全 文 ：北京雾灵山保护区蒙椴林空间点格局分析
岳永杰1 , 余新晓2 , 秦富仓1 , 高志亮2 , 杨本琴2
(1.内蒙古农业大学林学院 , 呼和浩特 010019;2.北京林业大学水土保持学院水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 , 北
京 100083)
摘要:根据北京雾灵山自然保护区蒙椴林样地调查资料 , 采用点格局分析方法 , 对该群落的树种组成 、 优势种群
及不同发育阶段种群的空间分布格局及其相互关系进行了研究。结果表明:1)蒙椴林中乔木层共有 9 个种群 ,
种群密度差异较大 , 蒙椴种群的株数比例和断面积占有明显优势。 2)蒙椴林优势种群的分布格局和空间关联性
与空间尺度的关系密切 , 在研究尺度范围内 , 蒙椴种群和山杨种群均呈显著性聚集分布 , 白桦种群呈随机分布。
优势种群的空间关联性以负关联为主 , 种间竞争激烈。 3)不同发育阶段个体的空间格局随尺度的变化明显 , 大
树在整个空间尺度上呈现随机分布 , 中树和幼树在中小尺度上 (r<24m)呈显著性聚集分布 , 在较大尺度上呈
随机分布。不同发育阶段种群之间空间关联性以负关联为主 , 当空间尺度大于临界值时 , 大树和中树 、 幼树的
空间关联性减弱 , 而中树和幼树的负关联增强。
关键词:种群格局;点格局分析;空间关联;发育阶段
中图分类号:Q948.1;S718.542　文献标识码:A　文章编号:1002-6622(2009)02-0049-06
Spatial-Point-Pattern Analysis of Mongolian Linden
in Beijing Wulingshan Nature Reserve
Yue Yongjie
1 ,Yu Xinxiao2 ,Qin Fucang1 ,Gao Zhiliang2 ,Yang Benqin
(1.College of Forest ry , Inner Mongolia Agricultura l Univer si ty , Hohhot 010019 , China;2.College of Soi l and Water Conservat ion ,
Beij ing Forest Universi ty , Key Laboratory of Soi l Water Conservation and Deser ti f icat ion Combating of Ministr y of Education , Bei jing
100083 , China)
Abstract:Based on the invest ig ation data of Mongolian Linden plots in Beijing Wulingshan Nature Re-
serve , the method of point pat tern analysis w as employed to study the t ree species composi tion of the
communi ty , the dominant population , and the spatial dist ribution pattern and interspecific relationship
of the population in dif ferent development stages.The results show that:1)for the tree layer of Mon-
golian Linden , there are 9 populations , there is a great difference in population densi ty , the proportions
and the basal area of M ongolian Linden population take obvious advantages;2)The dist ribution pattern
and the space co rrelation are closely related to the spat ial scale of the dominant population of M ongolian
Linden , in the research scale ,both M ongolian Linden population and aspen population take signif icant
agg regat ion dist ribution ,birch populat ion takes random distribution.The space correlation of the domi-
nant population is mainly negative association , the interspecific competition is very f ierce.3)The scale
v ariation of the spatial pat tern of individual is obvious ,big t ree took random dist ribution in the w hole
space scale ,medium tree and young tree take signif icant agg regation distribut ion in county and village
scale(r<24m)and random distribution in a larger scale.The space correlation of the populations is
mainly negative association in different developmental stages , when the space scale is larger than the
critical v alue , the space correlation among big t ree , medium tree and young tree becomes weak ,but the
negative association between medium tree and young tree increases.
