全 文 ：坝上地区不同海拔农田和恢复半自然
生境下尺蛾多样性*
段美春1 摇 刘云慧1**摇 王长柳2 摇 Jan C. Axmacher3 摇 李良涛1 摇 宇振荣1
( 1中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193; 2四川省成都市青白江区城乡规划管理局, 成都 610306; 3英国伦敦大学学院
地理系, 伦敦 WC1E 6BT )
摘摇 要摇 为研究生境恢复及地形变化导致的景观异质性对退化景观中生物多样性的影响,于
2006 和 2007 年对河北坝上 3 个不同海拔村庄的农田生境与恢复中的禁牧草地或再造林等半
自然生境的尺蛾群落采用灯诱法进行取样调查,比较不同生境的尺蛾多样性. 结果表明: 两
种生境类型间物种数和个体数存在显著差异、不同海拔村庄物种数也存在显著差异,但不同
海拔村庄间个体数差异不显著,不同海拔村庄间以及各村庄内农田和半自然生境稀疏标准化
物种数和 Fisher 琢指数无显著差异;非度量多维标度法(NMDS)显示不同海拔的不同生境下
尺蛾群落结构显著不同.地形变化导致的景观异质性对坝上地区尺蛾群落组成及多样性影响
显著,而无论是恢复中的草地、再造林等半自然生境还是农田生境均是维持尺蛾多样性的重
要生境.注重不同地形条件下农田生境和半自然生境景观镶嵌体的保护对维持尺蛾群落 酌 多
样性具有重要意义,但生境恢复能否促进尺蛾群落多样性恢复尚需长期监测.
关键词摇 坝上摇 海拔摇 生境恢复摇 半自然生境摇 尺蛾摇 生物多样性
*国家自然科学基金项目(30570318,30800150)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuyh@ cau. edu. cn
2011鄄05鄄06 收稿,2011鄄12鄄13 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0785-06摇 中图分类号摇 Q145. 2, Q968. 2摇 文献标识码摇 A
Diversity of geometrid moth (Lepidoptera: Geometridae) in cropland and reforested semi鄄
natural habitats at different altitudes of Bashang Plateau, Hebei Province of China. DUAN
Mei鄄chun1, LIU Yun鄄hui1, WANG Chang鄄liu2, Axmacher Jan C3, LI Liang鄄tao1, YU Zhen鄄rong1
( 1College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193,
China; 2Town and Country Planning Authority of Qingbaijiang District, Chengdu 610306, China;
3Department of Geography, University College London, London,WC1E 6BT, UK) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(3): 785-790.
Abstract: In order to understand the effects of landscape heterogeneity induced by habitat restora鄄
tion and landform change on the biodiversity in degraded landscapes, an investigation by using light
trap was conducted on the geometrid moth (Lepidoptera: Geometridae) diversity in the cropland
and reforested semi鄄natural habitats in three villages at different altitudes of Bashang Plateau in
2006 and 2007. There existed significant differences in the species richness and individual number
of geometrid moth between cropland and reforested semi鄄natural habitats and in the species richness
of geometrid moth between the villages at different altitudes, but no significant differences in the in鄄
dividual number of geometrid moth between the villages at different altitudes and in the standardized
sparseness index and Fisher爷s alpha index between the villages and between the cropland and refor鄄
ested semi鄄natural habitats within each village. The non鄄metric multi鄄dimensional scaling (NMDS)
indicated that the community structure of geometrid moth in different habitats and at different alti鄄
tudes differed significantly. This study indicated that the landscape heterogeneity induced by land鄄
form change had significant effects on the community structure and diversity of geometrid moth on
Bashang Plateau, and, both cropland and reforested semi鄄natural habitats were the important habits
for geometrid moth. It was suggested that to protect the landscape mosaics containing cropland and
reforested semi鄄natural habitats across the varied landform of Bashang Plateau would have signifi鄄
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 785-790
cances in the conservation of high gamma鄄diversity of geometrid moth, but whether the reforestation
and creation of semi鄄natural habitats could improve the biodiversity of geometrid moth should be mo鄄
nitored in long term.
