全 文 ：黄土丘陵区生物土壤结皮表面糙度特征及影响因素*
王摇 媛1,2 摇 赵允格2**摇 姚春竹1,2 摇 张培培2,3
( 1西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国
家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 3中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 地表糙度是影响地表径流和侵蚀过程的重要属性.生物结皮在干旱半干旱区广泛分
布,是地表糙度的影响因子之一.本文采用链条法测定了黄土丘陵区不同发育阶段生物结皮
表面糙度特征,分析了不同发育阶段生物结皮表面糙度对坡向、土壤含水量和冻融作用的响
应及其与各理化性质的相关性,初步探索了生物结皮对地表糙度的影响及其相关因素.结果
表明: 生物结皮显著改变地表糙度,随着生物结皮从藻结皮向藓结皮演替,其糙度先降低后
增加,生物结皮发育形成 10 年以后,其表面糙度基本趋于稳定;研究区早期形成的藻结皮表
面糙度较裸土降低 47. 0% ,深色藻结皮(藓类盖度<20% )较裸土降低 20. 4% ,混生结皮(藓类
盖度为 20% ~ 60% )和苔藓结皮(藓类盖度>70% )表面糙度与深色藻结皮基本一致;坡向对
发育 10 年以上的生物结皮表面糙度的影响不显著;土壤含水量影响地表糙度特征.研究区浅
色藻结皮表面糙度随水分变化较为剧烈;随着生物结皮发育,深色藻结皮、混生结皮和苔藓结
皮表面糙度随水分的变化趋于平缓.冻融增加了生物结皮表面糙度.浅色藻结皮经两次冻融
后表面糙度增加 29. 7% ;深色藻结皮、混生结皮和藓结皮表面糙度的影响需经过反复冻融才
有所体现.生物结皮表面糙度与藓结皮盖度呈显著正相关(P<0. 1) .
关键词摇 生物土壤结皮摇 发育阶段摇 生物结皮表面糙度摇 影响因子摇 黄土丘陵区
*国家自然科学基金项目(41271298,40971174)和中国科学院“西部之光冶联合学者项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: zyunge@ ms. iswc. ac. cn
2013鄄08鄄09 收稿,2013鄄12鄄22 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0647-10摇 中图分类号摇 S152. 2摇 文献标识码摇 A
Surface roughness characteristics of biological soil crusts and its influencing factors in the
hilly Loess Plateau region, China. WANG Yuan1,2, ZHAO Yun鄄ge2, YAO Chun鄄zhu1,2,
ZHANG Pei鄄pei2,3 ( 1 College of Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling
712100, Shaanxi, China; 2State Key Laboratory of Soil Erosion and Dry鄄land Farming on the Loess
Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100,
Shaanxi, China; 3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Ap鄄
pl. Ecol. , 2014, 25(3): 647-656.
Abstract: Soil surface roughness exerts profound influence on runoff and sediments yield from
slopes. Biological soil crusts (BSCs) are ubiquitous living cover in the open spaces between plants
in arid and semiarid ecosystems, which considerably impact the surface roughness. Aimed to deter鄄
mine the effect of biological crusts on the surface roughness and its influence factors, this study in鄄
vestigated the surface roughness of soil with BSCs at their different successional stages by using the
chain method. Besides, the impacts of slope aspects, soil water content and freezing and thawing on
surface roughness were also investigated. Then, the correlations between roughness and soil chemi鄄
cal and physical properties were evaluated. The results showed that soil surface roughness decreased
at the initial successional stage of BSCs but increased along with BSCs爷 development in the region.
Soil roughness tended to be stabile since BSCs developed ten years later. The roughness was re鄄
duced by 47. 0% by the light cyanobacteria鄄dominated crust and 20. 4% by the dark cyanobacteria鄄
dominated crust (moss coverage <20% ), compared with the bare soil. Soil moisture significantly
impacted surface roughness. The surface roughness of BSCs changed obviously with soil moisture in
the early development, but only slightly in their later succession. Freezing鄄thawing also affected
surface roughness with BSCs. Roughness was more susceptible to freezing鄄thawing in the early de鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 647-656
velopment of BSCs, with an increase of 29. 7% compared with the bare soil. The surface roughness
of late successional BSCs exhibited a slight change only after repeated freezing鄄thawing. The surface
roughness of BSCs showed a statistically significant relationship with the coverage of moss (P <
0. 1).
Key words: biological soil crusts; development of biocrusts; roughness of biological crusts; influ鄄
ence factor; the hilly Loess Plateau region.
摇 摇 地表糙度是由作物种植及其管理措施、人为土
地管理和土壤侵蚀等因素共同作用而形成的地表起
伏和凹凸不平的现象,是地面主要物理性状之一,反
映了地表微地貌形态,是影响地表径流和侵蚀过程
的重要因素[1] .其影响程度与降雨规模、降雨鄄径流
过程所处的阶段以及坡度等因素有关[2-6] . 地表糙
度对水分入渗也会产生影响[7] .早在 20 世纪 60 年
代,Kuripers[8]对地表糙度的重要性进行了评述,并
提出了初步的研究设想.随后,国内外学者对地表糙
度方面展开了许多有针对性的研究,发现耕作类型
和次数[9]、累积降雨动能和降雨量[10]、土壤含水
量[11]、土壤容重等其他土壤性质影响着地表糙
度[11-14] .已有的研究多集中于坡耕地,主要研究了
耕作措施对地表糙度的影响及其对坡面径流的作
用[14-15] .