Key words:populat ion pat tern , point pattern analysis , space correlation , developmental stages
收稿日期:2008-11-27;修回日期:2009-04-02
基金项目:林业公益性行业科研专项(200804022);国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD03A0201)
作者简介:岳永杰(1976-), 男 ,内蒙古赤峰人 , 博士 ,主要从事森林生态 、水土保持研究。 Email:wolongyue@126.com
通讯作者:秦富仓(1966-), 男 ,教授 , 博士 ,主要从事森林生态 、林业生态工程研究。
Email:qinfc@126.com
2009 年 4 月
第 2 期
林业资源管理
FOREST RESOURCES MANAGEMENT
April 2009
No.2
　　在生态学界 ,认为“空间是生态学中最后的前
沿”[ 1] 。在植物生态学研究领域内 ,空间格局是植
物种群的基本特征 ,它是由多种不同的生态学过程
(如种子扩散 、种内和种间竞争 、干扰 、环境异质性
等)造成的 ,是研究种群特征 、种内和种间关系以及
种群与环境关系的重要手段[ 2-3] ,也是种群和群落
动态与稳定性的标志[ 4] , 因此 ,研究植物种群的空
间格局有助于认识种群的生态学过程以及它们与生
境的相互关系。植物种群在群落中的分布有 3种类
型:随机分布 、均匀分布和集群分布 。种群的分布类
型与空间尺度有重要关系 ,一个种在小尺度下可能
呈现集群分布 ,而在大尺度下有可能为随机分布或
均匀分布 ,种群的分布格局与尺度的关系早就受到
许多学者的关注 。长期以来 ,发明了许多方法研究
不同尺度下的格局 ,如大尺度格局分析方法 ———趋
势面分析(Trend Surface Analysis)[ 5] 、中尺度格局分
析方法———双向轨迹方差法(Two Term Local Vari-
ance)[ 6] 、小尺度格 局分析方法 ———种毗连法
(Species-juxtapo si tion)[ 7]等 ,这些传统格局分析方
法不能全面反映种群的分布类型与空间尺度的关
系 ,而点格局方法可以克服传统方法中的不足 。
点格局分析的理论最早由 Ripley 在 1977 年提
出[ 8] ,后来又有学者对其进行不断完善[ 9-11] 。我国
点格局的分析方法是张金屯首先引入应用的 ,是以
植物种的个体在空间的坐标为基本数据 ,可以分析
各种尺度下的种群格局和种间关系 ,在拟合分析的
过程中最大限度地利用了坐标图的信息 ,因而检验
能力较强[ 12] 。迄今 ,在我国 ,关于空间分布格局的
点格局方法研究较少 。
蒙椴(Ti lia mongolica)为椴树科(Tiliaceae)椴树
属(Ti lia L.)植物 ,是雾灵山珍贵的树种之一 ,且具有
较高的经济价值和生态价值。目前 ,蒙椴林的研究较
少 ,关于蒙椴种群的结构和空间格局的研究未见报道。
本文旨在探讨北京雾灵山自然保护区蒙椴林的群落组
成及种群的空间分布格局 ,分析它们内在的空间分布
规律 ,以期为北京山区的森林可持续经营提供依据。
1　研究区概况
研究区位于北京雾灵山林场南横岭分区 ,地理
位置为北纬 40°34′～ 40°38′, 东经 117°19′～ 117°
25′,是雾灵山系北京部分 ,东 、南 、北三面均与河北
省兴隆县雾灵山国家级自然保护区相邻 ,属于燕山
山脉 ,地势自东南向西北延伸 ,最高峰南横岭海拔为
l 735m ,平均海拔1 000 ～ 1 500m 。该区属于大陆性
气候 ,多年平均气温 9.9℃, ≥l0℃的年活动积温
3 841.6℃,多年平均降雨量 683.5mm 。南横岭分
区主要以天然次生林森林群落为主 ,乔木树种主要
有山杨(Populus daridiana)、蒙椴 、白桦(Betula
platyphy lla)、黑桦(Betel dahurica)、紫椴(Til ia a-
murensis)、大果榆(Ulmus macrocarpa)等 ,灌木主
要有毛榛(Cory lus manshurica)、三裂绣线菊(Spi-
