全 文 ：热胁迫后施用氮肥和秸秆对土壤微生物
生物量及功能的影响*
陈小云摇 陈摇 石摇 刘满强**摇 焦加国摇 李辉信摇 胡摇 锋
(南京农业大学资源与环境科学学院土壤生态实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 研究了热胁迫(40 益,18 h)后在 60 d培养期内不施物料(S)、仅施尿素(N)、仅施秸
秆(R)和二者配施(RN)处理下土壤微生物生物量及土壤功能(基础呼吸、基质诱导呼吸、秸
秆分解能力)的变化.结果表明: 热胁迫有促进土壤微生物生物量及功能的趋势,但其影响弱
且持续时间短.不论热胁迫与否,与不施物料和仅施氮肥处理相比,施用秸秆及其与氮肥配施
处理下土壤微生物生物量、基础呼吸、基质诱导呼吸和秸秆分解能力均大幅提高,而单施氮肥
处理与不施物料处理相比变化不明显,各项指标甚至有降低趋势.表明施用秸秆及其与氮肥
配施对自然土壤和环境胁迫(干扰)后土壤功能都有改善作用.
关键词摇 氮肥摇 水稻秸秆摇 生物活性摇 土壤功能摇 热胁迫
文章编号摇 1001-9332(2013)02-0467-06摇 中图分类号摇 S154. 3, S154. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen fertilization and straw amendment on soil microbial biomass and soil
functions after heat stress. CHEN Xiao鄄yun, CHEN Shi, LIU Man鄄qiang, JIAO Jia鄄guo, LI Hui鄄
xin, HU Feng (Laboratory of Soil Ecology, College of Resources & Environmental Sciences, Nanjing
Agricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(2): 467-472.
Abstract: A 60鄄day incubation experiment was conducted to study the effects of nitrogen fertiliza鄄
tion (N), rice straw amendment (R), and their combination (RN) on the changes of soil microbi鄄
al biomass and soil functions (basal respiration, substrate鄄induced respiration, and straw decompo鄄
sition) after heat stress (40 益 for 18 h). Heat stress tended to promote the soil microbial biomass
and soil functions, but the effects were weak and transient. Either with or without heating, treat鄄
ment R and especially RN could greatly stimulate soil microbial biomass, basal respiration, sub鄄
strate鄄induced respiration and straw decomposition, as compared to no straw amendment and with
nitrogen fertilization alone, but the parameters in treatment N had less change, and even, presented
a decreasing trend. It was suggested that straw amendment and its combination with nitrogen fertili鄄
zation could improve soil functions in natural conditions or after environmental stress.
Key words: nitrogen fertilizer; rice straw; biological activity; soil function; heat stress.
*国家自然科学基金项目(30900210)、中央高校基本科研业务费专
项(KYZ201207)和江苏省高校优势学科建设工程项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: liumq@ njau. edu. cn
2012鄄05鄄03 收稿,2012鄄11鄄27 接受.
摇 摇 一般认为,土壤生物活性受制于生物可利用的
有机碳水平[1],而氮素则是限制植物生产功能发挥
的重要因子[2] .虽然化学氮肥对农作物增产的贡献
不容置疑,但过量施用也导致了一系列环境问
题[3] .有机物料既是植物养分的重要来源,同时也
有利于土壤有机碳库的增加和土壤生物功能的发
挥[4-6] .我国作物秸秆资源丰富,实行秸秆还田可以
提高作物产量,缓解温室效应,减少土壤硝态氮淋失
和水体污染,提高土壤质量[7-8] .但碳氮比高的秸秆
施入土壤后,在分解初期往往导致土壤有效氮的生
物固定,加剧了其与作物对氮素的竞争. 因此,为了
满足提高作物生产和改善土壤功能的双重目的,氮
肥与秸秆配合施用在农业生产中具有广泛的应用潜
力[7,9] .
氮肥与秸秆配施在调控土壤氮素矿化和有效
性、提高植物氮素利用率、促进作物产量和改善土壤
肥力的同时[9-10], 也显著影响土壤生物学性
质[11-13] .近年来,土壤生物群落与生态系统功能的
关系受到了更多关注.研究表明,施入秸秆后土壤微
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 2 月摇 第 24 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2013,24(2): 467-472
生物群落的活性、生物量及结构等在短期内发生了
明显变化[14-15],并进一步改变了以碳氮转化为核心
的土壤功能过程[16-17] .但目前对氮肥与秸秆在施入
初期对土壤生物和功能影响的研究仍很薄弱.
