全 文 ：镉胁迫对白骨壤幼苗钾钠镁吸收与分配的影响∗
陆志强１　 陈昌徐２　 马　 丽３　 郑文教２∗∗
（ １集美大学水产学院， 福建厦门 ３６１０２１； ２厦门大学环境与生态学院， 福建厦门 ３６１１０２； ３国家海洋局第三海洋研究所， 福建
厦门 ３６１００５）
摘　 要 　 采用砂基栽培，研究重金属镉（Ｃｄ）不同胁迫浓度（０、０． ５、５、２５、５０、１００ 和 １５０
ｍｇ·Ｌ－１）和胁迫时间（４５和 ９０ ｄ）对红树植物白骨壤幼苗钾钠镁吸收与分配的影响． 结果表
明：白骨壤各器官对 Ｃｄ的吸收和累积均表现为随 Ｃｄ 胁迫浓度上升而增加，随胁迫时间增加
而增加的趋势；进入植物体内的 Ｃｄ主要富集在根部，其次是凋落子叶，在 １５０ ｍｇ·Ｌ－１浓度下
分别占累积总量的 ６６．９％和 １６．３％，这对减少 Ｃｄ 对植物全株的危害具有积极意义． 受 Ｃｄ 胁
迫影响 ９０ ｄ后，根和茎中 Ｎａ含量呈上升趋势，叶和子叶中呈下降趋势；根和子叶中 Ｋ含量呈
下降趋势，茎和叶中变化不明显；Ｃｄ胁迫 ９０ ｄ后各器官（根、茎、叶和子叶）中 Ｍｇ 含量均低于
对照，且与 Ｃｄ含量呈显著负相关．
关键词　 红树植物； 白骨壤； 镉； 钠； 钾； 镁
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１３１３－０７　 中图分类号　 Ｘ１７３　 文献标识码　 Ａ
Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ， Ｎａ ａｎｄ Ｍｇ ｉｎ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ
ｓｔｒｅｓｓ． ＬＵ Ｚｈｉ⁃ｑｉａｎｇ１， ＣＨＥＮ Ｃｈａｎｇ⁃ｘｕ２， ＭＡ Ｌｉ３， ＺＨＥＮＧ Ｗｅｎ⁃ｊｉａｏ２ （１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ， Ｊｉｍｅｉ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１０２１， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１１０２， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｔｈｅ Ｔｈｉｒｄ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， Ｓｔａｔｅ Ｏｃｅａｎｉｃ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１００５， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）： １３１３－１３１９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｏｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｃａｄｍｉｕｍ （０，０．５， ５， ２５， ５０， １００， １５０ ｍｇ·Ｌ－１）． Ｔｈｅｓｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｂｙ ｍａｎ⁃ｍａｄｅ
ｓｅａｗａｔｅｒ ｗｉｔｈ ａ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ １５ ｉｎ ｓａｎｄ ｆｏｒ ９０ ｄａｙｓ ｉｎ ａ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ． Ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （Ｋ， Ｎａ ａｎｄ Ｍｇ） ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｔ ４５ｔｈ ａｎｄ ９０ｔｈ ｄａｙ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ｃａｄｍｉｕｍ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ， ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ
