使欧洲赤松(Pinus sylvestris)叶中叶绿素
a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量增加. 李德军等[5]研
究发现,模拟氮沉降导致木荷(Schima superba)的根
重比和根冠比以及分配到根部的生物量下降. 以往
的模拟氮沉降研究多集中于森林乔木树种,而对药
用植物研究较少.
乌药(Lindera aggregata)属樟科山胡椒属植物,
其根为名贵的中药材 “乌药冶,具有顺气止痛、温肾
散寒的功效, 被誉为“长生不老药冶.目前,国内外对
乌药的研究主要集中在对乌药块根、根、茎、叶的化
学成分及含量分析、药理作用、药用部位等方
面[14-16],而对乌药逆境胁迫生理生态特性研究尚未
见报道.本文通过模拟氮沉降试验,分析了氮胁迫对
乌药幼苗光合作用、相对叶绿素含量、叶绿素荧光参
数、抗氧化酶活性以及膜脂质过氧化等的影响,以期
为乌药的栽培与推广提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验在位于浙江临海的台州学院智能玻璃温室
内进行. 2010 年 6 月上旬将乌药幼苗移入上口径
21. 18 cm、下口径 14. 3 cm、高 16. 8 cm的花盆内,每
盆移栽 1 株,各盆干土质量 3. 3 kg,土壤含水量为
41. 3% .移植后充足浇水.于 2010 年 6 月 15 日将生
长一致的乌药盆栽幼苗分成 4 组,每组 15 株.鉴于
我国氮沉降水平在 20 ~ 40 kg N·hm-2·a-1[17],南
方局部地区高达 73 kg N·hm-2·a-1[18],参考国内
外同类研究的设计方案[5,19],确定本研究的施氮量,
即向幼苗喷淋不同浓度的 NH4NO3溶液,折成氮沉
降量相当于 2、8、32 g N·m-2 ·a-1,分别用低氮
(N2)、中氮(N8)和高氮(N32)表示;对照(CK)则喷
淋等量的自来水.在每月的月中和月末各喷淋 1 次,
期间适当补水,至 2011 年 7 月上旬结束. 对乌药全
株喷淋 NH4NO3溶液,与以往将氮肥直接喷施在土
表或与土壤混合相比,尽可能与大气氮沉降的实际
情况相符.通过 1 年的模拟氮沉降试验后,乌药的叶
片仍呈绿色,表明其叶片未受到明显的伤害.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 光合参数摇 2011 年 7 月上旬,选择晴朗天气,
从不同施氮量处理中随机选取 3 株幼苗,采用 Li鄄
6400 XT便携式光合作用仪(LI鄄COR,美国)测定植
株顶层向阳叶片的光合参数,6:00—18:00 每 2 h测
定一次,连续测定 3 d.每片叶片重复记录 3 组数据
取平均值.测定前对光合仪进行系统校正,以保证测
量值的合理性.测定时保持叶片自然着生角度和方
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向不变. 测定参数包括:叶片净光合速率 ( Pn,
滋mol CO2·m-2 ·s-1 )、胞间 CO2浓度(C i,滋mol·
mol-1)、气孔导度(gs,mmol H2O·m-2·s -1)等.
1郾 2郾 2 光响应 摇 采用 Li鄄6400 XT 便携式光合作用
仪,从 9: 00—11: 00 设置光强梯度由高到低为
2000、1500、1200、1000、800、600 400、200、150、100、
50、20 和 0 滋mol·m-2·s-1,测定乌药幼苗光合速
率.测定前用 2000 滋mol·m-2·s-1的光强对所测叶
片进行 20 min诱导.测定时采用仪器自带的红蓝光
源,每个处理重复 3 次.
1郾 2郾 3 相对叶绿素含量 摇 随机选取 3 盆植株,每个
植株上选取植株顶层 3 片向阳叶片,采用 CCM鄄200
手持式叶绿素仪(OPTI鄄SCIENCES,美国)测定相对
叶绿素含量,取平均值.
1郾 2郾 4 叶绿素荧光参数摇 在测定光合日进程的同一
天 10:00, 选取与测定光合作用相同叶片,测定其叶
绿素荧光参数. 测定前对幼苗进行 30 min 的暗适
应,采用 OS鄄30P 便携式叶绿素荧光测定仪(OPTI鄄
SCIENCES,美国),在叶片自然生长角度不变的情况
下测定叶绿素荧光基本参数:初始荧光(Fo)、最大
荧光(Fm)和光系统域最大荧光量子产量(Fv / Fm).