鉴于全球环境变化下农田生态系统的脆弱性,
瞬时干扰下土壤生态功能的维持能力已成为评价农
业土壤健康的重要指标[18-19] .与以往土壤理化性质
的静态描述不同,剧烈干扰后土壤性质的变化反映
了受损土壤生态系统的自我维持和修复能力[20] .不
过,现阶段仍缺乏氮肥和秸秆施用对干扰后土壤微
生物和功能变化的了解. 本研究拟通过模拟加热的
方式[20-22],探讨施用氮肥和秸秆对热胁迫后土壤微
生物生物量和功能的影响,以期了解施用氮肥和秸
秆在土壤生物活性和功能恢复中的作用.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试土壤为采自南京长江南岸的冲积潮土,按
美国制土壤质地分类为砂质壤土,种植制度为稻麦
轮作.土壤取样深度为 0 ~ 20 cm,鲜土采集后剔除
石块、大中型土壤动物及根茬等,过 2 mm 筛,调节
土壤含水量至 60% 田间持水量 (绝对含水量
25郾 1% ,w / w),室温黑暗预培养 28 d.预培养前土壤
基本理化性质为:有机碳 12郾 8 g · kg-1,全氮
0郾 9 g·kg-1, NH4 + 鄄N 0郾 4 滋g · g-1, NO3 - 鄄N
10郾 6 滋g·g-1,pH(H2O) 6郾 2.
试验用氮肥为尿素,分析纯,含氮 46郾 6% .水稻
秸秆在田间水稻收获期采集,C / N为 40,在 60 益烘
干磨细过 20 目筛备用.
1郾 2摇 试验设计
采用三因子(热胁迫、肥料和采样时间)完全交
互试验设计.热胁迫处理设 2 个水平:对照(CK),热
胁迫(Ht);肥料处理设 4 个水平:不施氮肥(S),仅
施氮肥 ( N,尿素氮300 kg·hm-2),仅施秸秆 ( R,
6000 kg hm-2 ),秸秆与氮肥配施 ( RN,尿素氮
300 kg·hm-2和秸秆 6000 kg·hm-2,此时土壤 C / N
约 20);破坏性采样 5 次,每处理重复 4 次,共 160
个培养容器.
土壤按照 250 kg·hm-2的施肥量混合钙镁磷肥
和氯化钾作为基肥,然后分别称取相当于烘干土质
量 150 g 的土壤,装入 250 mL 三角瓶中,其中一半
数量的三角瓶不施加任何胁迫(CK);另一半进行热
胁迫处理(Ht),采用国际上普遍采用的 40 益下加
热 18 h的热胁迫方法[19-22] .胁迫结束后立即在两水
平下进行 4 个肥料处理.尿素以浓度为 95 g·L-1的
溶液添加,不加尿素处理补去离子水至土壤最大持
水量的 60% .尿素、秸秆与土壤充分混匀.处理结束
后三角瓶用保鲜膜封口,22 益黑暗培养[21-22] . 培养
期间定期称量,补充水分.在胁迫后第 1、7、14、28 和
60 天进行破坏性采样,每处理随机取 4 个重复,测
定土壤微生物生物量和功能指标.
1郾 3摇 测定方法
土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸鄄浸提法[23] .
