全 文 ：寒温带湿地火后植被恢复的影响因子*
赵凤君1 摇 王立中2 摇 舒立福1**摇 陈鹏宇1 摇 陈立光1
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所、国家林业局森林保护学重点实验室, 北京 100091; 2大兴安岭林业集团
公司农业林业科学研究院, 黑龙江加格达奇 165000)
摘摇 要摇 寒温带湿地在维护区域生态平衡方面发挥着重要作用.火是湿地的重要干扰因子.
重度火烧会导致湿地生态功能明显退化.火后植被恢复,特别是火后早期植被的恢复是生态
系统功能恢复的前提和基础.本文对火后湿地植被恢复影响因子的国内外研究进展进行了综
述.寒温带湿地火后植被恢复受到火强度、火面积、火前植被类型、物种更新特性、立地条件等
多因子的制约.寒温带湿地火后恢复的长期监测、植被恢复的关键影响因子、冻土层在植被恢
复过程中的作用、植被恢复的理论与技术将是今后研究的重要方向.
关键词摇 寒温带摇 湿地摇 火摇 植被恢复摇 影响因子
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0853-08摇 中图分类号摇 S762摇 文献标识码摇 A
Factors affecting the vegetation restoration after fires in cold temperate wetlands: A review.
ZHAO Feng鄄jun1, WANG Li鄄zhong2, SHU Li鄄fu1, CHEN Peng鄄yu1, CHEN Li鄄guang1 ( 1 State
Forestry Administration Key Laboratory of Forest Protection, Research Institute of Forest Ecology, En鄄
vironment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2 Research Institute
of Agriculture and Forestry, Daxing爷anling Forestry Group, Jiagedaqi 165000, Heilongjiang, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 853-860.
Abstract: Cold temperate wetland plays an important role in maintaining regional ecological
balance. Fire is an important disturbance factor in wetland ecosystem. Severe burning can induce
the marked degradation of the ecological functions of wetland ecosystem. The vegetation restoration,
especially the early vegetation restoration, after fires, is the premise and basis for the recovery of
the ecological functions of the ecosystem. This paper reviewed the research progress on the factors
affecting the vegetation restoration after fires in wetlands. The vegetation restoration after fires in
cold temperate wetlands was controlled by the fire intensity, fire size, vegetation types before fires,
regeneration characteristics of plant species, and site conditions. It was considered that the long鄄
term monitoring on the post鄄fire vegetation restoration in cold temperate wetland, the key factors af鄄
fecting the vegetation restoration, the roles of frozen soil layer on the post鄄fire vegetation restoration,
and the theories and technologies on the vegetation restoration would be the main research directions
in the future.
Key words: cold temperate zone; wetland; fire; vegetation restoration; affecting factor.
*中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 (CAFRIFEEP201105)、
林业公益性行业科研专项(201004074)、“十二五冶国家科技攻关计
划项目(2011BAD32B05)和国家自然科学基金项目(30972381)资
助.
**通讯作者. E鄄mail: shulf@ caf. ac. cn
2012鄄04鄄25 收稿,2012鄄12鄄14 接受.
摇 摇 寒温带湿地生态系统是一个非常脆弱的生态系
统.火灾具有潜在导致寒温带湿地生态系统功能退
化,甚至永远无法恢复的严重威胁[1] . 由于气候冷
湿,有机质分解缓慢,寒温带湿地分布着厚厚的凋落
物和苔藓泥炭层. 春、秋两季遇到少水的干旱年份
时,这些可燃物非常干燥,极易被引燃,发生火灾,特
别是大火灾[2] . 1987 年“5·6冶大兴安岭特大森林火
灾中,位于山缓坡、沟谷和河川岸边的沼泽湿地多为
严重过火区,不仅地表植被焚烧殆尽,而且土壤中的
泥炭层也被不同程度地烧毁[3] . 2003 年和 2006 年
发生在南瓮河国家级湿地自然保护区的两起火灾,
火烧程度在中度以上的火面积占到全部火面积的
53郾 04% [4] .据最新研究报道,在当前以气候变暖为
主要特征的气候变化背景下,2010—2099 年大兴安
岭林区火灾发生形势,尤其是夏季火灾发生形势将
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 853-860
更加严峻[5] .