1郾 2郾 5 生理指标摇 过氧化物酶(peroxidase, POD)活
性用愈创木酚比色法测定[20],以 1 min A470变化值
表示酶活性的大小,单位为 U·mg-1;超氧化物歧化
酶( SOD)活性用氯化硝基四氮唑蓝 ( NBT)法测
定[21],以抑制 NBT 光化还原 50%的酶量为 1 个酶
活性单位. 丙二醛(MDA)含量参照赵世杰等[22]的
方法测定,质膜透性按照王正秋等[23]的方法测定.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel和 Origin 7. 5 软件对所测数据进行
统计分析和作图,用 Photosyn Assistant 1郾 1郾 2 软件得
到最大净光合速率(Pn max)、光饱和点(LSP)、光补
偿点(LCP)、表观量子效率(AQY 或 渍)和暗呼吸速
率(Rd).曲线拟合方程为[24]:
Pn = {[渍PAR + Pmax -
(渍·PAR + Pn max) 2 - 4·渍·PAR·K·Pmax ] /
2K} - Rd
式中: Pn为净光合速率;PAR 为光合有效幅射;K 为
光合曲线的曲率,大小介于(0,1)之间.
所有数据采用 SPSS软件进行分析.采用单因素
方差分析 ( one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较不同数据组间的差异(琢=0. 05).试验数
据用平均值依标准差表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同浓度氮处理乌药幼苗叶片光合作用日进程
由图 1 可以看出,不同浓度氮处理乌药幼苗叶
片的净光合速率(Pn)日变化均呈“单峰冶曲线. 上
午,随着光强的增加, 叶片的 Pn升高,12:00 达到最
大值,没有出现光合“午休冶现象;下午,随着光照强
度减弱,Pn下降.低氮、中氮和高氮处理的日均 Pn分
别比对照增加了 47. 0% 、117. 8%和 41. 2% ,与对照
间差异均显著.不同浓度氮处理叶片的胞间 CO2浓
度(C i)日变化以 6:00 最高,随后逐渐下降,12:00
降至最低点,下午又缓慢升高. 低氮、中氮和高氮处
理的叶片日均 C i分别比对照增加了 9. 2% 、4. 9%和
16. 7% ,与对照间差异均显著.气孔导度(gs)日变化
与光合日变化趋势基本一致,均呈单峰曲线,12:00
达到最高值. 低氮、中氮和高氮处理的日均 gs分别
比对照增加了 40. 5% 、69. 5%和 98. 9% ,与对照间
差异均显著.
图 1摇 模拟氮沉降对乌药幼苗叶片气体交换参数日进程的
影响
Fig. 1 摇 Effects of simulated nitrogen deposition on the daily
process of gas exchange parameters in leaves of Lindera aggrega鄄
ta seedlings.
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2郾 2摇 不同浓度氮处理乌药幼苗叶片光响应
不同氮处理乌药的 Pn 随着光合有效辐射
(PAR)的增加而升高,当 PAR 达到一定程度后,Pn
保持相对稳定(图 2).由表 1 可以看出,低氮、中氮
和高氮处理的乌药幼苗叶片最大净光合速率
(Pn max ) 分别比对照增加 82. 6% 、 191. 3% 和
152郾 2% ,且与对照间差异显著;3 种氮处理之间的
Pn max差异也显著.不同氮处理及对照之间的光补偿
点(LCP)差异不显著. 3 种氮处理的光饱和点(LSP)
表现为中氮处理>高氮处理>低氮处理>对照,中氮、
高氮处理与低氮、对照以及中氮与高氮处理之间差
异显著.暗呼吸速率(Rd)以高氮处理最高,与低氮、
中氮处理及对照之间差异显著. 表观量子效率
( AQY)以高氮处理最高,且与低氮、中氮处理及对
图 2摇 模拟氮沉降下乌药幼苗叶片的光响应曲线
Fig. 2 摇 Light response curve in leaves of Lindera aggregata
seedlings under simulated nitrogen deposition.
照之间差异显著.