生物土壤结皮(简称生物结皮)是由隐花植物
如蓝藻、地衣、苔藓类和土壤中微生物以及其他生物
体通过菌丝体、假根系和分泌物等与土壤表层颗粒
胶结形成的复杂复合体[16-18],是干旱半干旱地区常
见的生物地被物,显著影响并改变下层土壤理化性
状,如提高土壤田间持水量[19]、增加土壤有机质含
量[20]和表层土壤粘结力等,进而可能影响地表糙
度.目前,有关地表糙度的研究鲜见涉及生物结皮的
影响. West[16]认为,生物结皮中苔藓、地衣、藻类等
微生物与土壤的复合会明显增加地表的粗糙度和微
形态.但其研究却仅限于对模拟降雨过程中生物结
皮对雨滴动能响应原因的猜测,并未进行定量化研
究. Rodr侏guez鄄Caballero 等[21]对 3 种不同发育程度
的生物结皮地表糙度进行测定,结果表明,地表糙度
指数值大小依次为从未移除过结皮的表面糙度>移
除后发育 4 年的结皮表面糙度>移除后发育 2 年的
结皮表面糙度.然而,该研究来自沙漠地区,侧重于
小区中生物结皮群落发展中表面糙度的变化,其研
究结果难以推广到其他地区,加之其仅对 3 种结皮
进行测定,从而不能反映生物结皮发育过程中对地
表糙度的影响.
在水蚀严重的黄土丘陵区,由于退耕还林(草)
的实施,生物结皮广为发育,盖度可以达到 70%左
右[22-23],显著影响了土壤表面起伏状况. 认识生物
结皮发育过程中地表糙度的变化及其影响因素,将
对明确生物结皮坡面的产汇流过程具有重要意义.
为此,本文以黄土丘陵区退耕地上不同发育阶段的
生物结皮为研究对象,采用经典的链条法,以表面糙
度指数 Cr 表征地表糙度,通过野外调查、采样并进
行各项物理性指标分析,研究了生物结皮发育过程
中地表糙度的变化及其影响因子,探索性地揭示了
生物结皮的发育形成对地表糙度的影响,以期为明
确黄土丘陵区生物结皮对产汇流的影响奠定基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
试验在中国科学院安塞水土保持综合试验站的
山 地 试 验 场 ( 36毅 43忆—36毅 46忆 N, 109毅 14忆—
109毅16忆 E,平均海拔 1200 m)进行.该站地处黄土高
原中部的陕西省延安市安塞县境内,属典型的梁峁
状丘陵沟壑区.研究区年均气温 8. 8 益,年均降水量
505 mm,年日照时数 2300 ~ 2400 h,全年无霜期约
160 d,干燥度 1. 48.地带性土壤为黑垆土,但由于严
重的水土流失,黑垆土损失殆尽,土壤以黄土母质上
发育的黄绵土(钙质干润雏形土)为主.地带性植被
为暖温性灌草丛和草甸草原群落,代表性群落有长
芒草 ( Stipa bungeana)、白羊草 ( Bothriochloa isch鄄
aemun)、茭蒿 ( Artemisia giraldii)、达乌里胡枝子
(Lespedeza davurica)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)以
及猪毛蒿(Artemisia scoparia)群落等.
退耕还林实施后,研究区封禁的荒坡草地上生
物结皮覆盖度可以达到 60% ~ 70% ,主要分布于高
等维管束植物之间的空地上,沟坡较梁峁坡分布面
积更广.组成上,阴坡以藓类植物结皮为主,阳坡则
以藻结皮为主,地衣成分较少(盖度小于 10% ) [24] .
研究区藓结皮主要包括 2 科 6 种,分别为丛藓科的
土生扭口藓(Barbula vinealis)、细叶扭口藓(Barbula
perobtusa)、尖叶扭口藓(Barbula trachypus var. bico鄄
lor)、绿色流苏藓(Crossidium squamigerum)、皱叶毛
846 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
口藓(Trichostomum crispulum)、钝叶芦荟藓(Aloina
rigida)和真藓科的刺叶真藓(Bryum cirrhatum) [25] .
在退耕地的生物结皮中,以土生扭口藓为优势种,间
或有其他藓类植物出现. 研究区藻结皮优势种主要
有具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、点形粘球藻
(Gloeocapsa punctata)和小席藻(Phomidium tenue)
等[26] .
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 野外调查 摇 1)生物结皮组成及覆盖度调查:
在调查区共选择代表性样地 22 个,每个样地用 25
样点法(25 cm伊25 cm 样方)按照梅花状或之字状布
设 10 个样方,调查生物结皮种类及盖度,记录样方
中苔藓、地衣、藻、裸土、小石砾、高等植物、植物枯落
物的出现频率,以各类物种占调查总点数的百分数,
计算其相应的覆盖度. 同时记录采样区海拔、坡度、
坡向、植被状况及土壤侵蚀状况等立地条件.
