全 文 ：秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性碳氮
和温室气体排放的影响*
张腾昊摇 王摇 楠摇 刘满强**摇 李方卉摇 祝康利摇 李辉信摇 胡摇 锋
(南京农业大学资源与环境科学学院土壤生态实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 采用 3 因素 2 水平交互设计室内恒温培养试验,通过调控秸秆施用、氮肥用量及食
细菌线虫,探讨三者对土壤微生物生物量碳氮(Cmic和 Nmic)、可溶性碳氮(DOC、DON)、矿质氮
(NH4 + 鄄N和 NO3 - 鄄N)及温室气体排放(CO2、N2O和 CH4)的交互影响.结果表明: 施用秸秆显
著增加了食细菌线虫数量、Cmic和 Nmic,而随着氮肥用量增加,Cmic和 Nmic降低,食细菌线虫对
Cmic和 Nmic的影响则依赖于秸秆和氮肥用量.秸秆、氮肥和食细菌线虫对可溶性碳氮和矿质氮
表现出强烈的交互作用,其中秸秆和氮肥均增加了 DOC、NH4 + 鄄N 和 NO3 - 鄄N;食细菌线虫对
DOC的抑制作用和对矿质氮的促进作用达到显著水平. 秸秆处理对 CO2、N2O 的促进及对
CH4的抑制均达到显著水平,而线虫和氮肥的影响则更多表现出交互作用.在培养第 56 天,有
秸秆时,低量氮肥下食细菌线虫显著促进了 CO2的排放,而高量氮肥下则表现出对 CO2和 N2O
显著的抑制作用.总之,土壤生态功能的发挥不可忽视土壤动物的作用.
关键词摇 秸秆摇 微型土壤动物摇 土壤功能摇 活性资源摇 温室气体
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3307-09摇 中图分类号摇 S154. 1摇 文献标识码摇 A
Interactions of straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematodes on soil labile carbon
and nitrogen and greenhouse gas emissions. ZHANG Teng鄄hao, WANG Nan, LIU Man鄄qiang,
LI Fang鄄hui, ZHU Kang鄄li, LI Hui鄄xin, HU Feng (Soil Ecology Laboratory, College of Resources
and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3307-3315.
Abstract: A 3伊2 factorial design of microcosm experiment was conducted to investigate the interac鄄
tive effects of straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematodes on soil microbial biomass carbon
(Cmic) and nitrogen (Nmic), dissolved organic carbon (DOC) and nitrogen (DON), mineral nitro鄄
gen ( NH4 + 鄄N and NO3 - 鄄N), and greenhouse gas ( CO2, N2 O and CH4 ) emissions. Results
showed that straw amendment remarkably increased the numbers of bacterivorous nematodes and the
contents of Cmic and Nmic, but Cmic and Nmic decreased with the increasing dose of nitrogen fertiliza鄄
tion. The effects of bacterivorous nematodes strongly depended on either straw or nitrogen fertiliza鄄
tion. The interactions of straw, nitrogen fertilization and bacterivorous nematodes on soil DOC,
DON and mineral nitrogen were strong. Straw and nitrogen fertilization increased DOC and mineral
nitrogen contents, but their influences on DON depended on the bacterivorous nematodes. The DOC
and mineral nitrogen were negatively and positively influenced by the bacterivorous nematodes, re鄄
spectively. Straw significantly promoted CO2 and N2O emissions but inhibited CH4 emission, while
interactions between nematodes and nitrogen fertilization on emissions of greenhouse gases were ob鄄
vious. In the presence of straw, nematodes increased cumulative CO2 emissions with low nitrogen
fertilization, but decreased CO2 and N2O emissions with high nitrogen fertilization on the 56 th day
after incubation. In summary, mechanical understanding the soil ecological process would inevitably
needs to consider the roles of soil microfauna.
Key words: rice straw; soil microfauna; soil function; labile resource; greenhouse gas.