滤液中的有机碳和氮含量分别用 K2Cr2O4容量法和
半微量凯氏法测定,计算微生物生物量碳和氮含量
(KC =0郾 38,KN = 0郾 45) [23] . 土壤功能以土壤基础呼
吸、基质诱导呼吸和秸秆分解能力来表示,它们被广
泛应用于评价胁迫对土壤生态系统功能的影
响[22,24] .称取相当于 10 g干土的鲜土置于呼吸瓶底
部,在侧壁容器中加入 5 mL NaOH 溶液,室温黑暗
培养 24 h,用标定的 HCl 溶液滴定至终点,计算土
壤基础呼吸量. 基质诱导呼吸采用添加葡萄糖
(10 mg·g-1)后 12 h 期间的土壤呼吸表示,测定方
法同土壤基础呼吸. 秸秆分解能力采用添加水稻秸
秆 14 d后土壤的累积呼吸量表示[22],称取相当于
10 g干土的鲜土与 100 mg水稻秸秆(C / N为 40)混
合均匀,其他测定步骤同基质诱导呼吸测定.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 软件进行数据分析,分析前检
验数据的正态分布及方差齐性,并在必要时利用对
数转换.采用重复测量方差分析评估肥料和热胁迫
在不同培养时间对各指标的主效应和交互效应,对
照或热胁迫后某一采样时间不同物料处理之间的差
异采用单因素方差分析,均值的多重比较检验采用
最小显著极差法(LSD). 同一采样时间相同物料处
理下胁迫水平对各指标的影响采用配对样本 t 检
验.所有显著水平均设为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同处理下土壤微生物生物量碳和氮的变化
肥料、热胁迫、时间及三因素的大部分交互作用
均显著影响土壤微生物生物量碳和氮(表 1). 无论
热胁迫与否,单施氮肥对土壤微生物生物量碳的影
响不明显,但提高了土壤微生物生物量氮,尤其在热
胁迫后更明显,在培养第 14 天后显著高于未施任何
肥料的处理(图 1). 秸秆及其与氮肥配施提高了对
照(CK)及热胁迫(Ht)后土壤微生物生物量碳和氮
含量. 与未施加热胁迫的对照相比,单施秸秆对微
864 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 肥料、热胁迫及培养时间对土壤微生物生物量碳、氮
影响的重复测量方差分析结果
Table 1摇 Repeated鄄measure ANOVA results for the effects
of fertilizer, heat stress and incubation time on soil microbi鄄
al biomass carbon and nitrogen
变异来源
Sources of
variation
微生物生物量碳
Microbial biomass C
F P
微生物生物量氮
Microbial biomass N
F P
尿素 N 190郾 9 <0郾 001 981郾 1 <0郾 001
秸秆 R 13302郾 2 <0郾 001 3443郾 6 <0郾 001
热胁迫 Ht 73郾 0 <0郾 001 17郾 0 <0郾 001
尿素伊秸秆 N伊R 318郾 1 <0郾 001 580郾 2 <0郾 001
尿素伊热胁迫 N伊Ht 15郾 5 <0郾 001 19郾 1 <0郾 001
秸秆伊热胁迫 R伊Ht 79郾 8 <0郾 001 0郾 1 0郾 751
尿素伊秸秆伊热胁迫 N伊R伊Ht 1郾 6 0郾 212 0郾 4 0郾 556
培养时间 T 1050郾 9 <0郾 001 208郾 5 <0郾 001
尿素伊时间 N伊T 31郾 3 <0郾 001 32郾 8 <0郾 001
秸秆伊时间 R伊T 396郾 1 <0郾 001 113郾 2 <0郾 001
热胁迫伊时间 Ht伊T 60郾 7 <0郾 001 3郾 6 <0郾 01
尿素伊秸秆伊时间 N伊R伊T 54郾 0 <0郾 001 20郾 1 <0郾 001
尿素伊热胁迫伊时间 N伊Ht伊T 24郾 5 <0郾 001 18郾 6 <0郾 001
秸秆伊热胁迫伊时间 R伊Ht伊T 44郾 9 <0郾 001 9郾 2 <0郾 001
尿素伊秸秆伊热胁迫伊时间
N伊R伊Ht伊T
62郾 1 <0郾 001 14郾 4 <0郾 001
N: Urea; R: Straw; Ht: Heating stress; T: Incubation time郾
生物生物量氮的促进程度在培养第 60 天后更强.秸
秆及其与氮肥配施处理下,在培养第 1 天热胁迫显
著抑制了土壤微生物生物量碳和氮;而未施秸秆处
理下,在培养第 1 天热胁迫对土壤微生物生物量碳
和氮没有明显影响.无论加热与否,培养期内各处理
微生物生物量碳均随培养时间先增加后降低,但添
加秸秆处理在热胁迫后土壤微生物生物量氮保持上
升趋势(图 1).