2) 生物结皮表面糙度的测定:2012 年 7 月—
2012 年 9 月,选取人为扰动少、生物结皮相对完整
的退耕地作为研究样地,根据实际情况将不同退耕
年限的每个样地分为 3 ~ 4 个小样地随机调查.样地
基本概况见表 1.采用由 Ali[27]提出的链条法测定结
皮表面糙度(图 1).其原理是:当给定长度(L1,mm)
的链条置于地表时,其水平长度(L2,mm)随着结皮
表面糙度的增加而减小,根据链条长度的减小值即
可计算出表面糙度指数(Cr):
图 1摇 链条法图示
Fig. 1摇 Sketch of chain method.
摇 摇 Cr =(1-L2 / L1)伊100
本研究中选用 L1为 200 mm、链条直径 0. 91
mm、链节长 1. 12 mm的银质链条.用链条对不同发
育阶段的生物结皮表面糙度特征进行调查. 选择高
等植被间的空地进行调查,以避免植被根系的影响,
并以无生物结皮的坡耕地为对照(选取的无生物结
皮生长地是进行过土地平整的坡耕地),每个样地
重复 60 次,取平均值.
1郾 2郾 2 样品采集 摇 在糙度野外调查的基础上,用下
有隔板、直径 20 cm 的 PVC 管采集与管大小一致、
相对完整的不同发育阶段生物结皮样品,采取的原
状土深度为 6 cm,获取生物结皮原状样品物种信息
(表 2).采用链条法测定表面粗糙度,每个样地 3 ~
5 个重复,选取无生物结皮生长平整的耕地地表为
对照.
表 1摇 调查样地基本概况
Table 1摇 General status of the sampling plots
退耕年限
Rehabilitated years
样地重复数
Number of
sampling
points
植被盖度
Vegetation
coverage
(% )
生物结皮盖度
Crust
coverage
(% )
藻结皮盖度
Cyanobacteria
coverage
(% )
苔藓结皮盖度
Bryophyte
coverage
(% )
地衣结皮盖度
Lichen
coverage
(% )
对照 CK 1 - - - - -
5 年以下 Less than 5 years 6 21. 3 76. 2 53. 1 22. 6 0. 6
5 ~ 10 年 5-10 years 5 45. 6 81. 6 41. 6 39. 8 0. 2
10 ~ 20 年 10-20 years 5 62. 0 70. 1 33. 1 36. 9 0. 1
20 年以上 20 years or more 5 60. 0 68. 9 30. 6 36. 6 1. 7
表中“生物结皮盖度冶为藻结皮盖度、苔藓结皮盖度及地衣结皮盖度之和 The crust coverage was the sum of cyanobacteria coverage, bryophyte cover鄄
age and lichen coverage in the table. 下同 The same below.
表 2摇 生物结皮原状样品物种信息
Table 2摇 Species information of the original sample of biocrusts
结皮类型
Crust type
采样数
Number of
samples
浅色藻结皮盖度
Light cyanobacteria
coverage (% )
深色藻结皮盖度
Dark cyanobacteria
coverage (% )
苔藓结皮盖度
Lichen coverage
(% )
浅色藻结皮 Light cyanobacteria 1) 6 100 0 0
深色藻结皮 Dark cyanobacteria 2) 6 5. 3 75. 3 19. 3
混生结皮 Compound of cyanobacteria and moss 3) 12 4. 2 46. 0 49. 8
苔藓结皮 Bryophytes moss 4) 6 1. 3 20. 0 78. 7
1)藓类盖度为 0 Moss coverage was 0; 2)藓类盖度<20% Moss coverage <20% ; 3)藓类盖度在 20% ~60% Moss coverage 20% -60% ; 4) 藓类盖
度>70% Moss coverage >70% . 原状生物结皮中无地衣结皮 The sample didn爷t contain any lichens.
9463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 媛等: 黄土丘陵区生物土壤结皮表面糙度特征及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同坡向条件下发育 10 年以上生物结皮样地概况
Table 3摇 Sampling plot characteristics of biocrusts with different sloped aspects under rehabilitated after 10 years
坡向
Aspect
样地重复数
Number of
sample points
植被盖度
Vegetation coverage
(% )
生物结皮盖度*
Crust coverage
(% )
藻结皮盖度
Cyanobacteria
coverage (% )
苔藓结皮盖度
Bryophyte coverage
(% )
地衣结皮盖度
Lichen coverage
(% )
南 South 3 53. 3 60. 5 45. 0 14. 5 1. 0
北 North 4 63. 8 82. 3 27. 5 54. 2 0. 7
1郾 3摇 试验设计
1郾 3郾 1 坡向对生物结皮表面糙度的影响试验摇 在糙
度野外调查的基础上,选取发育 10 年以上南北坡向
的生物结皮典型样地. 由于调查过程中样地难以寻
找,造成样地数目有限. 南坡向选取 3 个样地,北坡
向选取 4 个样地(表 3),用以反映坡向对生物结皮
表面糙度的影响.