*国家自然科学基金项目(31170487)和中央高校基本科研业务费(KYZ201207)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liumq@ njau. edu. cn
2014鄄02鄄10 收稿,2014鄄08鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3307-3315
摇 摇 土壤生物活性主要受制于活性有机碳水平[1],
而氮素则是限制植物生产功能发挥的重要因子[2] .
我国秸秆资源丰富,将其还田不仅可以增加土壤养
分含量,提高土壤质量,而且还可减轻秸秆焚烧对环
境的负面影响[3] .此外,与仅施氮肥相比,施加秸秆
后土壤生物活性增加,氮素矿化量增大[4-5] . 然而,
秸秆分解初期往往导致土壤有效氮的生物固定,影
响植物生长,因此秸秆结合氮肥施用对作物生产和
土壤质量的提升具有重要价值[3] . 近年来,无论是
室内培养还是长期野外定位试验都显示,与单一秸
秆还田或施用化肥相比,秸秆结合氮肥施用可提高
土壤微生物生物量和氮素矿化量,提高土壤养分供
应能力[5-7] .随着对全球温室效应的研究,氮肥和秸
秆还田对温室气体排放的促进作用受到了广泛关
注,有研究表明,秸秆还田一般可促进 CO2的排放,
但对 CH4和 N2O排放的影响则与化肥施用量、灌溉
和秸秆还田方式等因素有关[8-9] .此外,与单施氮肥
相比,化学氮肥配施秸秆能更有效地减少稻田土壤
CH4排放[9],但也有研究指出施肥配合秸秆还田增
加了 N2O的排放量[8-10];因此秸秆配施氮肥对温室
气体排放的影响还需进一步研究.
众所周知,土壤微生物在土壤碳氮转化和温室
气体排放过程中起着决定性的作用[11-12] .土壤动物
作为生态系统物质循环和能量流动的直接参与者,
通过取食和粉碎有机残体及改变微生物群落结构等
过程,对土壤理化性质和微生物群落产生显著的影
响,从而影响土壤碳氮转化和温室气体排放过
程[13-15] .迄今,对土壤动物在生态系统中作用的研
究多集中于蚯蚓这一大型土壤动物上,如蚯蚓的活
动会加速凋落物和残存根系的分解,提高土壤有效
氮水平[16];接种蚯蚓后土壤 N2O 累积排放量显著
下降等[15] .但目前关于土壤动物对全球温室气体的
总体影响仍存在分歧[15],特别是有关微型土壤动物
的相关研究较少.
在活性碳氮资源丰富的土壤中,食细菌线虫通
常是土壤线虫中最具优势的类群,其直接捕食微生
物,调控土壤细菌和真菌的数量及多样性,与土壤生
态系统功能密切相关[17-19] .食细菌线虫可促进土壤
氮的矿化过程,增加土壤可溶性有机碳含量[20-22] .
然而,食细菌线虫的作用受到土壤微生物群落结构
及可利用资源等诸多因素的影响,资源的输入往往
会引起食细菌线虫数量的爆发[18-19] .虽然氮肥对线
虫数量及群落结构的影响仍存在争议,但添加有机
物料一般可显著促进食细菌线虫繁殖[23-25] . 因此,
在不同氮肥施用量配合秸秆还田条件下,食细菌线
虫数量的急剧变化可能会改变其对土壤微生物群落
和活性碳氮资源的作用,进而影响农田土壤肥力,乃
至作物产量.