raea tri lobata)等 , 草本以蓝萼香茶菜(Rabdosia
japonica var.glaucocaly x)、华北风毛菊(Saussurea
mongol ica)为主 。研究区土壤以天然次生林下发育
的山地棕壤为主 ,土层深厚。
2　研究方法
2.1　样地调查
本研究采用样地法进行调查 ,点格局分析法取
样要求取一个面积要适当大 ,以便使种群的各种格
局均能出现的样地 ,样地以长方形或正方形为好。
在空间格局分析中 ,样地的边长应在 50m 以上 ,在
样地中记录所研究种群的每个个体的位置 ,以坐标
值表示 ,坐标值可以用距离(m)直接表示。本文所
用数据为 2006年 7月于北京雾灵山自然保护区对
蒙椴天然林进行实地调查所得(样地海拔为1 250
m;坡向为南偏西 30°;坡度为 17°;林分郁闭度为
0.85;林龄为 37a),样地大小为 80m×70m 。将样地
分成 8个 20m×20m 和 4个 20m×30m 的网格 ,网
格从左到右 ,从下至上依次设置(方格按正南正北方
向设置),再以每个网格为调查单元 ,记录网格中出
现的乔木的名称 、树高 、冠幅以及它们在网格中的中
心位置。
2.2　不同发育阶段种群的划分
本文按胸径大小将蒙椴林活立木划分为三个龄
级 ,胸径 DBH ≤7.5cm 为幼树 , 7.5cm<胸径 DBH
≤22.5cm为中树 ,胸径 DBH >22.5cm 为大树。采
用点格局分析法 ,分析不同发育阶段个体的空间分
50 林业资源管理 第 2 期　
布格局及关系 ,进而能准确表达蒙椴林群落的空间
分布格局 ,对种群格局进行详细分析与判定。
2.3　点格局的分析方法
点格局分析的统计学理论是 B.D.Ripley[ 8]首
先提出来的 ,可以分析不同尺度的种群空间分布格
局及其种间关系 ,因而得到了广泛应用 。
2.3.1　优势种群及不同发育阶段个体的点格局分析
点格局分析法的数据来源于植物种的个体在空
间中的坐标值 ,植物种的个体在空间中都可以看成
是2维空间中的 1个点 。因此 ,一个样方中所研究
的植物都可以用一系列点来表示 ,即样方中的所研
究植物个体构成了空间分布的点图 ,以点图为基础
进行格局分析。
密度和协方差是 2维数集的一次和二次特征结
构。对于点格局 , λ是单位面积内的期望点数 , K
是点间距离分布的测定指标 , K 随着尺度的变化而
变化。P.T.Digg le 证明二次特征结构可以简化为
一个函数方程 K(r),公式[ 13]为:
K(r)=λ-1 (1)
式中:K(r)为表征二次特征结构的函数 , r 为
研究尺度 ,可以是大于 0的任何值 , λ为单位面积上
的平均点数 ,可以用 n/ A 来估计 , A 为样地面积
(m2), n 为总点数(植物个体数)。在实践中 , K (r)
用下式[ 13]估计:
K (r)=n-2A ∑n
i =1∑
n
j=1
1
W ij
Ir(u ij)(i≠j) (2)
式中:K (r)为 K(r)的估计函数 , u ij为点 i 和
点 j 之间的距离(m),当 u ij ≤r 时 , Ir(u ij)=1 ,当
u ij>r 时 , Ir(uij)=0;Wij为以点 i 为圆心 , u ij为半
径的圆周长在面积 A 中的比例 ,为一个点可被观察
到的概率 ,可校正边界效应引起的误差。用 K (r)和
随机分布 K(r)相比构造统计量 L (r)[ 13] ,公式为:
L (r)= K (r)/π-r (3)
当 L (r)=0 时 ,表示随机分布;当 L (r)>0
时 ,为集群分布;当 L (r)<0时 ,为均匀分布 。
用Monte-Carlo 拟合检验计算上下包迹线 ,即
置信区间 。假定种群是随机分布 ,则用随机模型拟
合一组点的坐标值 ,对每一个 r 值 ,计算 L (r);同
样用随机模型再拟合新一组点坐标值 ,分别计算不
同尺度 r 的 L (r),这一过程重复进行 ,直到达到事
先确定的次数 , L (r)的最大值和最小值分别为上下
包迹线的坐标值。
用 r 作为横坐标 ,上下包迹线作为纵坐标绘
图 ,置信区间一目了然。用种群实际分布数据计算
得到的不同尺度下的 L (r)值。若在包迹线以内 ,