1郾 3郾 2 水分对生物结皮表面糙度的影响试验摇 在 25
益条件下,测定含水量 100% 、80% 、70% 、60% 、
50% 、40% 、20%及风干土样的不同发育阶段生物结
皮表面糙度(以田间持水量作为 100%含水量,风干
土的含水量为 0). 水分设置时,为使整个土体水分
均匀,采用称量法测定其需水量后,加水超过所需含
水量的 5% ,然后静置至所需含水量,使其水分下
渗,在整个土体内分布均匀.每个 PVC 管内设 10 次
重复测定,取其平均值.
1郾 3郾 3 冻融作用对生物结皮表面糙度的影响试验摇
样品在田间持水量的条件下-4 益冷冻,取出,于 25
益下将样品融化,分别测定冻融前表面糙度及每次
冻融后的表面糙度. 冻融 2 次,每个 PVC 管内设 10
次重复测定,取其平均值.
1郾 3郾 4 测定方法摇 1)土壤有机质: H2 SO4 鄄K2Cr2O7
外加热法. 2) 结皮层容重:涂膜法[28] . 3)土壤粘结
力:用土壤剪切力仪分别测定保留结皮层的土壤粘
结力[29-30],由于样品面积有限,各重复测定 3 次,取
平均值(kg·cm-2). 4)苔藓结皮生物量:将风干后
遮光保存的苔藓结皮用水喷湿,使其脱离休眠状态,
然后用打孔器取一定面积(0. 95 cm2)的苔藓结皮样
放入网筛中冲洗,收集苔藓植物放到称量瓶中,于烘
箱中 85 益杀青 30 min后,65 益烘至恒量后称量,计
算单位面积苔藓植物生物量(g·dm-2). 5)苔藓结
皮盖度:采用 25 点样方法,将均匀分布的 25 点调查
样方置于 PVC管上方,逐一调查每点的生物结皮组
成,然后计算苔藓的百分比.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 18. 0 统计分析软件进
行数据处理和统计分析. 对不同发育阶段及不同类
型的生物结皮表面糙度、不同土壤含水量条件及反
复冻融后的生物结皮表面糙度指标所对应的数据进
行单因素方差分析和 LSD 多重比较,显著性水平设
定为 琢 = 0. 05. 对不同类型的生物结皮表面糙度及
所对应的测定指标进行 Pearson相关分析,显著性水
平设为 琢=0. 1(本文采用野外原状土,变异性较大.
故显著性水平设为 0. 1).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同发育阶段生物结皮表面糙度特征
2郾 1郾 1 不同发育阶段生物结皮对其表面糙度的影响
摇 有研究表明,不同发育阶段生物结皮对土壤物理
属性的影响不同,如结皮层容重、结皮层土壤粘结力
以及田间持水量等[19]都可能导致不同发育阶段生
物结皮表面糙度存在差异. 不同发育阶段的生物结
皮表面糙度会随着生物结皮的发育年限经历先减后
增的变化过程(图 2). 生物结皮表面糙度在其发育
初期(浅色藻结皮)降低幅度较大,可达 26. 9% ;在
生物结皮发育 5 ~ 10 年内,其表面糙度略高于生物
结皮发育初期,退耕 10 ~ 20 年内地表糙度持续增
加,较裸地增加 4. 9% ;生物结皮发育 10 年以后(逐
渐由地表藻结皮转化为有大量藓类植物参与的地上
生物结皮) ,其表面糙度基本不发生变化,20年以
图 2摇 不同发育阶段生物结皮及表面糙度
Fig. 2 摇 Roughness of biocrusts with different growth stages
(mean依SE).
CK: 对照 Control.不同小写字母表示不同处理之间差异显著 (P<
0郾 05) Different small letters meant significant difference among different
treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
056 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 4摇 样地生物结皮表面糙度指数特征值
Table 4摇 Characteristic value of the roughness of sampling plots
退耕年限
Rehabilitated years
平均值
Mean
最大值
Max.
最小值
Min.
中值
Median
众值
Mode
变异系数
CV (% )
对照 CK 7. 66 11. 75 3. 88 7. 50 8. 13 28. 8
5 年以下 Less than 5 years 5. 68 10. 35 2. 33 4. 91 4. 59 40. 2
5 ~ 10 年 5-10 years 6. 95 12. 55 3. 45 6. 35 5. 95 37. 1
10 ~ 20 年 10-20 years 8. 03 14. 23 3. 41 7. 59 7. 36 37. 8
20 年以上 20 years or more 7. 95 14. 74 3. 93 7. 43 7. 33 33. 5
上的结皮表面糙度为 7. 95(表 4).方差分析结果表
明,生物结皮发育 5 年以上与无生物结皮生长的对
照组的差异不显著,但结皮发育初期(即退耕 5 年
之内,地表多有浅色藻结皮覆盖)则与对照组有显
著差异.说明结皮发育初期降低了地表糙度;随着生
物结皮发育年限的延长,地表糙度较生物结皮发育
初期有了显著增加,且逐渐趋于稳定.