了解土壤动物在土壤生态功能中的地位,对于
揭示土壤生态系统结构和功能的关系具有重要意
义,但是有关土壤微型动物与施肥之间的相互作用
却知之甚少.本研究以食细菌线虫为例,探讨了食细
菌线虫与秸秆、氮肥交互作用对土壤性质和温室气
体排放的影响,以期为全面了解农业管理措施对土
壤碳氮转化过程和温室气体排放的影响提供科学
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试土壤采自江西南昌进贤水稻田耕层,土壤
母质为第四纪红黏土,属于潴育型水稻土,种植制度
为双季稻.土壤取样深度为 0 ~ 20 cm,取鲜土样过 1
mm筛,剔除大中型土壤动物及根茬等,在实验室避
光放置 2 个月后备用. 土壤在 121 益灭菌后按 1%
比例接入原土配制的土壤菌悬液(水土比 5 颐 1,并用
700目筛网滤去线虫),调节至 60%田间含水量(绝对
含水量32%,M / M),室温黑暗预培养60 d[20],期间定
期称量并补充水分.预培养后土壤的理化性质为:总
有机碳 9. 69 g·kg-1,全氮 1郾 7 g·kg-1,速效磷 38. 3
mg·kg-1,速效钾 52. 0 mg·kg-1 .
试验用氮肥为分析纯尿素,含氮量 46. 6% . 水
稻秸秆 C / N为 60,杀青烘干后过 20 目筛备用.食细
菌线虫采用原位富集培养法,土壤在室温、黑暗条件
下预培养 2 个月,在培养过程中每隔 2 周检查线虫
群落组成,在第 8 周时,土壤线虫数量降到每百克土
不足 40 条,主要为食细菌线虫[食细菌线虫小杆属
(Rhabditis)40% 、中杆属(Mesorhabditis)52% 、植食
性线虫短体属(Pratylenchus)8% ].将 1000 g混匀了
14 g牛粪的土壤调节含水量至最大持水量的 60% ,
22 益培养 45 d,此时线虫数量比培养初期增加 50
倍.利用浅盘法分离线虫,镜检发现食细菌线虫[原
杆属 ( Protorhaditis ) 16% 、中杆属 54% 、小杆属
25% 、钩唇属(Diploscapteridae)和双胃属(Diplogste鄄
ridae)4% ]占线虫总数的 99% ,而植食性线虫短体
属仅有 1% ,随后制成食细菌线虫悬液待用[21,24] .在
随后的培养过程中,食细菌线虫在线虫总数中的比
例始终在 99%以上(主要为原杆属 80. 7% 、中杆属
8. 5%和小杆属 10. 1% ).
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1郾 2摇 试验设计
采用三因子(秸秆、氮肥和食细菌线虫)完全交
互试验设计.根据江西当地稻田施肥情况,秸秆处理
设 2 个水平:对照(不添加秸秆,CK鄄S)和添加稻草
(6000 kg·hm-2,S);氮肥处理设 2 个水平:低氮(施
尿素氮 300 kg·hm-2,Nl )和高氮 (施尿素氮 500
kg·hm-2,Nh);食细菌线虫处理设 2 个水平:无线
虫(CK鄄N)和接种线虫(按每克干土 20 条接种食细
菌线虫,Ne),每个处理 4 个重复,破坏性采样 2 次,
共需 64 个培养容器.培养容器改自文献[26],上部
为高 10 cm的玻璃瓶,瓶底漏斗状并加装粗砂芯以
避免土壤损失并允许淋洗液透过,瓶盖正中装橡胶
塞供抽气用;下部为 150 mL 的锥形瓶,以接收淋洗
液(图 1).
按照 250 kg·hm-2的施肥量施用磷酸二氢钾作
为基肥,分别称取相当于干土 200 g 的土壤,按照试
验设计混合秸秆装入培养容器中,并将尿素以 30
g·L-1的溶液形式加入. 此后将预先培养的食细菌
线虫悬液依处理分别接种至土壤中. 土壤补充去离
子水至田间最大持水量的 60% . 处理结束后,旋紧
瓶盖置于 22 益黑暗培养,期间在采集气样时补充水
分.培养开始后第 1、2、3、5 和 7 天用针管抽取容器
内气体,测定气体浓度,此后每周采集气体并在采气
结束后将容器置于无菌操作台中通气. 在培养开始
后第 14 和 56 天施加去离子水淋洗,随后破坏性采
集土样,测定土壤微生物生物量、线虫数量及矿质氮
等指标.因淋洗液中矿质氮含量在各处理的变化趋
势与土壤矿质氮含量一致,故将两者相加作为土壤
总矿质氮含量.