火烧迹地是一类特殊的退化生态系统,其火后
恢复状况受到社会的广泛关注. 火后生态系统恢复
过程中,植被恢复总是先于生态系统功能的恢
复[6] .而火后植被恢复,特别是火后早期植被的恢
复对生态系统的恢复非常关键,只有当火烧迹地被
植被覆盖后,其生态环境恶化的势头才能被有效地
遏止[7] .火后植被的恢复受到如火因子、立地因子、
物种更新特性、火前植被类型等众多因子的制
约[8-10] .
在我国,寒温带湿地主要分布于黑龙江省大兴
安岭地区及内蒙古自治区东北部的大兴安岭[11] .黑
龙江大兴安岭湿地面积达 1郾 06伊106 hm2,主要湿地
类型为沼泽湿地(森林沼泽、灌丛沼泽、草丛沼泽和
泥炭藓湿地),沼泽湿地面积为 1郾 01伊106 hm2 [12-13] .
寒温带湿地在维护区域生态平衡方面发挥着重要作
用.区域内冻土、地上植被和厚厚的地表枯落物、苔
藓地衣层及泥炭层贮存着大量的淡水资源,是发挥
水源涵养作用的重要保障. 同时,冷湿环境条件下,
碎石山地受冻土控制,亦不会发生土壤流失.
鉴于寒温带湿地巨大的生态作用,针对寒温带
湿地火后恢复展开相关研究,明确火后植被恢复的
关键影响因子,从而提出切实可行的促进生态系统
正向演替的恢复理论和技术显得非常必要.基于此,
本文对近期国内外有关火后植被恢复影响因子的研
究进展进行了综述,并对今后的研究方向进行了展
望,旨在推动寒温带湿地火后植被恢复研究工作的
进一步深入.
1摇 火因子对火后植被恢复的影响
在火烧强度、过火面积大小迥异的火烧迹地上,
火后植被恢复的状况差异很大.
1郾 1摇 火烧强度
火烧强度是影响火后植被恢复的最重要的火因
子[14] 郾 其主要通过影响火后残存繁殖体的数量、质
量,以及其空间分布间接地影响火后植被的初始演
替格局和动态[15-17] .
国家林业局在《全国森林资源连续清查技术规定
的通知》中,按照火后植被受害状况将火烧强度分为
轻度、中度、重度和极重度 4 个等级 郾 1)轻度:受害立
木 20% 以下,仍能恢复生长;2)中度:受害立木
20% ~49%,生长受到明显的抑制;3)重度:受害立木
50% ~90%,以濒死木和死亡木为主;4)极重度:受害
立木 90%以上,剩余活立木达不到疏林标准.
1987 年“5·6冶大兴安岭特大森林火灾后,极重
度火烧迹地上 91%以上的林木死亡,幼树、下木、草
本的地上部分全部烧毁,枯枝落叶层基本烧光,林地
覆盖着 2 ~ 3 cm 厚的灰层,倒木、树桩、枝桠堆也基
本烧毁;林木干基部燃烧出 10 ~ 30 cm深的凹坑;树
木的表型侧根裸露,有的已被烧断. 重度火烧迹地
上,林木死亡率为 51% ~ 90% ,部分林木基部附近
焚烧严重,侧根裸露;幸存的活立木树形憔悴,生长
势弱;幼树、下木、活地被物大部分被烧毁,枯枝落叶
层也严重焚毁,林地覆盖 0郾 5 ~ 1郾 0 cm厚的灰分,倒
木、枝桠堆部分烧毁,露出浅黄色表土. 中度火烧迹
地,林木死亡率 31% ~ 50% ,下木、细小活地被物被
烧毁;死地被物上层大部分被烧,而下层保存完好;
倒木、粗枝桠燃烧不充分;高度在 2 m以下的幼树多
数死亡,大幼树得以存活.轻度火烧迹地呈花斑状燃
烧,火势弱;仅有部分小幼树和个别林木被烧死,大
部分林木正常生长[3] .