６６．９％ ａｎｄ １６．３％ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ １５０ ｍｇ·Ｌ－１ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ⁃
ｌｙ． Ｔｈｅ ｆａｌｌ ｏｆ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｈｅ Ｎａ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ ａｆｔｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ
ｆｏｒ ９０ ｄａｙｓ． Ｔｈｅ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ， ｗｈｉｌｅ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ
ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ． Ｔｈｅ Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔｓ， ｓｔｅｍｓ， ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｃａｄｍｉｕｍ ｆｏｒ ９０ ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃａｄｍｉ⁃
ｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｎｇｒｏｖｅ； Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ； ｃａｄｍｉｕｍ； ｓｏｄｉｕｍ； ｐｏｔａｓｓｉｕｍ； ｍａｇｎｅｓｉｕｍ．
∗福建省自然科学基金项目（ ２０１０Ｊ０５０９８）和国家海洋局环保司
２０１３年业务性科研课题－国家海洋环境保护与监测项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｅｎｇｗｅｎｊｉａｏ２００８＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
２０１４⁃０７⁃０３收稿，２０１５⁃０２⁃０２接受．
　 　 相对于其他重金属，Ｃｄ由于在水中的高溶解性
和对作物的高毒害性而备受人们关注［１－２］ ． Ｃｄ 可以
通过植物吸收经食物链进入人体，威胁人体健
康［３－４］ ． 在植物体中过量积累 Ｃｄ可以对植物造成毒
害，毒害作用随着 Ｃｄ 浓度的上升而加剧［５－６］ ． Ｃｄ 对
植物胁迫影响主要表现在：抑制水分和养分的吸收，
光合强度和呼吸强度下降，营养元素失衡，生理代谢
紊乱，生长量和品质降低［７－９］ ． 关于 Ｃｄ 对植物胁迫
性的研究在粮食、蔬菜、经济作物、城市绿化及观赏
植物上已做了较多的工作［１０］ ．
红树林作为全球热带、亚热带海岸带特有的植
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １３１３－１３１９
被，兼具陆地和水体生态系统特征，不仅能保护海
岸、防风固堤，也为海洋动物、鸟类等提供食物来源
和栖息环境，是重要的湿地生态系统之一［１１］ ． 同时，
红树林湿地也是 Ｃｄ 等重金属污染物的“蓄积库”．
近年来，Ｃｄ对红树植物的毒害效应及耐受机制也引
起了关注． 据报道，秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ）对 Ｃｄ 具
有一定的耐受性，源于细胞壁对 Ｃｄ的隔离作用［１２］，
根部组织对 Ｃｄ 的吸收和转运也有一定的缓冲作