Key words: Bashang Plateau; altitude; habitat restoration; semi鄄natural habitat; Geometridae;
biodiversity.
摇 摇 大量研究显示,集约化的农业土地利用及其导
致的栖息地破碎化是生物多样性丧失的主要原
因[1-2] .农业景观中半自然生境(如再造林、农田边
界等)通过为生物提供庇护场所、物种源、越冬场所
及食物来源等,在维持农业景观生物多样性方面发
挥着重要作用[3] .然而,尽管生境恢复和重建自然、
半自然生境被视作是促进生物多样性恢复的主要措
施[4],许多生物多样性丰富的地区往往由于粮食生
产的压力,仍然面临持续土地退化的问题[5] . 因此,
深入认识农业用地和生境恢复在生物多样性维持与
保护上的作用,寻求解决生物多样性保护和农业生
产之间矛盾的折中途径成为必然.
基于自然山区的地形与植被多样性、昆虫多样
性、生态系统多样性的相关性研究表明,地形(包括
海拔、坡度、坡向等)是影响生物多样性的主要因
素[6-9] .其主要作用是引起生境条件的时空再分配,
增加景观的异质性[6],而异质性往往有利于生物多
样性的提高[1] .地形变化所导致的复杂多变的自然
环境造就了坝上地区多样化的景观和生物资源,使
得坝上地区成为华北地区植物资源最为丰富的地区
和最重要的物种基因库[10] . 然而,生态过渡区脆弱
的生态环境及 20 世纪人口增长导致的过度放牧、农
田开垦等活动,导致了该区严重的生态退化[11] . 虽
然自 20 世纪 80 年代以来开展了“三北冶防护林、京
津风沙源治理工程等一系列生态恢复措施[12],但土
地退化仅仅获得局部缓解,总体上仍然很严峻[13] .
坝上生态过渡区同时面临土地的集约化利用和地形
变化所导致的景观异质性对生物多样性的影响,但
已有研究较少同时考虑这两种因素对生物多样性的
共同作用.
无脊椎动物对生态系统的变化和干扰响应迅
速[14],因此,常通过比较不同栖息地间无脊椎动物
的多样性来评估土地利用变化的环境效应及生境恢
复的效果.尺蛾科是鳞翅目中最大的 3 个科之一,物
种数量繁多,已有报道的大约有 21000 个物种[15],
分类资料相对比较完整,其分布广泛,对环境变化、
人为干扰敏感,是最常用的无脊椎指示生物类群之
一[8,16] .同时,在高海拔地区,尺蛾科昆虫的个体数
量较多,是山区生物多样性研究的理想类群[7] .
本研究将以尺蛾为指示生物,通过调查比较河
北崇礼坝上生态过渡区 3 个不同海拔的村庄中代表
不同干扰强度的农田和处于生态恢复的半自然生境
的鳞翅目尺蛾科昆虫的生物多样性组成和分布状
况,以评估:1)处于生态恢复中的半自然生境及农
业用地对当地生物多样性修复和维持作用;2)在生
态退化威胁的农牧交错山区,地形导致的景观异质
性是否仍然是生物多样性维持的重要因素? 以期为
坝上地区生物多样性的保护和修复提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
崇礼县(40毅52忆—41毅13忆 N,114毅56忆—115毅59忆
E)地处河北省西北部、张家口市中部,属于坝上农
牧过渡区,是一个典型的山区农业景观地区,海拔
813 ~ 2174 m,最大高程差为 1361 m. 受地形、地势
的影响,崇礼境内植物区系属暖温带落叶阔叶林地
带向温带草甸式草原地带的过渡区. 农业景观层次
鲜明,山底河谷带是主要耕作地区,种植制度一般为
一年一熟;山腰主要分布一些野草和灌木,以及部分
退耕还草地,一般为禁牧区;坡度较大的山顶地带主
要是植被恢复的再造林.