表 1摇 模拟氮沉降对乌药幼苗叶片光合指标的影响
Table 1摇 Effects of simulated nitrogen deposition on the photosynthetic characteristics in leaves of Lindera aggregata seedlings
(mean依SD)
处理
Treatment
最大净光合速率
Pn max
(mol CO2·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2·s-1)
光饱和点
LSP
(滋mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(滋mol·m-2·s-1)
表观量子效率
AQY
(CO2·photon-1)
CK 2. 34依0. 02a 4a 190依2a 0. 17依0. 01a 0. 034依0. 001a
N2 4. 28依0. 12b 4a 247依3b 0. 21依0. 03a 0. 051依0. 002a
N8 6. 71依0. 03c 4a 542依22c 0. 22依0. 02a 0. 058依0. 005a
N32 5. 83依0. 11d 4a 396依4d 0. 37依0. 06b 0. 062依0. 007b
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
2郾 3摇 不同浓度氮处理乌药幼苗叶片相对叶绿素含
量和叶绿素荧光参数
叶绿素是光合作用的重要色素,在光合作用过
程中起到接受和转换能量的作用,直接影响植物有
机物质的积累,相对叶绿素含量( SPAD)值是一个
相对叶绿素含量的读数,与叶片叶绿素含量呈正相
关.由表 2 可以看出,乌药幼苗叶片 SPAD 以中氮处
理最高、高氮处理其次,中氮处理显著高于高氮处
理 ;中氮、高氮处理高于低氮处理及对照,差异显
表 2摇 模拟氮沉降对乌药幼苗叶片相对叶绿素含量和叶绿
素荧光参数的影响
Table 2摇 Effects of simulated nitrogen deposition on the rel鄄
ative chlorophyll content and chlorophyll fluorescence pa鄄
rameters in leaves of Lindera aggregata seedlings (mean 依
SD)
处理
Treatment
相对叶绿素含量
SPAD
PS域最大
光化学效率
Fv / Fm
PS域潜在活性
Fv / Fo
CK 12. 23依0. 88a 0. 73依0. 02a 2. 61依0. 23a
N2 13. 68依0. 81a 0. 74依0. 02a 2. 69依0. 19a
N8 18. 85依1. 67b 0. 74依0. 01a 2. 66依0. 55a
N32 15. 63依2. 41c 0. 69依0. 02b 2. 11依0. 12b
图 3摇 模拟氮沉降对乌药幼苗叶片 SOD和 POD活性的影响
Fig. 3 摇 Effects of simulated nitrogen deposition on SOD and
POD activities in leaves of Lindera aggregata seedlings.
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small sletters
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
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图 4摇 模拟氮沉降对乌药幼苗叶片丙二醛含量和质膜透性
的影响
Fig. 4摇 Effects of simulated nitrogen deposition on MDA content
and membrane permeability in leaves of Lindera aggregata seed鄄
lings.
著.高氮处理的 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)和 PS
域潜在活性(Fv / Fo)最低,与中氮、低氮处理及对照
的差异均显著.
2郾 4摇 不同浓度氮处理乌药幼苗叶片保护酶活性
由图 3 可以看出,3 种氮处理的乌药幼苗叶片
SOD活性均显著高于对照.高氮处理的 POD活性最
高,与低氮、中氮处理及对照差异显著.
2郾 5摇 不同浓度氮处理乌药幼苗叶片丙二醛含量和
质膜透性
由图 4 可以看出,不同氮处理乌药幼苗叶片丙
二醛 (MDA)含量均显著高于对照;高氮处理的
MDA含量显著高于低氮、中氮处理. 高氮处理的细
胞膜透性显著高于低氮、中氮处理及对照.这说明在
高氮处理下,乌药细胞膜系统发生过氧化反应,导致
叶片累积的 MDA 含量增加,从而对生物膜和细胞
造成一定损伤.
3摇 讨摇 摇 论
氮与植物光合作用有密切关系,叶片氮含量影
响叶片中的光合作用色素含量和核酮糖 1, 5鄄二磷
酸羧化酶(Rubisco)的含量和活性,因此,氮沉降会
影响光合作用及与其相关的气体交换过程[25] .本研
究采用 3 种氮浓度经过 1 年多处理,结果表明,乌药
幼苗叶片日均 Pn、Pn max均高于对照,氮处理增强了
叶片的光合作用能力. 氮沉降使乌药幼苗叶片氮含
量增加,引起 Rubisco 和与光合作用相关的氮组分
增加,提高了叶肉细胞 CO2的固定能力,促进了气孔
的开放,有利于 CO2扩散到叶片内,为光合作用提供
更多的原料,导致乌药幼苗叶片的光合速率加快.也
有研究发现,氮处理不会引起植物光合速率的变
化[26-27] .或氮浓度较低时,光合速率随叶片氮含量
线性增加,但当叶片氮含量超过一定浓度时,光合速
率反而下降[12] .这可能是因为不同物种对所处氮环
境的响应能力有所差异,过量的氮引起了植物营养
失衡,或者是自我隐蔽产生的负效应抵消了氮含量
增加的效应[28] . 本研究中,中氮处理可明显提高乌
药幼苗光合作用能力,虽然 3 种氮浓度处理中乌药
的 Pn均有所提高,但当氮超过一定浓度(高氮处理)
时,Pn反而下降. 这可能与高氮处理下乌药 Rd升高
有关,呼吸作用与植物组织的氮含量呈线性相
关[29] .