由于轻度火烧迹地的土壤有机质基本未受干
扰,林内环境变化不大,所以经过一段时间的恢复
后,植被基本都能恢复到火前的状态[18] .同时,轻度
火烧还有利于大兴安岭地区针叶树种的更新. 这是
因为火烧使地被层覆盖率降低,增加了针叶树种子
与土壤接触的机会[11] .虽然中度火烧迹地最后也基
本能恢复到火前林分状态,但恢复时间明显长于轻
度火烧迹地,且要经历一个明显的演替过程:首先,
林地火烧后,林分郁闭度降低,阳光充足,迹地上会
出现大量的杨、桦萌生枝条和实生幼苗,以及针叶树
种的实生幼苗;杨、桦因生长速度快于针叶树,在随
后的很长一段时间内,会在针阔混交林中占据优势
地位;随着时间的推移,针叶树会逐渐取代杨、桦而
占据林分的主导地位,火烧迹地也已基本恢复到火
前的林分状态[19] .
重度和极重度火烧迹地上原有林木毁损严重,
其火后植被恢复不但需时更长,且演替进程有很大
的不确定性.重度和极重度火烧迹地恢复的最大限
制因子是种源,尤其是针叶树的种源.这是因为土壤
中保存的种子几乎全部被烧毁;即使火烧迹地及迹
地周围有针叶母树存在,其种子的传播距离也很有
限.例如,兴安落叶松(Larix gmelinii)种子的传播距
离仅有 100 ~ 150 m[11] .重度和极重度火烧迹地植被
演替过程同中度火烧迹地大致相同,但每个阶段所
需时间都明显长于中度火烧迹地. 在与其他自然和
非自然因素共同作用下,重度和极重度火烧迹地最
易发生水土流失现象,导致火烧迹地无法恢复到火
458 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
烧前的林分状态,最终形成裸地或碎石滩[20-21] .
1郾 2摇 过火面积
过火面积大小也是影响火后植被恢复的重要因
子.在不同大小的火烧迹地上,由于光照、土壤水分
蒸发等的差异,以及距离未过火林分的远近,导致恢
复植被的盖度、密度、丰富度、各物种的数量及分布
格局存在很大差异[22-23] .小面积的火烧迹地即使火
烧程度较严重,由于周围未火烧林分可为其提供种
源,因此火后植被恢复相对较容易;而对于大面积的
重度火干扰迹地,火后植被恢复会因为缺乏种源而
变得非常困难. 据报道,同为偃松(Pinus pumila)林
重度火烧迹地,过火面积为 0郾 8 hm2的迹地上,偃松
幼苗有很均匀的分布;而在过火面积为 860 hm2的
迹地上,仅在迹地的边源分布有偃松幼苗,沿深入火
烧迹地的方向,离开林缘母树 50 m的距离便不再有
偃松幼苗出现[24] .
火烧在形成不同大小火烧迹地的同时,还会导
致不同面积过火林分和未过火林分的相互镶嵌,这
种景观上的异质性对于火烧迹地的植被恢复也具有
重要意义[22,25] .其中最重要的是,一方面,未过火林
分可以为周围的过火林分提供种源;另一方面,面积
较小的过火林分被未过火林分所包围,不会发生大
面积的水土流失. 另外,未过火林分的土壤小动物、
土壤微生物、土壤酶向过火林分的迁移,可以加速过
火林分的土壤结构和土壤肥力的恢复,有利于火后
植被恢复[26] .
2摇 火前植被类型对火后植被恢复的影响
不同植被类型的火烧迹地上,植被恢复的速度
和程度存在很大差异. 草丛沼泽和灌丛沼泽的火后
恢复速度和恢复程度要快于和优于森林沼泽和森
林.罗菊春等[27]调查发现, 1987 年大火过后第 2 年
秋季,山麓与宽谷的草甸、塔头沼泽虽因峡谷效应火
烧严重,但由于火烧后地面温度升高、土壤中营养元
素增加等原因,柴桦(Betula fruticosa)、禾草(Gra鄄
mineae spp郾 )、苔草(Carex spp郾 )等植物被火烧后,
反而比火前根盘萌发力更强,生长势更旺,因此这些
地域既无水土流失,也不见沼泽化加重现象,可很快
恢复到火烧前的状态. 但对于同样为重度火烧的森
林沼泽和森林来说,其恢复进程要漫长得多,而且能
否恢复到原有林分状态还存在很大的不确定性.