针对山区地形、气候变化显著的特点,本研究在
崇礼县选取 3 个位于不同海拔、且种植作物和土地
利用不同的典型村庄开展尺蛾的调查,包括高家营
镇乌拉哈达村、白旗乡白旗村和狮子沟乡十号村.乌
拉哈达村:海拔 880 m 左右. 该村主要作物为夏玉
米,耕作区内有部分果园,其中大多种植杏树,同时
也兼作少量玉米、或萝卜、茄子等蔬菜. 由于该村生
境恢复措施基本采取禁牧和退耕还草,主要是矮丛
苔草(Carex callitrichos var. nana). 山腰处灌木较
多,主要有榆类,如黑榆(Ulmus davidiana)、裂叶榆
(Ulmus aciniata)等. 白旗村:海拔 1380 m 左右. 主
要作物有玉米、小麦和荞麦等,蔬菜主要种植土豆、
油菜、蚕豆、圆白菜和菜花等.耕作区以上,山底坡度
较小的地方为退耕还草地,山腰部分为人工种植的
华北落叶松(Larix principis鄄rupprechtii). 狮子沟乡十
687 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
号村:海拔 1650 m左右. 该村主要作物为荞麦和燕
麦,但种植比例逐年减少,代之以大面积蔬菜地,主
要为大白菜和土豆. 山腰处仍有小部分禁牧草地和
退耕还草地,人工林仍然是以华北落叶松为主.
1郾 2摇 样方设计与取样方法
在每个村庄分别选取该村庄典型的农业用地及
处于生态修复中的半自然生境两种生境类型进行调
查,每种生境分别设置 4 个样方(重复),共计 24 块
样地.每个样方 20 m伊20 m,样方间的距离控制在 50
m以上,以尽量避免不同取样地间的影响. 其中,乌
拉哈达村 4 块农田生境试验的 2 年间 (2006 和
2007)均种植玉米,4 块生态修复的半自然生境为自
2000 年开始禁牧的草地;白旗村选取的农田生境有
2 块 2 年都种植燕麦和土豆,一块取样 2 年间分别
种植土豆和燕麦,另一块分别种植玉米和白菜,生态
修复半自然生境均为 1979 年进行退耕还林时种植
的华北落叶松林地;十号村选取的农田生境 2 块样
地试验的 2 年间先后种植土豆和白菜,另 2 块两年
均种植白菜;而生态恢复的半自然用地同样为退耕
还林地,一块样地是小叶杨树林,其余 3 个样地为华
北落叶松林.
取样时间为 2006—2007 年每年 5—9 月. 为避
免月光影响,取样日期为农历每月月初3 d和月末
3 d,共 6 d,每天选取 2 或 3 个样方进行取样,同时
保证每个样方每月取样 2 次和同一块样地至少间隔
2 天再取第 2 次.尺蛾取样采用灯诱法[7,16],于样方
中心放置灯塔(诱蛾灯为 8 W 黑光灯,工作期间由
蓄电池供电),每晚 19:00 开启灯塔,自动捕获昆虫,
23:00 关闭灯塔,收取灯塔下方桶内捕获的所有蛾
类昆虫,其中鳞翅目尺蛾科昆虫鉴定到种.
1郾 3摇 数据处理
采用 PAST软件[17]计算 琢 多样性指数,选择指
标有物种数、个体数、Fisher 琢 多样性指数以及稀疏
标准化物种数( rarefied species richness) [18] . 在 DPS
V3郾 11 软件[19]下进行对数转换后,采用双因素方差
分析各个村庄和不同生境间尺蛾多样性的差异,多
重比较选用 Turkey检验法.