用［１３］ ． 硅元素可减少白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ）幼苗
根、茎和叶对 Ｃｄ 的吸收，从而减轻 Ｃｄ 对幼苗生长
的抑制作用［１４］ ． Ｃｄ 是否对红树植物营养元素的吸
收与分配产生影响尚未见报道． 白骨壤为我国常见
红树植物之一，为先锋树种，分布广泛，是组成演替
最前阶段的红树群落的重要树种之一［１１］ ． 本文通过
砂基栽培试验，研究 Ｃｄ 胁迫对白骨壤幼苗的营养
元素吸收与分配的影响，旨在为科学预测与评价 Ｃｄ
对红树植物的生物效应以及红树林湿地的生态环境
保护提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试植物
本研究选用红树植物白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ）
为处理对象．成熟白骨壤种苗采于福建九龙江口红树
林自然保护区北岸海门岛的白骨壤林．挑选无病虫害
且大小及成熟度相近的种苗 ２８０株用于栽培研究．
１􀆰 ２　 试验设计
栽种用砂基经清洗及消毒，等量分装于同样规
格的塑料盆栽容器中（直径 ３０ ｃｍ，高度 １５ ｃｍ）．以
盐度为 １５的人工海水和 ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ 配制培养
液，每盆加入 １ Ｌ培养液，其中设计 Ｃｄ 暴污浓度分
别为 ０．５、５、２５、５０、１００、１５０ ｍｇ·Ｌ－１ ． 另设 ２ 个盆栽
以盐度 １５的人工海水培养作为无污染处理的对照．
所有盆栽放置于玻璃温室中，在自然透光下栽培 ９０
ｄ，期间每 ７ ｄ 更换一次培养液，每天用自来水补足
散失的水分． 培养期间昼夜温度平均分别为 ２４ 和
１６ ℃，湿度平均为 ４７％和 ７６％．
在栽培过程中，观察记录各处理的生长情况，并
于 ４５ 和 ９０ ｄ 收获部分幼苗，分别取其根、茎、叶和
子叶部分用于干样品的制备． 栽培 ４５ ～ ９０ ｄ，每隔
６～７ ｄ收集一次凋落子叶． 将鲜样经 １０５ ℃杀青 １５
ｍｉｎ后，转至 ８０ ℃烘干至恒量，研磨过 １００ 目尼龙
筛后，置于玻璃瓶中，存放于干燥器中备用． 干样品
经箱式电阻炉干灰化后，经优级纯硝酸溶解灰分，定
容至含 ２％硝酸的元素待测母液． 元素含量采用
ＩＣＰ⁃ＭＳ（ＰＥ， 美国）测定．
１􀆰 ３　 数据处理
各处理组间差异显著性的 ＬＳＤ分析以及各变量
之间的相关性分析（α＝０．０５）均由 ＳＰＳＳ ２０．０完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 白骨壤幼苗对 Ｃｄ的吸收与累积
如图 １所示，白骨壤幼苗不同器官对 Ｃｄ的吸收
图 １　 白骨壤幼苗不同器官 Ｃｄ含量
Ｆｉｇ．１　 Ｃｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ａ： 根 Ｒｏｏｔ； Ｂ： 茎 Ｓｔｅｍ； Ｃ： 叶 Ｌｅａｆ； Ｄ： 子叶 Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ． Ⅰ： 老叶
Ｏｌｄ ｌｅａｆ； Ⅱ： 新叶 Ｎｅｗ ｌｅａｆ； Ⅲ： 凋落子叶 Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ ｌｉｔｔｅｒ． 凋落子叶
为胁迫栽培 ４５～９０ ｄ 收集 Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｗａｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ４５－９０
ｄ． 不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
４１３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
和累积均表现为随 Ｃｄ 胁迫浓度上升而增加，随胁
迫时间增加而增加的趋势，其中：胁迫栽培 ４５ ｄ，仅