不同植被类型火后恢复的差异,可能主要来源
于植被类型所导致的可燃物类型、火类型、不同植被
类型物种更新特性和物种生长速度等的差异. 相较
于森林和森林沼泽,草丛和灌丛沼泽的可燃物由细
小的可燃物组成,易干燥、易被引燃、易被火消耗,因
此草丛和灌丛可燃物中发生的火灾多为快速蔓延的
地表火,而这种火对土壤中可萌生幼苗的植被繁殖
体基本没有伤害,所以植被火后可以快速萌生和生
长.而森林和森林沼泽植被由于可燃物量载量大,可
燃物水平和垂直结构复杂,导致其间发生的林火往
往蔓延速度慢、火强度大,有时还会出现树冠火和地
下火,对植被的危害程度较重;另一方面,针叶树只
能通过实生苗更新,其幼苗生长速度低于萌蘖的草
本和灌木幼苗.因此,森林和森林沼泽火烧迹地上的
植被恢复所需的时间要比草丛和灌丛植被漫长
得多.
3摇 物种更新特性对火后植被恢复的影响
火烧迹地植被恢复,特别是火后早期植被恢复,
受到物种自身更新特性的影响,具萌蘖能力的物种
可以通过萌芽的方式进行更新[28-30],也可以通过实
生苗的方式进行更新;而大多数针叶树种只能以实
生苗的方式更新[22, 31],因此,种子本身的形态特征
(如质量、种翅和绒毛等),对幼苗更新有着重要的
影响[32-34] .另外,有些针叶树种的球果具有迟开的
特性,如大兴安岭地区的樟子松(Pinus sylvestris var郾
mongolica) [14]和美国的小杆松(Pinus contorta) [35],
它们的球果只有经历过火烧后才能开裂,种子脱出
后即可在火后肥沃的土壤上迅速萌发.
大兴安岭林区主要阔叶树种白桦 ( Betula
platyphylla)、山杨(Populus davidiana)和灌木树种柴
桦等,均具有很强的萌蘖能力. 林火过后,迹地内根
部未被烧死的白桦、山杨和柴桦会萌生大量枝条.同
时,迹地内原有草本植物,如小叶章(Deyeuxia an鄄
gustifolia)、苔草类、柳兰 (Chamaenerion angustifoli鄄
um)、地榆(Sanguisorba officinalis)等也能以根茎繁
殖的方式萌生幼苗[36] .这些萌生的幼苗占领火烧迹
地后,在迹地光照和土壤养分增加的情况下生长迅
速,可使迹地的植被覆盖度迅速升高,有效防止雨水
侵蚀,有利于迹地生态系统的恢复.
对于实生苗更新方式来说,种源成为该物种能
否在迹地内良好更新的关键因素. 草本植物的种子
小,散布能力强,随风可传播很远,因此火烧迹地总
是首先被草本植物所覆盖[37] . 有研究表明,白桦种
子千粒重 0郾 14 g,种长 0郾 36 cm,带翅长 0郾 57 cm[38];
兴安落叶松种子千粒重 3郾 65 g,种长 0郾 34 cm,带翅
宽 1郾 02 cm[39];偃松种子千粒重 113 g,无种翅[40] .
5583 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵凤君等: 寒温带湿地火后植被恢复的影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇
以上数据可明显看出,白桦种子的散布能力最大,其
次是兴安落叶松,最差是偃松. Zhao 等[24]对偃松林
火后早期植被恢复的研究发现,火烧迹地内白桦实
生幼苗的数量多于落叶松,落叶松幼苗的数量又多
于偃松.种子散布能力的差异导致了火烧迹地内幼
苗数量的差异.
4摇 立地因子对火后植被恢复的影响
火烧强度、火烧迹地大小、更新物种特性和火前
植被类型等都是影响火后植被恢复的重要因子,但
这些因子的作用受到火烧迹地所处立地条件的严格
制约[22,41] .影响火后植被恢复的立地因子包括影响
火烧迹地植被生长所需的水分、养分、光照、温度等
的所有因子,其中最主要的有海拔和地形、土壤层厚
度、土壤冻土层、土壤结构和土壤营养状况等.