图 1摇 土壤培养装置示意图
Fig. 1摇 Schematic view of the soil incubation microcosms.
a) 橡胶塞 Rubber stopper; b) 瓶盖 Bottle cap; c) 培养玻璃瓶 Glass
jar; d) 土壤 Soil; e) 石英砂 Quartz sand; f) 粗砂芯 Coarse sand core;
g) 玻璃漏斗 Glass funnel; h) 抽气用玻璃管 Glass tube for pumping;
i) 聚乙烯塞 Polyethylene stopper; j) 三角瓶 Conical beaker.
1郾 3摇 测定方法
气体样品中 N2O、 CO2 和 CH4 用气相色谱
(7890A, Agilent Technologies)测定针管中 N2O、CO2
和 CH4浓度,然后根据文献[27]计算气体累积排放
量;土壤微生物生物量碳氮用氯仿熏蒸鄄浸提法测
定,滤液中有机碳和氮分别用 K2Cr2O4容量法和半
微量凯氏定氮法测定(KC = 0. 38, KN = 0. 45);矿质
氮和可溶性有机氮分别用 2 mol·L-1 KCl和超纯水
浸提(土 颐 水 = 1 颐 5)后,通过连续流动分析仪
(Skalar,荷兰)测定;土壤线虫用浅盘法分离并在体
视镜下计数[28] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Statistica 7. 0 软件进行数据分析,分析前
检验数据的正态分布及方差齐性,并在必要时利用
对数转换.以重复测量方差分析评估氮肥、秸秆和食
细菌线虫在不同培养时间对各变量的主效应和交互
效应.由于培养时间的影响均达到显著水平,因此分
别在各时间内以单因素方差分析 3 因素组合处理之
间的差异,均值的多重比较检验采用 LSD 最小显著
极差法(琢=0. 05).图表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 秸秆和氮肥对食细菌线虫数量的影响
在培养第 14 和 56 天,各接入线虫处理食细菌
线虫比例均达到 99%以上,其中优势种群为原杆
属、中杆属和小杆属.低氮和高氮条件下施用秸秆都
显著促进了食细菌线虫的繁殖,均表现为秸秆配施
高氮处理数量最大,其次为秸秆配施低氮处理;而单
施氮肥对食细菌线虫数量的影响不大,仅在培养 56
d后高氮处理中食细菌线虫数量有所增加(图 2).
2郾 2摇 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤微生
物生物量的影响
秸秆、氮肥和食细菌线虫对土壤微生物生物量
(Cmic和 Nmic)有不同程度的影响,并且随培养时间
的延长而发生改变(图 3).方差分析表明,秸秆和氮
肥在第 14 和 56 天时显著影响了 Cmic和 Nmic,而食细
菌线虫仅在培养 56 d 时对 Nmic的影响达到显著水
平.不论氮肥用量和食细菌线虫接入与否,添加秸秆
均显著促进了 Cmic和 Nmic,而高氮用量对两者表现
出抑制作用.在培养 14 d 时,秸秆和氮肥显示出正
交互作用,即与低氮用量相比,高氮条件下秸秆对
Cmic和 Nmic的促进作用更强. 秸秆、氮肥和食细菌线
虫表现出较强的交互作用,在有秸秆时,低氮条件下
接入线虫对Nmic的影响不显著;而在高氮条件下线
903311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 张腾昊等: 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性碳氮和温室气体排放的影响摇 摇
图 2摇 不同培养时间秸秆和氮肥处理对食细菌线虫比例及数量的影响
Fig. 2摇 Effects of rice straw and nitrogen fertilizer on the ratio and number of bacterivorous nematode in different incubation time.