０．５ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ 处理根的 Ｃｄ 含量与对照差异不显
著；而胁迫栽培 ９０ ｄ，所有处理根的 Ｃｄ 含量均显著
高于对照． 胁迫栽培 ９０ ｄ，根的 Ｃｄ 含量变化幅度较
４５ ｄ显著，如 ２５和 １００ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ 处理根的 Ｃｄ 含
量分别为对照的 ５３．９ 和 ７４．０ 倍，而胁迫栽培 ４５ ｄ
时分别为对照的 ２９．５和 ６６．４倍．
当 Ｃｄ胁迫浓度≥５ ｍｇ·Ｌ－１时，茎的 Ｃｄ含量均
显著高于对照． １００ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ处理茎的 Ｃｄ 含量在
２个采样阶段均有显著提高，胁迫栽培 ９０ ｄ 较 ４５ ｄ
提高了 １４１．６％．
当 Ｃｄ胁迫浓度≥５ ｍｇ·Ｌ－１时，胁迫栽培 ４５ ｄ
叶和 ９０ ｄ老叶的 Ｃｄ 含量均显著高于对照． 胁迫栽
培 ９０ ｄ，各处理叶的 Ｃｄ含量高于 ４５ ｄ，且老叶的 Ｃｄ
含量高于新叶． 当 Ｃｄ 胁迫浓度≥２５ ｍｇ·Ｌ－１时，新
叶的 Ｃｄ含量与对照差异显著．
当 Ｃｄ胁迫浓度≥２５ ｍｇ·Ｌ－１时，子叶的 Ｃｄ 含
量显著提高． 凋落子叶的 Ｃｄ 含量高于胁迫栽培 ４５
ｄ的子叶，且随 Ｃｄ 胁迫浓度的增加而差异增大． 如
在 ２５和 １００ ｍｇ·Ｌ－１浓度的 Ｃｄ胁迫下栽培 ４５ ｄ 的
子叶 Ｃｄ含量分别为对照的 ２１．６ 和 ９１．８ 倍，而在凋
落子叶中，分别为对照的 １１１．７和 ２５７．１倍．
　 　 胁迫栽培 ４５ ｄ，不同器官 Ｃｄ含量表现为根＞茎＞
子叶＞叶；胁迫栽培 ９０ ｄ，在 Ｃｄ胁迫浓度为 ０．５ 和 ５
ｍｇ·Ｌ－１时，不同器官 Ｃｄ 含量表现为根 ＞老叶 ＞
凋落子叶＞茎 ＞新叶；在 Ｃｄ 胁迫浓度为 ２５ 与 ５０
ｍｇ·Ｌ－１时，不同器官 Ｃｄ含量表现为根＞凋落子叶＞
老叶＞茎＞新叶；而在 Ｃｄ 胁迫浓度为 １００ ｍｇ·Ｌ－１
时，不同器官 Ｃｄ含量表现为根＞凋落子叶＞茎＞老叶＞
新叶．
白骨壤幼苗吸收的 Ｃｄ 大量累积于根部，根是
Ｃｄ含量最高的器官，且其 Ｃｄ含量在 Ｃｄ胁迫浓度≥
５ ｍｇ·Ｌ－１时与对照差异显著；茎、４５ ｄ 叶及老叶的
Ｃｄ含量在≥５ ｍｇ·Ｌ－１的 Ｃｄ 胁迫下与对照有显著
差异；新叶与子叶在中高浓度（２５ ～ １００ ｍｇ·Ｌ－１）
Ｃｄ胁迫下显著高于对照，且中高浓度 （ ２５ ～ １００
ｍｇ·Ｌ－１）Ｃｄ胁迫下，子叶可能为白骨壤积累 Ｃｄ 的
第二选择器官，凋落子叶中的 Ｃｄ 含量仅次于根． 在
１００ ｍｇ·Ｌ－１浓度下，根和子叶分别占累积总量的
６４．８％和 １７．４％；在 １５０ ｍｇ·Ｌ－１浓度下，分别占累积
总量的 ６６．９％和 １６．３％．
２􀆰 ２　 Ｃｄ对白骨壤幼苗吸收 Ｎａ、Ｋ的影响
２􀆰 ２􀆰 １ Ｃｄ对白骨壤吸收 Ｎａ的影响　 如图 ２所示，
图 ２　 白骨壤幼苗不同器官 Ｎａ含量
Ｆｉｇ．２　 Ｎａ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
胁迫栽培 ４５与 ９０ ｄ，在≥２５ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ 胁迫下，根
的 Ｎａ含量随胁迫浓度上升而增加，以胁迫栽培 ９０
ｄ 较为明显． 如胁迫栽培 ４５ ｄ，５０ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ处理根
的 Ｎａ含量较对照提高 ４．６％，而 ９０ ｄ时提高 １４．０％．
胁迫栽培 ４５ ｄ，在 ０～１００ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ 胁迫浓度
下，茎的 Ｎａ 含量为 ４０． １ ～ ４７． ９ ｍｇ·ｇ－１，其中 １５０
ｍｇ·Ｌ－１ Ｃｄ 处理较对照降低 １５．２％． 胁迫栽培 ９０
ｄ，当 Ｃｄ 胁迫浓度≥５０ ｍｇ·Ｌ－１时，Ｎａ 含量较对照