4郾 1摇 海拔和地形
海拔和地形对火烧迹地自然更新的影响,既来
源于海拔和地形本身,也来源于不同海拔和地形条
件下土壤状况的差异. 王百兴等[42]和罗菊春等[27]
对不同海拔和地形条件下自然更新的调查结果,充
分表明了海拔和地形对自然更新的影响.
首先,海拔与自然更新效果呈反比,海拔越高,
更新越差,且更新幼苗的分布在低海拔条件下会更
加均匀[43] .其次,坡度是地形因子中对火烧迹地植
被恢复影响最大的因子,坡度越大,火后发生侵蚀的
可能性就越大. 1987 年“5·6冶大火火烧迹地调查发
现,在林下植物与枯落物层被烧光的陡坡地段,第 2
年已密布侵蚀细沟,且坡度越陡,侵蚀程度越大;第
3 年局部地段出现了侵蚀深沟,露出了原积母质和
母岩;而在平缓地段,由于土层较厚,水分条件较好,
火烧后植被恢复很快,第 2 年秋季重度火烧迹地的
地上植被盖度就达到 0郾 7 ~ 1郾 0. 另外,坡向和坡位
对植被恢复也有一定的影响,通常是阴坡植被恢复
好于阳坡,坡下植被恢复好于坡上[27,42] .
4郾 2摇 土壤层厚度
土壤层厚度是火烧迹地植被能否快速、优质恢
复的最重要的立地因子,海拔和地形的影响作用在
很大程度上通过对土壤层厚度的影响而显现. 土壤
层深厚的火烧迹地上,植被恢复快,即使在重度火烧
迹地,火后 1 年其植被覆盖度也会快速恢复起
来[27];在土壤层瘠薄的火烧迹地,即使中等强度的
火烧迹地,其植被恢复也很因难[24] .
4郾 3摇 土壤冻土层
在高寒的大兴安岭地区,冻土层深厚,冻土的稳
定存在是寒温带原始湿地稳定发育的前提[43] .冻土
可以有效地阻止表层水向深部迁移,从而使表层呈
现过湿状态,有利于沼泽的发育.大兴安岭原始湿地
中,冻土的季节性融化与植被生长息息相关,在 4—
5 月的早春季节,气候干旱少雨,此时冻土已开始融
解,释放出的一部分水分恰好积累在植物的根部.因
此,在早春偏干的气候条件下,沼泽植物仍可以较早
进入萌发期; 6 月中旬冻土融化停止,而且进入雨
季,地表含水量得到补充,沼泽植物生长进入旺盛
期[44] .湿地植被层和下覆泥炭层的独特热力学性质
(即隔热和储水功能)对冻土有着重要的保护作用.
当沼泽地植被层受到破坏时,其储热、储水功能减弱
或消失,热量和水分的垂直输导加强,导致下层冻土
退化或消失.火烧改变了湿地的地表覆盖,并向土壤
中输送了大量热量,必然会对冻土层产生重要的
影响.
冻土层分为永冻层和季节性冻层.多年冻土的
活动层是指地表至最大季节融化深度(冻土上限)
之间的部分,是冻土与大气进行物质和能量交换的
场所,其变化可以影响到生物、水文、地球物理以及
生物地球化学过程,是冻土最基本的特性之一[45] .
1987 年“5·6冶大火后,大兴安岭图强林业局奋斗林
场观测结果表明,地下 10 cm处,重度火烧区温度比
未烧区高 2郾 6 益,而轻度火烧区这种现象不明显;未
火烧林地,泥炭层下 33 cm深处出现冻层,而火烧林
地 50 cm深处尚未见冻层出现[46];至 2000 年,严重
过火区冻土活动层厚度仍明显大于未火烧区[47] .
火后冻土融化层加深,导致低洼地区积水形成
新生湿地.刘银良等[48]研究发现,大兴安岭森林沼
泽区发生火灾后,与未火烧区相比,严重火烧区的下
垫面蒸散量增高,绝对湿度梯度增大.但由于火烧沼
泽区的树木全部或大部分死亡,失去了林冠耗水途
径,而未火烧沼泽区却有强烈的冠层蒸腾耗水,所以
火烧后沼泽面积呈进一步扩大的趋势.近几十年来,
在大兴安岭未火烧区湿地格局发生微弱变化的同
时,1987 年“5·6冶大火后,火烧迹地不仅湿地面积
显著增加,而且呈现集中连片分布的特点.火烧强度
是导致湿地格局变化的重要因子,火烧强度越大,森
林水文调节能力的降幅越大,湿地面积越明显增
加[49] .侯传美等[47]在野外调查中也发现,火烧区沼
泽湿地的范围明显扩张,导致立地条件恶化,针叶林
林缘后退,取而代之的是灌丛覆盖下的塔头、苔藓相
间分布的新生沼泽. 但这种新生湿地造林成活率极
低,即使成活也多为“小老树冶 [43] .