茁多样性鄄物种周转率,即生物群落结构随生境
梯度变化,采用基于 CNESS(Chord鄄normalized expec鄄
ted species shared) [20]相异系数的非度量多维标度
法( non鄄metric multi鄄dimensional scaling, NMDS)进
行分析,相异系数是最适合于进行定量数据分析的
指数之一,它能够计算具有不同样方大小的样点间
基于概率的相似性, CNESS 相异矩阵采用 COM鄄
PAH[21]计算. CNESS相异矩阵计算过程中取样大小
参数 m可以变化,但必须大于最小的取样值,且小
于最大取样值. m 值取值较大时,强调稀有物种,反
之强调的则是优势物种. NMDS 使用 STATISTICA
6郾 0 软件进行计算[22] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 研究区尺蛾群落组成情况
2006 和 2007 年共捕获鳞翅目尺蛾科昆虫 97
种总计 9170 只,其中优势物种为桦霜尺蛾 ( Alcis
repandata)(1320 只,占所有样地捕获个体总数的
14郾 4% ),Spiralisigna sp郾 2 (波尺蛾属未知物种)
(1355 只,占所有样地捕获个体总数的 14郾 8% );另
有 42 种个体数均小于 10,为稀有种. 其中,农田生
境共捕获 2249 只个体,分属 65 种; 常见种为桦霜
尺蛾(771 只,占所有样地捕获该物种总个体数的
58郾 4% ),醋栗尺蛾(Abraxas grossulariata) (287 只,
占所有样地捕获该物种总个体数的 54郾 0% )和褐纹
大尺蛾(Biston robustum) (260 只,占所有样地捕获
该物种总个体数的 47郾 2% ),有 38 种个体数少于
10.另有 6 只尺蛾分属 4 个种,仅在农田生境有记
录.半自然生境共捕获 6921 只个体,分属 93 个物
种.其中常见种 Spiralisigna sp郾 2 有 1355 只(占所有
样地捕获该物种总个体数的 100% ),褐线尺蛾(Al鄄
cis castigataria) 555 只(占捕获该物种总个体数的
84郾 8% )和桦霜尺蛾 549 只(占所有样地捕获该物
种总个体数的 41郾 6% ),有 42 种个体数少于 10 只.
除 Spiralisigna sp郾 2 外,另有 130 只尺蛾 (分属 31
种)仅出现在半自然生境中.
乌拉哈达村共捕获了 62 个尺蛾科物种,共计
3773 只(占所有样地捕获个体总数的 41郾 1% ),其
中有 15 种仅出现在乌拉哈达村.乌拉哈达村的农田
生境捕获了 34 个物种,共计 226 只;而半自然生境
捕获了 61 个物种,共计 3547 只.白旗村捕获的物种
数最多,有 77 种,共计 3505 只(占所有样地捕获个
体总数的 38郾 2% ),其中有 23 个物种仅出现在此
村.白旗村的农田生境捕获了 45 个物种,共计 1008
只.半自然生境捕获了 73 种,共计 2497 只. 十号村
捕获的物种数最少,有 46 种,共计 1892 只(占所有
样地捕获个体总数的 20郾 6% ),有 3 个物种仅存在
于此村.十号村的农田生境捕获了 40 种尺蛾,共计
1015 只,稍大于半自然生境(36 种,877 只).另外,3
个村共有物种仅 32 种(占所有样地捕获物种总数
的 33% ).
7873 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段美春等: 坝上地区不同海拔农田和恢复半自然生境下尺蛾多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
总体上来看,研究区及其尺蛾群落结构以极个
别物种占绝对优势,而接近一半的物种个体数较少;
半自然生境较农田生境拥有更多的特有物种(32 颐
4);乌拉哈达村、白旗村和十号村都有各自的特有
种(15 颐 23 颐 3).