2郾 2摇 不同处理下土壤功能指标的变化
2郾 2郾 1 土壤基础呼吸 摇 肥料、秸秆和培养时间对土
壤基础呼吸的交互影响达到显著水平(方差分析表
略).无论热胁迫与否,添加秸秆后土壤基础呼吸在
第 1 天最高,随后陡降,未添加秸秆处理在培养第 7
天最高;单施氮肥仅在培养初期(1 ~ 14 d)促进了土
壤基础呼吸,而培养期内添加秸秆,尤其是秸秆和氮
肥配施处理均高于单施氮肥处理.与对照相比,热胁
迫下未施秸秆处理(S 及 N)的土壤基础呼吸增加,
单施秸秆处理(R)则先降低后增加,而秸秆和氮肥
配施处理(RN)在培养结束时显著高于对照(图 2).
2郾 2郾 2 土壤基质诱导呼吸 摇 无论热胁迫与否,氮肥
对基质诱导呼吸没有显著影响,施用秸秆促进了土
壤基质诱导呼吸,尤其是氮肥和秸秆配施的促进作
用更明显.如与单施氮肥相比,单施秸秆(R)及其与
氮肥配施(RN)处理的基质诱导呼吸分别显著提高
了 5 和 12 倍.在整个培养期内,与未胁迫对照相比,
热胁迫下施用秸秆的两个处理(R 和 RN)均促进了
基质诱导呼吸(图 2).
2郾 2郾 3 秸秆分解能力 摇 无论热胁迫与否,秸秆分解
能力均随培养时间而下降.单施氮肥仅在培养前 7 d
图 1摇 培养期内肥料和热胁迫对土壤微生物生物量碳和氮的影响
Fig. 1摇 Effects of fertilizer and heat stress on soil microbial biomass carbon and nitrogen during the incubation period (mean依SE).
CK: 对照 Control; Ht: 热胁迫 Heat stress; S: 未施加肥料 No fertilizer amendment; N: 仅施氮肥 Nitrogen fertilizer amendment; R: 仅施秸秆 Rice
straw amendment; RN: 氮肥和秸秆配施 Rice straw and nitrogen fertilizer amendment郾 相同培养期内不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Dif鄄
ferent letters meant significant difference among treatments at the same incubation time at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
9642 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈小云等: 热胁迫后施用氮肥和秸秆对土壤微生物生物量及功能的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 培养期内肥料和热胁迫对土壤基础呼吸、基质诱导呼吸和秸秆分解能力的影响
Fig. 2摇 Effects of fertilizer and heat stress on soil basal respiration, substrate induced respiration and short鄄term decomposition of straw
during the incubation period (mean依SE).
内提高了秸秆分解能力,而后呈现出抑制作用.相比
之下,添加秸秆处理(R 和 RN)显著促进了秸秆分
解能力,尤其在培养后期热胁迫下氮肥和秸秆配施
处理的分解能力显著高于未胁迫下的对应处理
(图 2).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 热胁迫对土壤微生物及功能的影响
随着人为和环境扰动的逐渐加剧,瞬时胁迫下
土壤微生物群落与土壤功能受到越来越多的关
注[19-22] .模拟热胁迫不仅操作方便,而且热胁迫对
土壤的影响与很多干扰类型(如冻融、干湿交替和
氯仿熏蒸等)相似[25-27] . 本研究表明,在培养初期,
热胁迫显著降低了土壤微生物生物量碳、基础呼吸
和基质诱导呼吸,这与瞬时胁迫杀灭敏感的土壤生
物有关[28];而秸秆分解能力未发生明显变化可能与
其在 14 d内生物群落恢复期较长有关,这与培养中
后期其他功能指标的变化一致.在培养中后期,热胁
迫下土壤微生物生物量和功能指标一般都高于未胁
迫对照,这种 “反弹冶现象也出现在以往的报道
中[29-30] .产生这种现象的原因主要包括以下几方
面:首先,热胁迫破坏了土壤生物体、土壤有机质和
团聚结构,释放出存活生物可快速利用的活性碳、
氮[31];其次,本研究采用的胁迫强度(40 益)对亚热
带土壤生物群落产生的破坏程度较轻[29],更高的热
胁迫表现出的影响将更明显[30];此外,由于热胁迫
对细菌和真菌的影响不同,细菌的快速增殖也会导
致土壤活性指标大幅增加[25] . 最后,本研究也暗示
了土壤生态系统存在较高的功能冗余,而针对特定
土壤微生物功能(如复杂化合物的降解)或类群(如
氨氧化细菌)的监测将更有利于揭示土壤生态系统
对胁迫的响应[32] .