玉:培养后第14 天 14 days after incubation; 域:培养后第56 天 56 days after incubation. CK鄄N:未接种食细菌线虫 Absence of bacterivorous nema鄄
tode; Ne:接种食细菌线虫 Presence of bacterivorous nematode; CK鄄S:未施加秸秆 Absence of rice straw; S:施加秸秆 Presence of rice straw; Nl:低
氮 Low nitrogen; Nh: 高氮 High nitrogen. 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant difference among
treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
图 3摇 秸秆、氮肥和线虫对土壤微生物生物量碳和氮含量的影响
Fig. 3摇 Effects of rice straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematode on soil microbial biomass carbon and nitrogen contents.
虫则降低了 Cmic和 Nmic,并且对 Nmic的影响达到显著
水平.不施秸秆时,食细菌线虫对 Cmic的影响依赖于
氮肥用量,如除培养 14 d 的高氮条件外,线虫在低
氮下降低而在高氮条件下增加了 Cmic;但一般促进
Nmic(图 3).
2郾 3摇 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性
碳氮的影响
秸秆、氮肥和食细菌线虫对可溶性碳氮(DOC
和 DON)的影响趋势更为复杂(图 4).与 Cmic和 Nmic
的变化趋势相似,秸秆显著增加了 DOC;但不同的
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是,高量氮肥对 DOC 表现出促进作用. 食细菌线虫
均降低了 DOC,并与秸秆和氮肥用量有显著的交互
作用,如培养第 14 天时,不论有无秸秆,高氮条件下
食细菌线虫使 DOC显著下降;而在培养第 56 天时,
低氮结合秸秆或者高氮无秸秆时 DOC 在食细菌线
虫作用下显著降低. 培养第 14 天时,随着氮肥用量
增加 DON含量提高;食细菌线虫在无秸秆时降低了
DON,但在有秸秆时趋势相反.在培养第 56 天时,高
氮和低氮条件下食细菌线虫的作用相反,并且与秸
秆的交互作用达到显著水平.
不论在哪个采样时间,秸秆一般促进 NH4 + 鄄N
含量,而秸秆与氮肥之间存在正交互作用,无秸秆时
氮肥对 NH4 + 鄄N 的影响不显著,而在有秸秆时两者
协同作用显著(图 5). 食细菌线虫仅在高氮和秸秆
存在时显著提高 NH4 + 鄄N.秸秆和氮肥均表现出促进
NO3 - 鄄N的作用,且不论在哪个采样时间,在高氮条
图 4摇 氮肥、秸秆和线虫对土壤可溶性有机碳和氮含量的影响
Fig. 4摇 Effects of nitrogen fertilizer, rice straw and bacterivorous nematode on soil dissolved organic carbon and nitrogen contents.
图 5摇 秸秆、氮肥和线虫对土壤矿质氮含量的影响
Fig. 5摇 Effects of rice straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematode on soil mineral nitrogen content.
113311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 张腾昊等: 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性碳氮和温室气体排放的影响摇 摇
图 6摇 培养期内秸秆、氮肥和线虫对土壤温室气体累积排放量的影响
Fig. 6摇 Effects of rice straw, nitrogen fertilizer and bacterivorous nematode on soil greenhouse gas accumulation emission.
件下食细菌线虫均显著提高了 NO3 - 鄄N含量.