则符合随机分布;若在包迹线以外 ,则显著偏离随机
分布 ,呈集群分布 。当种群表现为聚集分布时 ,把偏
离随机置信区间最大值作为最大聚集强度指标 ,而
聚集规模是以聚集强度为半径的圆[ 14] 。
2.3.2　不同种群及发育阶段间的关系分析
两个种群或发育阶段的关系分析实际上是两个
种群或发育阶段种群的点格局分析 ,也叫多元点格
局分析 , 其定义和计算原理与单种格局相近 ,
K 12(r)可以用下式估计:
K 12(r)=(n1n2)-2 A ∑
n
1
i=1 ∑
n
2
j=1
1
Wij
Ir(u ij) (4)
其中:n 1为种群 1或发育阶段 1的个体数(点
数), n 2 为种群 2 或发育阶段 2 的个体数(点数),
A , Ir(u ij)和 Wij含义同上 ,不同的是 i 代表种群 1
或发育阶段 1 的个体 , j 代表种群 2 或发育阶段 2
的个体 ,同样计算:
L 12(r)= K 12(r)/π-r (5)
当 L 12(r)=0时 ,表示两个种群或发育阶段种
群在 r 尺度下无关联性;当 L 12(r)>0 时 ,表示正
关联;L 12(r)<0时 ,表示负关联。仍然用 Monte-
Carlo 方法检验拟合置信区间 ,以检验两个种群或发
育阶段种群之间是否显著关联。本文所有数据分析
过程都通过生态学软件包ADE-4完成。
3　结果与分析
3.1　蒙椴林树种组成分析
蒙椴为耐阴树种 ,对土壤条件要求严格 ,常生长
在湿润 、肥沃 、土层深厚的土壤中[ 15] ,在北京山区以
51　第 2 期 岳永杰等:北京雾灵山保护区蒙椴林空间点格局分析
蒙椴为建群种的林分较少 。北京雾灵山自然保护区
的蒙椴林为天然次生林 ,保护状况良好 ,林分密度为
1 359株/hm2 ,林分总断面积为 24.491m2/hm 2(表
1),其中 ,蒙椴种群的株数比例和断面积占有较大优
势 ,说明了蒙椴种群是该群落的主要优势种和建群
种。乔木层的伴生树种较多 ,包括山杨 、白桦等 8个
种群 ,它们占林分总株数的 53.61%,在乔木层中也
起着重要的作用。从林分每公顷断面积的比例来
看 ,该群落的树种组成式为:4蒙椴 2 白桦 2 山杨 1
黑桦 1 硕桦(Betula costata)+蒙古栎(Quercus
mongol ica)-色木槭(Acer mono)-黄花柳(Sal ix
caprea)-糠椴(Ti lia mandshurica)。
表 1　蒙椴林林木结构特征
树种 株数 断面积 胸径/ cm 树高/m
株/ hm2 % m2/ hm2 % 最大 最小 平均 最大 最小 平均
蒙椴 630 46.39 9.315 38.03 29.10 4.87 12.65 16.2 2.0 8.75
山杨 302 22.21 4.593 18.75 28.15 5.00 13.26 16.7 3.4 10.98
白桦 132 9.72 4.790 19.56 31.30 5.40 20.34 16.0 6.5 12.49
黑桦 96 7.10 2.337 9.54 31.20 5.20 16.10 14.8 5.8 11.40
硕桦 79 5.78 1.695 6.92 24.20 5.70 15.68 15.5 7.3 11.56
蒙古栎 54 3.94 1.136 4.64 26.75 7.04 15.46 13.6 4.6 10.03
色木槭 41 3.02 0.377 1.54 19.85 4.60 9.96 12.7 4.2 8.40
黄花柳 23 1.71 0.244 0.99 22.03 5.60 10.47 9.9 5.5 7.75
糠椴 2 0.13 0.004 0.02 5.62 5.62 5.62 5.7 5.7 5.70
合计 1359 100.00 24.491 100.00
3.2　单种格局及种间关系分析
雾灵山自然保护区蒙椴林的优势种群分布格局
见图 1 。由图 1可知:蒙椴种群和山杨种群在整个
分析尺度上呈现显著性聚集分布 ,当尺度 r =21m
时 ,蒙椴种群最大聚集程度为 L (r)=1.44;当尺度
r=25m 时 , 山杨种群最大聚集程度为 L (r)=
7.98。这说明该林分内 ,山杨种群的聚集程度高于
蒙椴种群 。白桦种群在整个分析尺度上呈现随机分