2郾 2摇 不同生境下尺蛾群落 琢多样性分析
从物种数上看,海拔梯度对研究区尺蛾物种数
存在显著影响(F=4郾 987,df = 2,P = 0郾 019),多重比
较显示,白旗村极显著高于十号村(P<0郾 01);乌拉
哈达村和其他两个村庄差异不显著. 生境类型(农
田生境和半自然生境)对物种数也存在极显著影响
(F=22郾 402,df=1,P<0郾 01).其中,乌拉哈达村和白
旗村的半自然生境物种数都极显著高于农田生境
(P<0郾 01);十号村两种生境间的物种数差异不显著
(图 1).
从个体数上看,海拔梯度对研究区尺蛾个体数的
影响不显著(F=2郾 588,df =2,P=0郾 103),3 个不同海
拔村庄捕获的个体总数不存在显著差异.但生境类型
对个体数影响极显著(F=19郾 581,df =1,P<0郾 01)(图
1).多重比较表明,乌拉哈达村的半自然生境中尺蛾
个体数显著高于农田生境(P<0郾 01),但是白旗村和
十号村两种生境间尺蛾个体数的差异不显著.
图 1摇 3 个村庄不同生境类型下尺蛾科物种数和个体数
Fig. 1摇 Number of species and individuals of geometrid moths in
different habits of three villages郾
A:乌拉哈达村 Wulahda Village; B:白旗村 Baiqi Village; C:十号村
Shihao Village; 玉:农田生境 Cropland; 域:半自然生境 Semi鄄natural
habitat郾 误差线代表标准偏差 Bars stood for the standard deviation
(SD). 下同 The same below郾
摇 摇 此外,对各样地的最大共同个体数(22 只)的稀
疏标准化物种数和 Fisher 琢 指数进行比较发现,不
同村庄间,以及同一村庄的半自然和农田生境间尺
蛾科昆虫的多样性均不存在显著性差异,海拔梯度
和生境类型的影响均不显著(图 2).
图 2摇 3 个村庄不同生境类型下尺蛾群落 Fisher 琢多样性和
稀疏标准化物种数
Fig. 2 摇 Fisher爷s 琢 and rarefied species number of geometrid
moths in different habits of three villages郾
图 3摇 3 个村不同生境类型下基于 CNESS 相异指数的尺蛾
非度量多维标度法(NMDS)分析
Fig. 3摇 Non鄄metric multi鄄dimensional scaling (NMDS) analysis
on geometrid moths based on the CNESS index of dissimilarity in
different habits of three villages.
a)m=1; b)m=22.
887 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2郾 3摇 尺蛾群落物种周转率
NMDS分析显示:除了图 3a 中白旗村和十号村
的半自然生境样点相对混杂外,各村庄的样点无论
是强调优势物种(图 3 a)还是稀有物种(图 3 b)时
都彼此分开,说明不同村庄间尺蛾科群落组成结构
存在明显差异.同样,各村庄内部农田和半自然生境
间的尺蛾群落结构均有较大差异 .
3摇 讨摇 摇 论
与土壤、气候等为植物提供生命物质来源和生
存条件的因子不同,地形地貌一直被看作一种“间
接冶的因素.作为生境条件的综合和空间表现形式,
地形变化导致的诸多环境因素(如年平均温度、辐
射水平、降雨量、湿度等)的变化,是导致景观异质
性的重要原因[23],也是造就不同植被组成、塑造不
同生境的重要因素[6],进而形成了具有不同结构特
征的尺蛾群落.地形(主要是海拔)的变化把不同的
生物群落压缩在一个相对狭小的区域,从而增加了
物种的周转率[24] .本研究在农牧交错区的研究结果
表明,处于不同的海拔梯度上的 3 个村庄间虽然距
离不远,其尺蛾群落个体数(图 1)、最大共同个体数
的稀疏标准化指数、Fisher 琢指数(图 2)均无显著差
异,但从每个村庄捕获的具体物种来看,每个村庄都
其特有种,并且尺蛾群落的组成结构差异显著(图
3),表明不同生境对于维持区域的生物多样性均有
重要意义.