光响应曲线是描述植物光合速率对于一系列光
强度反应情况的曲线,通过光响应曲线,可以获得
LCP、LSP、AQY等重要的光合生理指标.植物叶片的
光饱和点、光补偿点反映了植物对光照条件的需求,
植物的光补偿点越低,越能在弱光条件下顺利进行
光合作用;较高的光饱和点说明植物具有利用较高
光强的能力[30] . 3 种氮处理乌药 LSP 均比对照显著
升高,而 LCP没有明显变化,说明氮沉降增加了乌
药幼苗叶片对强光的生态适应范围,提高了叶片光
能利用率. 3 种氮处理中,中氮处理的 LSP 增加最明
显,说明中氮处理叶片对强光的利用能力最强,导致
Pn增加最快. AQY 是植物光合作用对光的利用效
率[31] .氮沉降处理乌药 AQY升高,高氮处理与对照
差异显著,说明氮处理增强了乌药捕获光量子用于
光合作用的能力.
氮沉降能显著改变植物体叶绿素含量[28] . 3 种
氮处理后,乌药幼苗叶片中的叶绿素含量均有不同
程度的提高,其中,中氮、高氮处理与对照差异显著.
叶绿素含量增加增强了叶片对光能的吸收、传递和
转化效率,从而进一步提高了乌药的光合能力.李德
军等[25]对荷木和黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)
幼苗的研究也发现了类似的趋势. 但有些研究得到
了不同的结果,如 Schaberg 等[32]发现,施氮没有引
起不同氮处理间叶绿素含量的明显变化. 这可能是
不同植物对氮沉降响应存在差异,其内部适应机理
也不尽相同,导致植物体内生理指标发生了不同的
变化. 3 种氮处理中,以中氮处理的叶绿素含量最
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高,高氮处理的叶绿素含量显著低于中氮处理.过量
的氮导致光合色素含量下降可能与植物营养失衡有
关[33] .矿质元素对叶绿素的形成有很大影响,在氮
素充足的条件下,如果植物缺乏镁、铁、锰、铜或锌等
元素时,则不能形成叶绿素.
叶绿素荧光参数 Fv / Fm和 Fv / Fo是研究植物光
合生理生态的重要参数. Fv / Fm反映了 PS域原初光
能转化效率[34],Fv / Fo代表 PS域的潜在活性[35],叶
绿素荧光参数可反映光合机构内部一系列重要的调
节过程[36] .非胁迫条件下,该参数的变化极小,不受
物种和生长条件的影响;在胁迫条件下该参数会降
低.高氮处理显著降低了乌药幼苗叶片的 Fv / Fm和
Fv / Fo,表明高氮处理对乌药幼苗产生了胁迫,降低
乌药对光能的转换效率,影响了叶片的光合作用,这
也可能是高氮处理下乌药光合能力低于中氮处理的
原因之一.
植物细胞氧化还原系统能维持生理条件下细胞
的氧化还原平衡. 酶促氧化还原反应主要依赖
SOD、POD等抗逆性酶. 只有在各种酶的协同作用
下,才能有效地清除细胞内的活性氧,使细胞免于氧
化损伤[37] .较长时间的氮处理后,乌药体内及土壤
中的氮素积累较多,对乌药产生了胁迫,随着氮浓度
的升高,细胞内活性氧浓度也升高,促使 SOD、POD
活性的提高,表现在氮沉降处理 SOD活性比对照显
著升高,高氮处理的 POD 活性升高最快. 保护酶的
活性升高增强了植株的抗逆性能力,消除了逆境环
境中产生的过多活性氧自由基,维持了乌药的正常
生长.长期的高氮输入也导致乌药营养失衡.细胞膜
是细胞与环境之间物质交换的界面,各种逆境对细
胞的影响首先作用于细胞膜,高氮处理时细胞膜透
性比对照显著增大,细胞膜系统与自由基反应导致
MDA含量也比对照显著增多.
综上分析可知,不同浓度氮处理均能提高乌药
幼苗叶片的光合作用能力,且中氮处理下叶片的日
均净光合速率、最大净光合速率最高,表明中氮处理
下,乌药幼苗叶片具有最高的光合作用能力,这与中
氮处理下具有较高的相对叶绿素含量,对强光具有
较强的适应能力等因素有关. 但是长期的高氮积累
通常伴随着植物营养失衡,并且会使细胞膜结构受
到一定程度的损伤,从而对光合作用产生负面影响.
因此,在乌药的栽培和种植上,可以施用适量氮肥,
促进乌药的生长,以满足产业化开发对乌药的需求.
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作者简介摇 王摇 强,男,1987 年生,硕士研究生. 主要从事植
物生理生态学研究. E鄄mail: piaomiaozhidian@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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