2郾 4摇 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对温室气体
排放的影响
方差分析显示,无论培养时间,秸秆对 CO2、N2
O和 CH4累积排放量的影响均达到显著水平,而氮
肥和食细菌线虫仅在培养第 14 天时分别对 N2O 和
CH4累积排放量具有显著影响.在无秸秆时,氮肥和
食细菌线虫对 CO2和 N2O 的影响不显著;在有秸秆
时,CO2和 N2O的响应趋势不同:低氮下食细菌线虫
促进了 CO2的排放,而高氮下则表现出抑制作用,这
一趋势在培养第 56 天时更明显. 不论氮肥用量高
低,食细菌线虫均降低了 N2O 累积排放量,且培养
第 56 天时在高氮条件下达到显著水平.秸秆添加降
低了 CH4的累积排放量,氮肥用量对其没有显著影
响,而食细菌线虫表现出一定的促进作用,且在培
养第14 天时高氮和秸秆组合处理达到显著水平
(图 6).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 秸秆和氮肥对土壤活性碳、氮和温室气体的
影响
红壤地区虽然具有丰富的光热和生物资源,但
红壤质量的退化已成为限制这一地区农业持续发展
的重要因素[29] .秸秆还田对土壤微生物活性的促进
作用已得到大量研究的证实[4,6-7] . 研究表明,施用
氮肥会降低土壤 pH 等,造成微生物活性的下
降[30] .本研究中,施氮量的增加导致微生物生物量
碳氮均下降.配施秸秆后土壤活性碳氮增加,缓解了
氮肥对微生物活性的抑制作用. 李娟等[6]基于长期
定位试验指出,化肥与秸秆还田配合施用会提高潮
褐土中微生物生物量碳氮;刘骁蒨等[4]同样发现,
秸秆还田配施足量氮磷钾肥能够显著提高灰棕冲积
水稻土中微生物生物量.此外,可溶性碳氮来自于外
源有机质的分解和土壤有机物的微生物矿化过
程[31],高量氮肥投入对微生物活性的抑制作用会降
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低 DOC和 DON的消耗,所以高量氮肥处理中土壤
现存可溶性碳氮含量较高. 秸秆施入后由于微生物
和食细菌线虫推动的氮素矿化过程增强,所以 DON
含量出现下降趋势.
矿质氮的转化是土壤生态系统中养分循环的重
要过程.本研究表明,氮肥用量的增加提高了土壤矿
质氮含量,配施秸秆后作用更为明显. 有研究表明,
秸秆还田可促进土壤矿质氮的转化过程,马力等[5]
利用长期定位试验发现,施用秸秆可显著提高土壤
氮素的矿化量,且配施化肥会促进这种作用;闫德智
和王德建[32]研究秸秆在乌沙土中分解过程后发现,
添加秸秆处理矿质氮量显著高于未施加秸秆对照.
农田施肥措施对温室气体的影响受到越来越多
的关注.前人针对不同土壤类型的研究显示,秸秆还
田配施氮肥在调节土壤资源可利用率的同时,也会
影响土壤温室气体的排放[8-9] . 秸秆施入一方面能
增加土壤孔隙度,有利于土壤与空气的气体交换,另
一方面有效资源的大量投入也会刺激土壤生物群落
的快速增长,从而导致 CO2通量上升[33] . 这与本研
究施加秸秆后 CO2累积排放量显著增加一致. N2O
的释放是一个受限于土壤可利用碳氮资源的微生物
过程,外来资源的投入会使土壤 N2O 排放上升,如
在不同土壤类型的相关研究均表明,氮肥及其与秸
秆配施均会促进土壤 N2O的排放[8,10,34] .此外,本研
究还显示添加秸秆后 CH4排放量有所降低,这可能
是由于添加秸秆改善了土壤的通气状况,增强了
CH4的吸收和氧化[35] .
3郾 2摇 食细菌线虫对土壤活性碳氮和温室气体的
影响
食细菌线虫在施加秸秆后特别是高氮处理中数
量最大,因此对秸秆还田配施氮肥后碳氮转化的影
响可能更为重要.本研究中,施用秸秆后食细菌线虫
对微生物量碳氮表现为抑制作用,可能是因为在食
细菌线虫的过度取食作用下,细菌生长受到抑
制[33] .低量氮肥时,食细菌线虫降低了微生物生物
量碳,表明在资源受限条件下,微生物的生长不足以
补偿线虫对其的取食量. 而在资源丰富时(即秸秆
配施氮肥),食细菌线虫的取食刺激了微生物的增
殖[20,33] .接种线虫后土壤 DOC 含量下降,同样可归
结于其对细菌的取食作用,即低资源条件下细菌种
群数量下降导致有机物分解能力下降,而资源丰富
条件下,细菌群落生长加快,加速了对活性有机碳的
消耗[23] .单施高量氮肥处理接种线虫后微生物量与
DOC呈负相关关系,可能也与碳源受限条件有
关[36] .食细菌线虫对 DON 的影响与秸秆施用与否
相关.未施用秸秆时 DON 在线虫作用下降低,而在
施用秸秆处理中 DON随之上升,这可能是因为在碳
源受限的条件下,尽管线虫数量少,但细菌增长不足
以弥补其取食作用,而碳源丰富时线虫的取食刺激
了微生物对有机物料的分解[17,37] .