2郾 1郾 2 不同类型的生物结皮对其表面糙度的影响摇
一般认为,根据生物结皮所处不同阶段优势种的变
化,其演替过程经历了藻、地衣和苔藓[31-32],且结皮
生物量会随其发育年限的延长而有所增加[23] . 因
此,生物结皮的生物组分在一定程度上可以表征生
物结皮的发育程度.由图 3 可以看出,生物结皮表面
糙度随生物结皮类型的不同呈现出先减后增的趋
势.浅色藻结皮表面糙度比对照组减少 47. 0% ,差
异显著;深色藻结皮表面糙度增加至 6. 08,显著高
于浅藻,但仍较对照组减少 20. 4% ,此后发育阶段
表面糙度基本趋于稳定;混生结皮和苔藓结皮较深
色藻结皮的表面糙度差异不显著.这表明生物结皮
图 3摇 风干条件下不同类型生物结皮地表糙度
Fig. 3 摇 Roughness of biocrusts with variable types under air鄄
dried condition (mean依SE).
A: 浅色藻结皮,藓类盖度 0 Light cyanobacteria, moss coverage was 0;
B: 深色藻结皮,藓类盖度<20% Dark cyanobacteria, moss coverage <
20% ; C: 混生结皮,藓类盖度 20% ~60% Compound of cyanobacteria
and moss, moss coverage 20% -60% ; D: 苔藓结皮,藓类盖度>70%
Bryophyte moss, moss coverage >70% .下同 The same below.
在发育过程初期表面糙度显著降低,随着生物结皮
的继续发育,其表面糙度显著增加,之后趋于稳定.
2郾 2摇 生物结皮发育过程中表面糙度的影响因子
2郾 2郾 1 坡向对生物结皮表面糙度的影响摇 一般流域
内,阳坡指坡向为南、东南和西南的坡向,而阴坡为
北、东北和西北的坡向.研究区流域内,阴、阳坡向土
壤的理化性质、作物产量、土地生产力、土壤水分状
况等均存在显著性差异[33-35],因此可能导致不同坡
向发育的生物结皮地表糙度存在差异.由图 2 可知,
发育 10 年以上生物结皮的表面糙度基本趋于稳定.
为排除不同发育阶段生物结皮与坡向对其表面糙度
的交互影响,本研究选取发育 10 年以上南北坡向的
生物结皮典型样地,对其表面糙度进行调查,以了解
坡向对进入稳定期后生物结皮表面糙度的影响. 由
图 4 可以看出,退耕 10 年后,阴、阳坡向(南北坡
向)对地表表面糙度的影响不明显. 即生物结皮进
入稳定期后,坡向对其表面糙度的影响不显著.
2郾 2郾 2 土壤水分对生物结皮表面糙度的影响摇 土壤
性质对地表糙度有一定影响,但其影响主要由土壤
含水量来体现.土壤含水量不仅直接影响地表糙度,
也通过下渗间接地影响其他土壤特性,进而反作用
于地表糙度[11-13,36] .图 5 反映了不同土壤含水量条
件下,不同生物类型的生物结皮表面糙度的变化情
图 4摇 不同坡向条件下发育 10 年以上生物结皮表面糙度
Fig. 4摇 Roughness of biocrusts with different sloped aspects re鄄
habilitated after 10 years (mean依SE).
1563 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 媛等: 黄土丘陵区生物土壤结皮表面糙度特征及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 土壤水分对生物结皮表面糙度的影响
Fig. 5摇 Influence of soil water content on the roughness of bio鄄
crusts (mean依SE).
况.总体来看,生物结皮表面糙度对水分的响应不明
显,但在土壤水分较高和较低时,水分对生物结皮表
面糙度的响应则有所体现.就浅色藻结皮而言,其表
面糙度的凹凸交错阶段较为短暂,但在风干含水量
条件下,其表面糙度较其他含水量有显著增加;当其
含水量高于 40%田间持水量后,呈现凹凸交错阶段
变化较为剧烈的现象.深色藻结皮变化较为平缓,仅
在田间持水量和风干含水量条件下存在显著性差
异.混生结皮是深色藻结皮和苔藓的共生组合,其表
面糙度在含水量为 0、20%和 80%田间持水量条件
下存在显著性差异. 苔藓结皮表面糙度在土壤含水
量为 70%时显著降低. 表明随着水分梯度的不同,
不同生物组成的生物结皮呈现出不同的变化. 土壤
水分较高和 /或较低时,水分对生物结皮表面糙度的
响应有所体现,且在生物结皮发育初期,其表面糙度
随土壤含水量的变化较为剧烈.