有显著提高，５０ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ处理下提高 １１．４％．
胁迫栽培 ４５ ｄ，叶的 Ｎａ含量随 Ｃｄ 胁迫浓度增
加而减少，当 Ｃｄ胁迫浓度≥２５ ｍｇ·Ｌ－１时与对照差
５１３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陆志强等： 镉胁迫对白骨壤幼苗钾钠镁吸收与分配的影响　 　 　 　 　 　
异显著，５０ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ 处理较对照降低 ２６．３％． 胁
迫栽培 ９０ ｄ，新叶 Ｎａ含量变化与 ４５ ｄ类似，但变化
幅度较小；而各处理老叶的 Ｎａ 含量均显著低于对
照，但处理间差异不显著．
胁迫栽培 ４５ ｄ，各处理子叶的 Ｎａ 含量均高于
对照，中高浓度 Ｃｄ 处理（２５ ～ １５０ ｍｇ·Ｌ－１）与对照
差异显著． 胁迫栽培 ９０ ｄ，在 ０．５～１００ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ胁
迫浓度下，凋落子叶的 Ｎａ 含量随胁迫浓度上升而
减少，当 Ｃｄ 胁迫浓度≥２５ ｍｇ·Ｌ－１时显著低于
对照．
２􀆰 ２􀆰 ２ Ｃｄ 对白骨壤吸收 Ｋ 的影响 　 如图 ３ 所示，
胁迫栽培 ４ ５ ｄ ，各处理根的 Ｋ含量为 ７􀆰 ９～９􀆰 １
图 ３　 白骨壤幼苗不同器官 Ｋ含量
Ｆｉｇ．３ 　 Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
ｍｇ·ｇ－１，除 ２５ 和 １００ ｍｇ·Ｌ－１处理外，其他处理与
对照无显著差异． 胁迫栽培 ９０ ｄ，当 Ｃｄ 胁迫浓度
≥５ ｍｇ·Ｌ－１时，各处理根的 Ｋ 含量显著低于对照．
胁迫栽培 ４５ 和 ９０ ｄ，茎的 Ｋ 含量在一定范围内波
动，无明显变化规律． 叶的 Ｋ 含量在一定范围内波
动，仅胁迫栽培 ９０ ｄ时，１００ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ处理下 Ｋ含
量较对照有显著提高． 胁迫栽培 ４５ ｄ，各处理子叶
的 Ｋ含量均高于对照，其中，除 ５０ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ 处理
外，中高浓度 Ｃｄ 处理（２５ ～ １５０ ｍｇ·Ｌ－１）与对照差
异显著． 凋落子叶中，当 Ｃｄ 胁迫浓度≥２５ ｍｇ·Ｌ－１
时，Ｋ含量显著低于对照．
总体上，胁迫栽培９０ ｄ，根、茎和叶的Ｎａ含量
图 ４　 白骨壤幼苗不同器官 Ｍｇ含量
Ｆｉｇ．４　 Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
６１３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
普遍低于 ４５ ｄ，而凋落子叶的 Ｎａ 含量高于子叶；根
和子叶的 Ｋ含量随着胁迫浓度的升高而下降，茎和
叶的 Ｋ含量则明显低于 ４５ ｄ．
２􀆰 ３　 Ｃｄ对白骨壤幼苗 Ｍｇ吸收的影响
如图 ４所示，胁迫栽培 ４５ ｄ，各处理根的 Ｍｇ 含
量为 ２．９～４．０ ｍｇ·ｇ－１，各处理与对照无显著差异．
胁迫栽培 ９０ ｄ，当 Ｃｄ胁迫浓度≥５ ｍｇ·Ｌ－１时，根的
Ｍｇ含量显著低于对照，如 ２５ 和 １００ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ 处
理根分别降低 １４．８％和 ２２．５％． 胁迫栽培 ４５ ｄ，各处
理茎的 Ｍｇ含量为 ０．７ ～ １．０ ｍｇ·ｇ－１，除 ２５ ｍｇ·Ｌ－１
Ｃｄ处理外，各处理与对照无显著差异． 胁迫栽培 ９０
ｄ，各处理茎的 Ｍｇ 含量为 １．０ ～ １．３ ｍｇ·ｇ－１，均低于
对照，仅 １００ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ处理与对照差异不显著． 胁
迫栽培 ４５和 ９０ ｄ，叶的 Ｍｇ 含量均表现为随 Ｃｄ 胁