布 ,当尺度 r>26m 时 ,白桦种群有呈均匀分布的趋
势。 　　　
图 1　蒙椴林的单种格局分布图
　　雾灵山自然保护区蒙椴林的优势种群之间的关
系见图 2。由图 2可知:蒙椴种群和白桦种群在 0 ～
27m 尺度上呈负关联 ,当尺度 r>27m 时 ,负相关性
减弱 ,说明二者之间在小尺度上存在着激烈的竞争 ,
当尺度扩大到一定的范围 ,竞争减弱;蒙椴种群和山
杨种群 、白桦种群和山杨种群在整个分析尺度上呈
现显著性负相关 ,说明该林分内 ,蒙椴 、白桦和山杨
之间存在着激烈的竞争 。综合分析表明 ,蒙椴林优
52 林业资源管理 第 2 期　
势种群之间的关系主要以负关联为主 ,优势种群之 间生长势相当 ,种间竞争激烈 。
图 2　蒙椴林的种间关系分布图
3.3　不同发育阶段个体的空间格局及相互关系分析
蒙椴林不同发育阶段个体的密度为中树>幼
树>大树 , 株数比例分别为 73.22%, 18.02%,
8.76%。不同发育阶段个体的空间分布格局见图
3。由图 3可知:大树在整个尺度上呈现随机分布;
中树在 2 ～ 24m 尺度上呈现显著性聚集分布 ,在其
余尺度上呈现随机分布;幼树在 0 ～ 24m 尺度上呈
现显著性聚集分布 ,在其余尺度上呈现随机分布 ,当
尺度 r >30m时 ,有均匀分布趋势 。说明蒙椴林内 ,
中树和幼树在中小尺度上呈显著性聚集分布 ,在大
尺度范围上 ,中树和幼树的聚集强度减小 ,分布格局
随尺度的变化呈随机分布的趋势 。
图 3　蒙椴林不同发育阶段个体的分布格局
图 4　蒙椴林不同发育阶段间的关系分布图
53　第 2 期 岳永杰等:北京雾灵山保护区蒙椴林空间点格局分析
　　蒙椴林不同发育阶段间的关系见图 4。由图 4
可知:中树和大树在 2 ～ 11m 尺度上呈现显著性负
相关 ,在其余尺度上相关性减小;中树和幼树在 0 ～
3m 尺度上相关性很小 ,在大于 3m 尺度上呈现显著
性负相关;大树和幼树在 0 ～ 17m 尺度上呈现显著
性负相关 ,在大于 17m 尺度上相关性很小。这说明
大树和中树 、大树和幼树在小尺度上竞争比较强烈 ,
在大尺度上竞争关系不明显;而中树和幼树之间的
竞争在分析尺度上都比较强烈 。
4　结论
1)北京雾灵山自然保护区蒙椴林为天然林 ,人
为干扰较少 ,林分密度为1 359株/hm2 ,林分总断面
积为 24.491m2/hm2 。乔木层共出现 9 个种群 ,其
中 ,蒙椴种群的株数比例和断面积占有较大优势 ,说
明了蒙椴种群是该群落的主要优势种和建群种。该
群落的树种组成式为:4蒙椴 2白桦 2山杨 1黑桦 1
硕桦+蒙古栎-色木槭-黄花柳-糠椴 。
2)蒙椴林优势种群的分布格局与空间尺度的
关系密切 ,蒙椴种群和山杨种群在研究尺度范围内
均呈显著性聚集分布 ,白桦种群在整个分析尺度上
呈现随机分布。蒙椴种群和山杨种群在 20 ～ 25m
空间尺度范围内出现最大聚集规模 ,说明本研究的
样方大小(空间尺度)已满足种群格局分析的需要 。
白桦种群 、黑桦种群等由于株数比例较小 ,加之空间
上分布较分散 ,种群格局在 20m以内主要呈随机分
布 ,随尺度的再增加有呈均匀分布的趋势 。蒙椴林
优势种群的空间关联性随空间尺度的变化明显 ,在
较大空间尺度上呈显著的负关联 ,表明该林分优势
种群之间生长势相当 ,种间竞争激烈。蒙椴种群的
空间分布格局与树种的生态学特性关系密切 ,由于
蒙椴的萌孽能力较强 ,经常出现几株生长在一起的
现象 ,在一定程度上影响着树种的成林方式和更新
方式 ,可能是导致蒙椴种群在研究尺度上呈显著性
聚集分布的主要原因 。
3)蒙椴林不同发育阶段个体的密度为中树>
幼树 >大树 , 株数比例分别为 73.22%, 18.02%,
8.76%。大树在整个尺度上呈现随机分布;中树和
幼树在中小尺度上(r<24m)呈显著性聚集分布 ,在
较大尺度范围上 ,空间关联性减弱 ,分布格局呈随机
分布 。大树和中树 、大树和幼树在小尺度上空间关
联性较强 ,种间和种内竞争比较强烈 ,在大尺度上空
间关联性减弱 ,竞争关系不明显;而中树和幼树之间
的竞争在分析尺度上都比较强烈 。
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