2郾 2郾 3 冻融作用对生物结皮表面糙度的影响摇 一般
认为,冻融过程对土壤结构有一定的破坏作用,从而
可能影响生物结皮表面粗糙度.由图 6 可见,在生物
结皮冻融过程中,其表面糙度呈逐渐增大趋势.就浅
色藻结皮而言,第 1 次冻融后结皮表面糙度的增加
幅度达到 10. 2% ,差异显著;经过第 2 次冻融后,其
表面糙度较冻融前增加 29. 7% ,较第 1 次冻融后显
著增加.就深色藻结皮、混生结皮和苔藓结皮而言,
第 1 次冻融后,其表面糙度几乎不变,差异不显著;
第 2 次冻融后的表面糙度指数较冻融前分别增加
23. 4% 、22. 2%和 24. 6% ,较第 1 次冻融后显著增
加.表明冻融作用可以增加生物结皮表面糙度,增加
程度与结皮类型有关. 生物结皮发育初期(浅色藻
结皮)的表面糙度更易受到冻融作用的影响;随着
生物结皮发育,深色藻结皮、混生结皮和苔藓结皮需
经反复冻融后对其表面糙度的影响才有所体现.
图 6摇 反复冻融条件下不同类型生物结皮表面糙度
Fig. 6摇 Roughness of biocrusts with different biological composi鄄
tion under the freezing and thawing (mean依SE).
玉: 冻融前 Prior to freezing and thawing; 域: 冻融一次后 After first
freezing and thawing; 芋: 冻融两次后 After second freezing and tha鄄
wing.
2郾 2郾 4土壤理化性质对生物结皮表面糙度的影响摇 本
研究在风干条件下,用野外 PVC 管采集不同类型生
物结皮原状土样,结合各项调查指标和土壤物理性指
标,对不同类型生物结皮表面糙度进行相关性分析.
苔藓结皮盖度、苔藓生物量、结皮层有机质、下层有机
质、结皮层容重和结皮层粘结力的含量范围分别是
(40. 2依29. 4)%、(2. 1依1. 9) g·dm-2、(1. 55依0. 60)
g·kg-1、(0. 59依0. 18) g·kg-1、(1. 25依0郾 06) g·cm-3
和(0. 76依0. 10) kg·cm-2 .野外采回的各 PVC管内部
原状生物结皮的表面糙度以及苔藓结皮盖度、苔藓生
物量调查数据的变异性较大,因此在相关性分析时,
选用 Pearson相关系数分别对生物结皮表面糙度与苔
藓结皮盖度、苔藓生物量、结皮层有机质、下层有机
质、结皮层容重和结皮层粘结力进行双侧相关性分
析,其 P 值分别为 0. 106、0. 098、0郾 374、0. 741、0. 749
和 0. 506.
由表 5 可以看出,生物结皮表面糙度与苔藓结
皮盖度呈显著正相关,其相关性系数为 0. 414;结皮
表面糙度与苔藓生物量、结皮层有机质、下层有机
质、结皮层容重和结皮层粘结力也呈正相关,但未达
到显著水平.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同发育阶段生物结皮表面糙度特征
生物结皮在干旱、半干旱生态系统中有重要的
生态功能.目前,人们对生物结皮表面糙度的研究极
少,仅 Belnap[37]在 2006 年基于土壤表面糙度将干
旱半干旱地区的生物结皮进行分类. 土壤生物结皮
表面并不平整,进而影响地表糙度.本研究在典型黄
土丘陵区不同退耕年限的坡地上展开试验,结果表
明,生物结皮表面糙度会随着生物结皮的发育呈
256 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 5摇 不同类型生物结皮表面糙度与土壤性质的相关系数
Table 5摇 Correlation coefficients of the roughness of biocrusts with different biological composition and soil properties
项目
Item
苔藓结皮盖度
Bryophyte
coverage
(% )
苔藓生物量
Bryophyte
biomass
(g·dm-2)
结皮层有机质
Biocrust organic
matter
(g·kg-1)
下层有机质
Soil organic
matter
(g·kg-1)
结皮层容重
Biocrust
bulk density
(g·cm-3)
结皮层粘结力
Biocrust
cohesion
(kg·cm-2)
表面糙度
Roughness
0. 414* 0. 513 0. 23 0. 087 0. 084 0. 173
*P<0. 1.
先减后增的趋势,最后趋于稳定.这与 Rodr侏guez鄄Ca鄄
ballero等[21]的研究结果相似. 此外,由于生物结皮
生物量会随其发育年限的延长而有所增加[22],故不
同类型的生物结皮亦可表征其不同的发育阶段. 本
研究在风干条件下于野外采取原状土样后,用链条
法测定不同类型生物结皮表面糙度的变化(图 3),
结果证实了生物结皮在发育过程初期显著降低了其
表面糙度,在发育后期显著增加,最终趋于稳定的科
学假设.
由于地表糙度测定所要求的精确度不同,不同
的测定方法应运而生,包括接触式测定法(链条法
和针测法)和非接触式测定法(三维激光扫描技术、
红外技术和投影分析等).本研究采用链条法,主要
是考虑到生物结皮对地表的保护作用和链条的材
质,使链条与地表接触的过程中并不会产生扰动.此
外,由于藓类枝叶的存在,使非接触式测定法的精度
难以达到要求,并且非接触式测定法难以满足野外
实地调查测定的要求. 虽然该测定方法与真实情况
可能有所偏差,但可在一定程度上反映野外真实情
况.所测数据也可基本反映不同发育阶段及不同类
型生物结皮表面糙度的变化情况.