3郾 2摇 氮肥和秸秆对土壤微生物及功能的影响
未进行热胁迫时,仅施氮肥对土壤微生物生物
量和功能没有明显影响,甚至表现出一定的抑制作
用.有关氮肥对土壤微生物的影响尚存在巨大分歧,
074 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
可能与土壤类型、基础肥力、氮肥施用量及是否包含
植物等因素有关[4,33-34] . 本研究通过熏蒸提取法测
定微生物生物量,单独施用氮肥一般都表现出抑制
作用,可能与熏蒸提取法反映的是土壤微生物的现
存生物量有关[33] . Meidute 等[35]发现,在室内短期
培养试验中,单施氮肥没有明显影响细菌和真菌的
生物量.秸秆分解能力在仅施氮肥后降低,这是因为
氮肥抑制了微生物活性,从而使其分解秸秆的能力
降低[7, 33] .土壤功能指标可反映土壤有机碳的矿化
水平,热胁迫能够促进土壤活性碳的释放,因此热胁
迫下氮肥对上述指标的轻微促进作用实际上是碳、
氮协同影响的结果.
与单施氮肥处理相比,不论加热与否,仅施秸秆
处理大幅提高了土壤微生物生物量和功能,表明了
有机碳在控制土壤微生物生长中的关键地位. 这与
以往的研究结果一致[14-16,35] . Gaillard 等[16]通过13C
同位素标记,证明了秸秆中的碳被微生物迅速利用
促进了微生物生物量和活性.本研究还发现,秸秆的
促进作用在热胁迫条件下更明显,这可能是因为加
热不仅促进了活性氮的释放,而且促进微生物群落
向能快速生长的种群演变[15,25] . 在培养期间,施用
秸秆导致微生物生物量氮的持续增加,而微生物碳
氮比持续下降,反映出氮素的生物固定及微生物群
落组成的变化[14] .
秸秆与氮肥配施能显著提高土壤微生物生物量
及功能,这支持以往的报道[11-14] . 秸秆与氮肥配施
的协同作用在农业生产上具有重要的生态学意义:
首先,有机物分解加速有利于秸秆氮的释放,这一方
面直接为植物提供了有效氮源,促进植物生长;另一
方面,微生物暂时固定的氮素不仅减少了氮素损失
(如淋洗、氨挥发及反硝化),而且提高了土壤有效
氮的供应潜力[7];其次,秸秆与氮肥配施对土壤生
物群落的调控作用也为农业生产的可持续性奠定了
基础.此外,一般将胁迫后土壤功能随时间的变化作
为衡量土壤功能稳定性的指标[19-21] .本研究所涉及
的土壤功能稳定性指标均以秸秆与氮肥配施处理最
高,表明热胁迫导致的土壤功能损害在秸秆氮肥配
施处理下得以迅速恢复,进一步表明了该措施在维
持人为和环境扰动下农业可持续发展的重要性[7] .
4摇 结摇 摇 论
无论热胁迫与否,与不施肥料处理相比,单施氮
肥对土壤微生物生物量及功能指标没有明显影响,
甚至对土壤微生物生物量碳表现出抑制作用;施用
秸秆及其与氮肥配施则体现出显著的促进作用,尤
其在热胁迫条件下促进趋势更明显. 本研究利用模
拟热胁迫阐明了秸秆和氮肥配施对土壤生态系统功
能维持和恢复的重要性. 今后应加强在自然干扰条
件下、基于更长时间尺度的田间试验研究,以阐明不
同农业管理措施对土壤生态系统生态功能的综合
影响.