迫浓度上升而递减． 但胁迫栽培 ４５ ｄ，当 Ｃｄ 胁迫浓
度≥２５ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ时与对照差异显著，胁迫栽培 ９０
ｄ，老叶的 Ｍｇ 含量当 Ｃｄ 胁迫浓度≥０．５ ｍｇ·Ｌ－１时
与对照差异显著，而新叶的 Ｍｇ含量当 Ｃｄ 胁迫浓度
≥５ ｍｇ·Ｌ－１Ｃｄ时与对照差异显著． 胁迫栽培 ４５ ｄ，
除 ５０ ｍｇ · Ｌ－１ Ｃｄ 处理外，中高浓度 （ ２５ ～ １５０
ｍｇ·Ｌ－１）子叶的 Ｍｇ 含量显著高于对照． 胁迫栽培
９０ ｄ，当 Ｃｄ 胁迫浓度≥２５ ｍｇ·Ｌ－１时，凋落子叶的
Ｍｇ含量显著低于对照，并随胁迫浓度上升而递减．
３　 讨　 　 论
植物的不同生理过程对重金属胁迫的应急反应
敏感性不同，有的在较低浓度下就可以发生，有的则
需要在较高浓度下才能发生［１５］ ． 不论浓度高低，重
金属对植物的生理生化活动都是有害的，只不过植
物对重金属的反应是适应性和毒害性两种作用的复
合效应［１６］ ． Ｃｄ作为一种重金属污染物，影响植物对
营养元素的吸收和运输［１７］，导致营养元素不足或失
衡，扰乱正常生理代谢，从而影响植物生长［１８］ ．
不同物种、同一物种的不同生态型或者同一植
株的不同部位积累某一金属的能力不同［１９－２０］ ． 本研
究表明，白骨壤各个器官对 Ｃｄ 的吸收和累积均表
现为随 Ｃｄ 胁迫浓度上升而增加，随胁迫时间增加
而增加的趋势． 进入植物体内的 Ｃｄ 主要富集在根
部，根部含量明显大于茎、叶和子叶，这与前人研究
结果相似［２１－２２］ ． 从白骨壤幼苗生长的情况来看，在
≥５ ｍｇ·Ｌ－１的 Ｃｄ 胁迫下，根生物量虽开始有显著
的降低，但除细根略有减少外，主根的生长并未受到
显著的抑制且未出现明显的受毒害症状（另文发
表），表现出较高的耐受性，这可能与红树植物根系
的外皮层、凯氏带以及根部形成的铁锰氧化膜有
关［１３，２３－２４］ ． 凋落子叶中的 Ｃｄ含量仅次于根部，并随
着胁迫浓度的增加而显著增加，同时根据栽培观察
发现，随 Ｃｄ 胁迫浓度增加，子叶凋落进度加快，中
高浓度（２５ ～ １００ ｍｇ·Ｌ－１）处理的子叶宿存率均不
及对照的 ４０％，说明生长在较高浓度 Ｃｄ 胁迫下的
白骨壤可以通过凋落子叶减少植物体内的有毒污染
物，减轻 Ｃｄ对植物全株生长的损害．
Ｃｄ 处理对白菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ） Ｎａ 的吸收
有一定的促进作用［２５］ ． 本研究表明，受 Ｃｄ胁迫影响
９０ ｄ后，随着 Ｃｄ胁迫浓度的上升，白骨壤根和茎中
Ｎａ含量呈上升趋势，而叶和子叶呈下降趋势． Ｃｄ 胁
迫对龙葵（ Ｓｏｌａｎｕｍ ｎｉｇｒｕｍ） ［２６］、白羽扇豆（ Ｌｕｐｉｎｕｓ
ａｌｂｕｓ） ［２７］、欧洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ） ［２８］、盐生植物
海马齿 （ Ｓｅｓｕｖｉｕｍ ｐｏｒｔｕｌａｃａｓｔｒｕｍ） 和冰叶日中花
（Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ） ［２９］ Ｋ 的吸收有抑
制效应，对烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）Ｋ的吸收有促进
作用［３０］，而对籽粒苋（Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ ｈｙｐｏｃｈｏｎｄｒｉａｃｕｓ）Ｋ
的吸收、转运则没有产生影响［３１］ ． 本研究中，白骨壤
幼苗茎和叶中 Ｋ 含量随胁迫时间增加而降低． 受
Ｃｄ胁迫影响 ９０ ｄ 后，随着 Ｃｄ 胁迫浓度的上升，根
和子叶中 Ｋ含量亦呈下降趋势，且与根和子叶中 Ｃｄ
含量均呈显著负相关． Ｃｄ 可能与 ＡＴＰ 结合从而导
致跨膜运输系统可利用的能量减少，从而使植物根
部对 Ｋ的吸收也随之降低［２９］ ． Ｃｄ 胁迫对 Ｋ 的吸收
和分布是否有直接作用目前尚不明确． Ｎａ 与 Ｋ 含
量是反映植物细胞内离子平衡和离子伤害症状的重