本研究发现,生物结皮在发育初期,其表面糙度
降低幅度较大,且随着结皮发育其表面糙度有所增
加,最终趋于稳定.其原因可能在于研究区较大的降
雨量(年均降雨量为 500 mm),且降雨较集中.雨滴
的打击导致土壤表面结构被破坏,因而降雨一般会
使地表糙度值减小[36,38] . 依据 R侬mkens 和 Wang[9]
对地表糙度概括分类,其中,生物结皮表面糙度所处
的变化范围属于由单个颗粒、大团聚体引起的微地
形变化,其数量级变化为 1. 0 mm,变化范围 0 ~ 2
mm.而这类地表糙度的产生和变化主要与侵蚀密切
相关[9] .结皮发育初期退耕地表土壤由于侵蚀作用
和雨滴的打击作用,地表趋于平整,此阶段发育而来
的生物结皮为浅色藻结皮,其水平方向稳定性较
低[39],并不能很好地保护地表免于侵蚀,从而导致
生物结皮发育初期的表面糙度明显降低. 在发育后
期,由于结皮的覆盖作用,使地表基本免于侵蚀,从
而保护了地表的凹凸起伏,其糙度有所增加. 另外,
由于研究区气候 (年均降雨量为 500 mm,年均气温
8. 8 益)比较适合耐旱高等植物的生长,退耕后耐旱
高等植物大面积发育,根系交织,可能促使地表糙度
增加.但在生物结皮发育初期,高等植被并未发育,
根系作用几乎没有,导致发育后期的表面糙度高于
发育初期.
3郾 2摇 生物结皮发育过程中表面糙度的影响因子
3郾 2郾 1 坡向对生物结皮表面糙度的影响摇 在黄土丘
陵区,不同坡向的太阳辐射量、水分蒸发量和土壤理
化性质都存在一定差异,由此导致阴、阳坡的土壤侵
蚀类型和强度也表现出较大差异[40] .本研究在调查
过程中难以寻找理想样地,造成样地数目有限,结果
可能有所偏差,但可以初步反映这一现象的存在.由
图 5 可知,生物结皮发育进入其表面糙度稳定期后
(结皮发育 10 年以上,逐渐由地表深色藻结皮转化
为有大量藓类植物参与的地上生物结皮),其土壤
含水量在变化幅度不大的情况下,水分对其表面糙
度的影响不大. 本研究调查时间为 2012 年 7 月至
2012 年 9 月,此时研究区降雨较为集中,南北坡向
水分虽然存在分异,但变化幅度不大[41] . 因而可能
导致不同坡向的生物结皮表面糙度差异不显著. 由
表 5 可以看出,除苔藓结皮盖度外,其他土壤性质对
生物结皮发育过程中表面糙度的影响并不明显. 而
此阶段生物结皮苔藓盖度在南北坡向上的分异较
大,与最终结果存在偏差.这可能与野外实地测量表
面糙度变异性较大,以及生物结皮发育过程中表面
糙度还可能受到土壤侵蚀、高等植被生长和反复冻
融作用等诸多因素的影响有关. 这些因素都可能导
致生物结皮发育进入表面糙度稳定期后,坡向对其
影响并不显著.
3郾 2郾 2 不同生物类型的生物结皮表面糙度对水分的
响应摇 生物结皮是变水植物,对含水量的变化反应
敏感[37] .本研究是由湿到干测定生物结皮的表面糙
度特征.由于试验条件的不同,受各种因素影响,本
研究采用该方法之前反复进行预试验后发现,加水
超过所需含水量的 5%后静置至所测含水量时水分
3563 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 媛等: 黄土丘陵区生物土壤结皮表面糙度特征及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
分布基本均匀.虽然该水分设置方法与真实情况可
能有所偏差,但可以从一定角度模拟野外真实情况.
本文所测数据可以基本反映不同类型生物结皮在不
同含水量条件下表面糙度的差异及变化情况.
本研究结果表明,随着水分梯度的变化,不同类
型生物结皮呈现出不同的变化.土壤水分较高和 /或
较低时,水分对生物结皮表面糙度的响应有所体现,
且生物结皮发育初期的表面糙度对水分的响应较为
敏感.原因可能在于:浅色藻结皮水平方向稳定性较
低[39],且对含水量的变化反应敏感[37] .苔藓结皮能
够直接吸收水分,湿水时枝叶铺展开,覆盖度增加,
生物量增加 13 倍或者更多[42] . 当结皮层含水量较
高时,藓结皮中的藓类枝叶铺展开,凹凸不平,从而
导致结皮层表面糙度升高;随着含水量的降低,藓类
铺展开的枝叶收缩,凹凸状况逐渐平缓,结皮层表面
糙度逐渐降低;当含水量降低到 30%以下时,藓类
铺展开的枝叶继续收缩,几近萎缩,表面继而出现凹
凸不平现象,表面糙度升高.藻结皮表面糙度随含水
量的变化与藓结皮不同,其原因可能与藻结皮的结
构组成有关.浅色藻结皮处于结皮发育初期易受外
界环境的影响,因而呈现出凹凸交错阶段变化较为
剧烈的现象.深色藻结皮表面糙度在田间持水量和
风干条件下,与其他含水量条件下的表面糙度存在
显著性差异.可能是由于随着水分的变化,其生物活
性、生物量会发生变化,但考虑到其不存在藓类枝叶
的展开与收缩,导致其仅在水分过干和过湿的情况
下存在显著性差异. 混生结皮由深色藻结皮和苔藓
结皮组成,其表面糙度特征是二者共同作用的结果.