集约化的农业生产活动是节肢动物生物多样性
丧失的主要原因[1],但是也有研究表明,一些物种
可以适应农业生产管理活动,例如欧洲的传统农业
景观就能维持较高的生物多样性[25] . 刘云慧等[26]
在崇礼县白旗村对鞘翅目分科和步甲科两种水平上
的昆虫多样性的研究也显示,农田生境可以维持和
恢复中的半自然生境相同甚至更高的生物多样性,
部分步甲物种甚至只出现在农田生境中;但农田生
境和半自然生境中显著不同的群落结构显示保持农
田和半自然生境构建的景观镶嵌体有利于维持景观
尺度上较高的 茁 和 酌 多样性. 本研究发现,虽然乌
拉哈达村和白旗村半自然生境的尺蛾群落的物种数
和个体数显著高于农田生境,但是十号村农田生境
和半自然生境中尺蛾个体数和物种数均无显著差异
(图 1);并且各村庄农田生境和半自然生境中最大
共同取样个体数稀疏标准化物种数和 Fisher 琢 多样
性指数均无显著差异(图 2);物种周转率也显示,各
村庄中农田生境和半自然生境的群落结构均显著不
同(图 3). 可见,恢复中的半自然生境虽然干扰较
少,但并不一定维持更高的尺蛾群落多样性,农田生
境可能具有较高的多样性.
对于农田生境中尺蛾群落较高的生物多样性可
以从以下几个方面解释:1)尺蛾科成虫主要以花蜜
为食[7],农田中种植有荞麦、土豆、白菜等作物可能
为尺蛾提供了丰富的食物来源,进而有利于其生物
多样性的提高. 2)生境恢复所采用的具体措施会影
响到多样性恢复的效率;虽然调查的半自然林地和
草地相对于农田受到的干扰较少,但是林地种植品
种单一且缺少其他积极有效的生境管理措施,都可
能造成恢复生境在促进生物多样性恢复方面的作用
不明显[26-27],特别是十号村已经接近坝上草原区,
乔木的种植消耗大量的水分,反而会导致草地的退
化[28],这可能成为导致半自然生境和农田生境间差
异不显著的主要原因.进一步分析显示,农田生境中
的优势物种为桦霜尺蛾、醋栗尺蛾等灰尺蛾亚科物
种.对取样地尺蛾及其寄主植物的调查发现[29],农
田生境中不存在这些尺蛾的寄主植物,其寄主往往
位于附近的林地或草地.由此可以推断,林地或草地
为尺蛾的幼虫提供了寄主植物,而农田生境的作物
则可能为其成虫提供花蜜等食物来源,尺蛾同时利
用自然生境和农田生境,并在其间往返活动[30] . 因
此,半自然生境和农田生境均是尺蛾生活史过程中
不同阶段的栖息地. 在目前的生物多样性保护的实
践中,主要强调和侧重对自然、半自然生境的保护而
很少谈到对农田生境的保护和管理,因此有必要重
新审视农田生境对生物多样性的维持功能,另一方
面,也应当看到生态修复生境对生物多样性修复的
作用还可能受诸如生境管理等其他因素的影响,尚
需要长期的监测和进一步的研究.
坝上地区生物群落多样性分布及组成同时受到
地形变化导致的景观异质性及人类干扰导致的生境
差异的影响.生物多样性保护战略的制定需要从大
尺度上充分考虑地形变化导致的景观异质性对生物
多样性的影响,而在小尺度上充分考虑人类干扰造
成的生境异质性的影响.
致谢摇 感谢德国慕尼黑巴伐利亚州动物博物馆鳞翅目部主
管 Axel Hausmann 教授和中国科学院动物研究所薛大勇研
究员、韩红香副研究员在尺蛾鉴定及生活习性知识上的帮
助.
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作者简介摇 段美春,男,1987年生,硕士研究生.主要从事农业
景观生物多样性保护与利用研究. E鄄mail: dmc77@163. com
责任编辑摇 肖摇 红
097 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