食细菌线虫在高氮并配施秸秆条件下对铵态氮
和硝态氮表现出明显的促进作用,这与先前的报道
一致[23,38]:首先,线虫 C / N高于细菌,食细菌线虫取
食细菌后会将多余的氮释放;其次,食细菌线虫取食
作用刺激微生物生长,进而影响土壤氮转化过程.在
氮肥施用量较低的条件下,培养前期接种食细菌线
虫后微生物矿化作用加强,硝态氮含量升高;培养后
期,由于微生物和食细菌线虫数量增长,氮元素生物
固定作用明显,配施秸秆处理中硝态氮显著下
降[20] .氨氧化作用是硝化作用的限速步骤,氨氧化
菌作为驱动该过程的关键微生物,其与食细菌线虫
的交互作用可直接影响该过程.肖海峰等[39]研究表
明,食细菌线虫对氨氧化菌的影响与其数量有关,高
密度的食细菌线虫会抑制氨氧化菌的数量,从而降
低硝化速率,导致铵态氮的累积,这与本研究中高氮
处理接种食细菌线虫后铵态氮含量升高的结论
一致.
土壤动物的自身呼吸代谢过程或者其通过影响
土壤微生物群落均可影响温室气体的释放. 有关食
微线虫与温室气体关系的研究较少,但考虑到其与
细菌的直接联系,可以推测食微线虫很可能会影响
温室气体的排放[17,38] . 研究表明,食细菌线虫会促
进 CO2的排放,这与在低氮配施秸秆处理下的研究
结果相似[38] .然而,在高氮配施秸秆处理下线虫降
低了 CO2累积量,这与土壤微生物生物量的变化趋
势相对应,可能与高密度的食细菌线虫对细菌的过
度取食有关[15] . 土壤中 N2O 的产生主要依赖细菌
的硝化和反硝化作用,先前的研究表明,蚯蚓可促进
反硝化作用[13,15,22] .食细菌线虫对细菌的取食作用
使其对 N2 O 产生过程的影响更为直接,罗天相
等[22]指出,食细菌线虫取食细菌后约 70%的微生
物氮以无机氮的形式释放,进而会提高土壤 N2O 的
排放量.本研究中,食细菌线虫密度较高的秸秆处理
N2O累积排放量下降,可能与食细菌线虫对细菌的
过度取食有关[40] . 此外,食细菌线虫增加了 CH4的
累积排放量,与有关白蚁的研究结果[41]类似,即
CH4的产生需要厌氧环境,而食细菌线虫对氧气的
消耗有利于产甲烷菌的厌氧发酵过程.
313311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 张腾昊等: 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性碳氮和温室气体排放的影响摇 摇
4摇 结摇 摇 论
施入秸秆可提高土壤活性碳氮有效性和温室气
体的排放.增施氮肥虽然抑制了土壤微生物的生长,
但对水溶性碳氮和矿质氮表现出促进作用. 食细菌
线虫降低了土壤微生物生物量碳和水溶性有机碳,
但对土壤活性氮的影响更依赖于秸秆和氮肥的施
入,并且三者的交互效应随培养时间的延长而增大.
虽然系统简化有利于深入了解土壤动物对土壤碳氮
转化过程的影响,但微系统中未包含植物是其典型
的局限性,未来结合植物鄄土壤系统的研究将更有助
于全面了解生态过程的复杂调控机制.
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作者简介摇 张腾昊,男,1988 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态学研究. E鄄mail: sokarj@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
513311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 张腾昊等: 秸秆、氮肥和食细菌线虫交互作用对土壤活性碳氮和温室气体排放的影响摇 摇