要指标［３２］ ． 耐盐植物一般具有保持细胞内离子平衡
的能力［３３］ ． 本研究表明，Ｃｄ胁迫会通过影响跨膜运
输系统而导致细胞内离子平衡调节能力降低，从而
可能引起一系列生理伤害．
有研究表明，高浓度 Ｃｄ 抑制龙葵根系对 Ｍｇ 的
吸收，随着 Ｃｄ 胁迫浓度的提高，各器官中的 Ｍｇ 含
量持续下降；同时，Ｍｇ 的迁移系数也持续下降［２６］ ．
本研究发现，白骨壤幼苗根部 Ｍｇ 含量高于其他器
官，Ｃｄ胁迫 ９０ ｄ后各器官（根、茎、叶和子叶）中 Ｍｇ
含量均低于对照；随着 Ｃｄ 胁迫浓度的上升，根、老
叶、新叶和子叶中 Ｍｇ含量均呈下降趋势，且与各器
官中 Ｃｄ 含量呈显著负相关． 有研究认为，Ｃｄ 污染
可导致土壤 Ｍｇ被其他重金属离子所替换［３４－３５］ ． Ｍｇ
在植物光合作用中起重要作用，本研究表明，Ｃｄ 胁
迫抑制了 Ｍｇ 从根部向地上部的转运，在一定程度
上影响叶片叶绿素含量，进而可能影响光合效率．
综上，随 Ｃｄ胁迫浓度上升和胁迫时间延长，白
７１３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陆志强等： 镉胁迫对白骨壤幼苗钾钠镁吸收与分配的影响　 　 　 　 　 　
骨壤幼苗各个器官对 Ｃｄ 的富集浓度增加，且主要
富集在根部，其次是凋落子叶，这对减少 Ｃｄ 对红树
植物的毒害具有重要意义． 幼苗各个器官不同胁迫
时间下 Ｎａ 和 Ｋ 含量变化各有异同，反映了对离子
平衡调节能力的影响． Ｃｄ 胁迫降低了幼苗各器官
Ｍｇ含量，可能是影响幼苗生长的主要原因之一．
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Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９８， ５８： １２３－１３３
作者简介　 陆志强，男，１９７７ 年生，博士，副教授． 主要从事
持久性污染物的环境效应与生态风险研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｑｌｕ＠
ｊｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
封 面 说 明
封面图片由华东师范大学河口海岸学国家重点实验室李秀珍教授 ２０１０年 ７月 １７日摄于广西
山口红树林保护区（２１°２８′ Ｎ，１０９°４３′ Ｅ）．其主要红树植物有木榄（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ）、红海榄
（Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ ｓｔｙｌｏｓａ）、秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ）、桐花树（Ａｅｇｉｃｅｒａｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ）、白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａ⁃
ｒｉｎａ）、海漆（Ｅｘｃｏｅｃａｒｉａ ａｇａｌｌｏｃｈａ）和老鼠勒（Ａｃａｎｔｈｕｓ ｌｉｌｃｉｆｏｌｉｕｓ）等．在中国，红树林主要分布在海南
岛以及广西、广东和福建等地的沿海地区．与其他森林类型相比，红树林不仅具有复杂的结构、较高
的物种多样性、高效的生产力，而且还有独特的生态功能和重大的社会、经济价值．景观格局分析是
研究红树林湿地景观功能和景观动态变化的基础．通过对红树林湿地景观斑块的形状、大小、数量
和空间组合及其变化的分析，研究红树林湿地景观变化过程，有助于了解红树林湿地生态环境状
况，探索自然因素与人类活动对红树林湿地景观格局及动态过程的影响，揭示红树林湿地景观变化
的原因，可为红树林湿地的可持续利用提供依据，并对红树林湿地的保护与恢复提供帮助．
９１３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陆志强等： 镉胁迫对白骨壤幼苗钾钠镁吸收与分配的影响