参考文献
[1]摇 Paul EA. Soil Microbiology, Ecology, and Biochemis鄄
try. 3rd Ed. Oxford: Academic Press, 2007
[2]摇 LeBauer DS, Treseder KK. Nitrogen limitation of net
primary productivity in terrestrial ecosystems is globally
distributed. Ecology, 2008, 89: 371-379
[3]摇 Ji X鄄H (纪雄辉), Zheng S鄄X (郑圣先), Lu Y鄄H (鲁
艳红), et al. Effect of controlled release nitrogen fertil鄄
izer on surface water N dynamics and its runoff loss in
double cropping paddy fields in Dongtinghu Lake area.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2007, 18(7): 1432-1440 (in Chinese)
[4]摇 Hao XH, Liu SL, Wu JS, et al. Effect of long鄄term ap鄄
plication of inorganic fertilizer and organic amendments
on soil organic matter and microbial biomass in three
subtropical paddy soils. Nutrient Cycling in Agroecosys鄄
tems, 2008, 81: 17-24
[5]摇 Hu JL, Lin XG, Wang JH, et al. Microbial functional
diversity, metabolic quotient, and invertase activity of a
sandy loam soil as affected by long鄄term application of
organic amendment and mineral fertilizer. Journal of
Soils and Sediments, 2011, 11: 271-280
[6]摇 Liu Y鄄R (刘益仁), Li X (李摇 想), Yu J (郁摇 洁),
et al. Mechanisms for the increased fertilizer nitrogen
use efficiency of rice in wheat鄄rice rotation system under
combined application of inorganic and organic fertilizers.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2012, 23 (1): 81-86 (in Chinese)
[7]摇 Miao YX, Stewart BA, Zhang FS. Long鄄term experi鄄
ments for sustainable nutrient management in China: A
review. Agronomy for Sustainable Development, 2011,
31: 397-414
[8]摇 Wang J (汪 摇 军), Wang D鄄J (王德建), Zhang G
(张摇 刚), et al. Effects of nitrogen fertilizer applica鄄
tion rate on nitrogen leaching in paddy field incorporated
with straw. China Environmental Science (中国环境科
学), 2010, 30(12): 1650-1657 (in Chinese)
[9]摇 Chivenge P, Vanlauwe B, Six J. Does the combined ap鄄
plication of organic and mineral nutrient sources influ鄄
ence maize productivity? A meta鄄analysis. Plant and
Soil, 2011, 342: 1-30
[10] 摇 Lao X鄄R (劳秀荣), Sun W鄄H (孙伟红), Wang Z
(王 摇 真), et al. Effect of matching use straw and
chemical fertilizer on soil fertility. Acta Pedologica Sini鄄
ca (土壤学报), 2003, 40(4): 618-623 (in Chinese)
[11]摇 Liu MQ, Hu F, Chen XY, et al. Organic amendments
with reduced chemical fertilizer promote soil microbial
1742 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈小云等: 热胁迫后施用氮肥和秸秆对土壤微生物生物量及功能的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
development and nutrient availability in a subtropical
paddy field: The influence of quantity, type and appli鄄
cation time of organic amendments. Applied Soil Ecolo鄄
gy, 2009, 42: 166-175
[12]摇 Kallenbach C, Grandy AS. Controls over soil microbial
biomass responses to carbon amendments in agricultural
systems: A meta鄄analysis. Agriculture, Ecosystems and
Environment, 2011, 144: 241-252
[13]摇 Wu MN, Qin HL, Chen Z, et al. Effect of long鄄term
fertilization on bacterial composition in rice paddy soil.