3郾 2郾 3 不同发育阶段生物结皮表面糙度对冻融作用
的响应摇 冻融作用对土壤物理性质的影响主要表现
在水与冰转化过程中体积胀缩对土壤团聚结构的破
坏.在冻融交替条件下,冻融过程对团聚体的物理破
坏有累积作用,对大团聚体破坏作用更为强烈[43] .
因而在冻融交替作用下,土壤内部大团聚体破坏可
能会导致土壤表面的凹凸不平加剧、土壤表面糙度
增加.
结皮覆盖于土壤表面,土壤内部大团聚体的破
坏可能会导致其表面糙度增加.就浅色藻结皮而言,
发育初期其稳定性较低[39],易受外界环境的影响,
故浅色藻结皮表面糙度更易受到冻融作用的影响.
而生物结皮对土壤表面结构的稳定作用会随其生物
量的增加而增加[39],加之藓类假根的缠绕、包裹作
用对土壤表面结构的稳定性作用可能会比藻类通过
胶鞘和分泌多糖对土壤表面结构的稳定性作用更
强[44-45] .这可能会导致浅色藻结皮首次冻融后的表
面糙度显著增加,而深色藻结皮、混生结皮和苔藓结
皮需进行第 2 次冻融后,其表面糙度才会显著增加.
3郾 2郾 4 土壤性质对不同类型生物结皮表面糙度的影
响摇 本研究结果表明,生物结皮表面糙度与苔藓结
皮盖度呈显著正相关;与苔藓生物量、结皮层有机
质、下层有机质、结皮层容重和结皮层粘结力也呈正
相关,但相关性并不显著.这可能是由于生物结皮层
苔藓盖度和生物量到达一定水平时,其各物理属性
指标基本趋于稳定[19],导致随着苔藓盖度的增加,
土壤各物理属性指标变化不大. 不同类型生物结皮
的表面糙度有所不同,苔藓结皮的盖度亦可间接地
反映生物结皮的生物组成. 由于本试验是野外原状
土采样后测定,与野外真实情况差异较小,而测定指
标变异性较大.这也是导致该结果的原因之一.
4摇 结摇 摇 论
本文以黄土丘陵区不同发育阶段的原状生物结
皮为研究对象,采用经典的链条法,以表面糙度指数
表征地表糙度,研究了生物结皮发育过程中地表糙
度的变化及其影响因子.结果表明:生物结皮显著改
变地表糙度,随着生物结皮从藻结皮向藓结皮演替,
其表面糙度先降低后增加,生物结皮发育形成 10 年
以后,其表面糙度基本趋于稳定;研究区早期形成的
藻结皮表面糙度较裸土降低 47. 0% ,深色藻结皮
(藓类盖度<20% )显著高于浅色藻结皮,但仍较裸
土低 20. 4% ,混生结皮(藓类盖度 20% ~ 60% )和
苔藓结皮(藓类盖度>70% )表面糙度与深色藻结皮
基本一致.生物结皮表面糙度进入稳定期后(结皮
发育 10 年以上,逐渐由地表深色藻结皮转化为有大
量藓类植物参与的地上生物结皮),坡向对地表糙
度的影响基本不明显.土壤水分影响地表糙度特征,
随着水分梯度的不同设置,不同发育阶段的生物结
皮呈现出不同的变化.土壤水分较高和 /或较低时,
水分对生物结皮表面糙度的响应有所体现. 生物结
皮发育初期表面糙度随含水量变化较为剧烈. 深色
藻结皮、混生结皮和苔藓结皮表面糙度随含水量变
化较为平缓.冻融作用使生物结皮表面糙度增加,但
对不同类型结皮的影响有所差异. 生物结皮发育初
期表面糙度更易受到冻融作用的影响,浅色藻结皮
第 1 次冻融后结皮表面糙度的增加幅度达到
10郾 2% ;第 2 次冻融后其表面糙度较冻融前增加
29郾 7% .之后随着生物结皮发育,进入深色藻结皮发
育阶段后,冻融 1 次对其表面糙度的影响不大,但反
456 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
复冻融后对其表面糙度的影响才有所体现. 生物结
皮表面糙度与苔藓结皮盖度呈显著正相关,与苔藓
生物量、结皮层有机质、下层有机质、结皮层容重和
结皮层粘结力也呈正相关,但相关性并不显著.
致谢摇 感谢中国科学院安塞水土保持综合试验站对本研究
的大力支持.
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作者简介摇 王摇 媛,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事生
物结皮表面糙度研究. E鄄mail: wangyuan1520@ 126. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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