Biology and Fertility of Soils, 2011, 47: 397-405
[14]摇 Marschner P, Umar S, Baumann K. The microbial com鄄
munity composition changes rapidly in the early stages of
decomposition of wheat residue. Soil Biology and Bio鄄
chemistry, 2011, 43: 445-451
[15]摇 Liu MQ, Chen XY, Chen S, et al. Resource, biological
community and soil functional stability dynamics at the
soil鄄litter interface. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31:
347-352
[16]摇 Gaillard V, Chenu C, Recous S, et al. Carbon, nitro鄄
gen and microbial gradients induced by plant residues
decomposing in soil. European Journal of Soil Science,
1999, 50: 567-578
[17]摇 Wang Y鄄H (王嫒华), Su Y鄄R (苏以荣), Li Y (李摇
杨), et al. Characteristics of mineralization of soil or鄄
ganic carbon in paddy and upland with rice straw incor鄄
porated and differences. Acta Pedologica Sinica (土壤
学报), 2011, 48(5): 979-987 (in Chinese)
[18]摇 Kibblewhite MG, Ritz K, Swift MJ. Soil health in agri鄄
cultural systems. Philosophical Transactions of the Royal
Society B: Biological Sciences, 2008, 363: 685-701
[19] 摇 Li X鄄F (李小方), Deng H (邓 摇 欢), Huang Y鄄Z
(黄益宗), et al. Resistance and resilience of soil eco鄄
system: A review. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2009, 29(12): 6712-6722 (in Chinese)
[20]摇 Griffiths BS, Philippot L. Insights into the resistance
and resilience of the soil microbial community. FEMS
Microbiology Reviews, 2012, doi: 10. 1111 / j. 1574 -
6976. 2012. 00343. x
[21]摇 Chen S (陈摇 石), Chen X鄄Y (陈小云), Li H鄄X (李
辉信), et al. Influence of fungi鄄feeding nematodes on
soil functional stability under heat or copper stress. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2009, 20(2): 435-440 (in Chinese)
[22]摇 Griffiths BS, Bonkowski M, Roy J, et al. Functional
stability, substrate utilisation and biological indicators of
soils following environmental impacts. Applied Soil
Ecology, 2001, 16: 49-61
[23]摇 Alef K, Nannipieri P. Methods in Applied Soil Microbi鄄
ology and Biochemistry. London: Academic Press, 1995
[24]摇 Muller A, Westergaard K, Christensen S, et al. The di鄄
versity and function of soil microbial communities ex鄄
posed to different disturbances. Microbial Ecology,
2002, 44: 49-58
[25]摇 Barcenas鄄Moreno G, Baath E. Bacterial and fungal
growth in soil heated at different temperatures to simulate
a range of fire intensities. Soil Biology and Biochemis鄄
try, 2009, 41: 2517-2526
[26]摇 Roux鄄Michollet D, Dudal Y, Jocteur鄄Monrozier L, et
al. Steam treatment of surface soil: How does it affect
water鄄soluble organic matter, C mineralization, and bac鄄
terial community composition? Biology and Fertility of
Soils, 2010, 46: 607-616
[27]摇 Liu MQ, Chen XY, Griffiths BS, et al. Dynamics of
nematode assemblages and soil function in adjacent re鄄
stored and degraded soils following disturbance. Europe鄄
an Journal of Soil Biology, 2011, 49: 37-46
[28] 摇 Banning NC, Murphy DV. Effect of heat鄄induced dis鄄
turbance on microbial biomass and activity in forest soil
and the relationship between disturbance effects and mi鄄
crobial community structure. Applied Soil Ecology,
2008, 40: 109-119
[29]摇 Gregory AS, Watts CW, Griffiths BS, et al. The effect
of long鄄term soil management on the physical and biolog鄄
ical resilience of a range of arable and grassland soils in
England. Geoderma, 2009, 153: 172-185
[30]摇 Zhang B, Deng H, Wang HL, et al. Does microbial
habitat or community structure drive the functional sta鄄
bility of microbes to stresses following re鄄vegetation of a
severely degraded soil? Soil Biology and Biochemistry,
2010, 42: 850-859
[31]摇 Chantigny MH, Curtin D, Beare MH, et al. Influence
of temperature on water鄄extractable organic matter and
ammonium production in mineral soils. Soil Science Soci鄄
ety of America Journal, 2010, 74: 517-524
[32]摇 Wertz S, Degrange V, Prosser JI, et al. Decline of soil
microbial diversity does not influence the resistance and
resilience of key soil microbial functional groups follow鄄
ing a model disturbance. Environmental Microbiology,
2007, 9: 2211-2219
[33]摇 Treseder KK. Nitrogen additions and microbial biomass:
A meta鄄analysis of ecosystem studies. Ecology Letters,
2008, 11: 1111-1120
[34]摇 Iqbal J, Hu R, Lin S, et al. CO2 emission in a subtrop鄄
ical red paddy soil ( Ultisol) as affected by straw and
N鄄fertilizer applications: A case study in Southern Chi鄄
na. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2009,
131: 292-302
[35]摇 Meidute S, Demoling F, Baath E. Antagonistic and syn鄄
ergistic effects of fungal and bacterial growth in soil after
adding different carbon and nitrogen sources. Soil Biolo鄄
gy and Biochemistry, 2008, 40: 2334-2343
作者简介摇 陈小云,女,1974 年生,副教授. 主要从事土壤生
物和生态学研究. E鄄mail: xychen@ njau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
274 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