658 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
4郾 4摇 土壤结构和土壤营养状况
火烧对土壤结构和土壤营养状况会产生重要的
影响.这种影响源于其向土壤输送的热量、残留的灰
烬及其土壤原始基质微气候等的改变. 火烧对土壤
的影响程度取决于土壤温度的最高值和土壤高温的
持续时间两个因素[50] .
在土壤中尚有水分存在的情况下,土壤温度不
会超过 95 益 [51];当土壤中的水分完全蒸发,温度会
快速升高到 200 ~ 300 益 [52];当可燃物载量较大时,
土壤温度可升高到 500 ~ 700 益,甚至瞬间达到 850
益 [53] .但在大多数情况下,火灾发生时地下 5 cm处
的温度极少超过 150 益,20 ~ 30 cm 处的温度基本
不会升高[54] .
高温持续时间越长,对土壤的损坏越严重.实际
上,快速掠过的地表火只传递少量的热量到地表下
土壤,而慢速蔓延的林火却会传递大量的热量给土
壤.在寒温带湿地生态系统中,枯落物层和腐殖质层
深厚,且有泥炭层发育,一旦发生林火,常会引发地
下火[55] .地下火在地表下延烧,蔓延速度缓慢,升温
幅度大,土壤受损最为严重.
土壤结构是土壤重要的物理性质之一.结构好
的土壤具有大孔隙,可以满足水分流动、水分蓄积和
根系生长的需要.土壤中有机质的存在有利于孔隙
的形成,但火烧会全部或部分地烧除土壤中的有机
质.当土壤温度在 200 益以下时,土壤有机质基本没
有损失;土壤温度在 200 ~ 350 益之间时,土壤有机
质最高可损失 50% ;当土壤温度达到 350 益以上
时,土壤有机质几乎全部被烧毁[56] . 与对照样地相
比,火烧迹地的土壤容重增加,土壤孔隙度和土壤持
水量减少[57] .火烧对土壤结构的影响与火烧强度密
切相关,高强度火烧对土壤结构破坏严重,而低中强
度火烧对土壤坚实度和孔隙状况的影响较小[58] .
4郾 5摇 土壤 pH
火烧后土壤 pH 值会升高[59] . 这是因为火烧后
遗留灰分中的氢氧化钾(KOH)、氢氧化钠(NaOH)、
碳酸钙(CaCO3)、碳酸镁(MgCO3)等的积累,以及有
机物中酸性成分减少[51] . 研究表明,土壤 pH 值的
升高程度随火烧强度的增加而增强[60] . 火后土壤
pH值升高有利于寒温带温地植被的恢复.一方面,
pH值升高有利于植物根系对营养元素的吸收;另一
方面,使土壤微生物和土壤酶的活性增强.
4郾 6摇 土壤营养状况
土壤营养状况与火后植被恢复密切相关.火烧
后短期内土壤营养元素可获取性增加,表现为土壤
中有效态 N、P、K、Ca、Mg 等养分含量有所上升,养
分的可利用性增加[59,61] .孙明学等[62]研究发现,中
等强度火烧后土壤的养分含量较其他火烧强度的土
壤要高.但随着时间的推移,土壤中速效养分含量慢
慢下降,趋于火前水平.在 Pinus canariensis 林中,火
后 1 年土壤中 NH4 + 鄄N、NO3 - 鄄N 和矿质态氮含量最
高;随时间推移,氮元素水平开始回落,5 年后回复
到火前水平[63] .火后土壤中速效养分含量下降的原
因,除部分养分被植物根系吸收利用外,另有部分养
分随降雨被淋溶损失掉.
4郾 7摇 土壤微生物
土壤是微生物聚集最多的地方,主要有 3 大类:
细菌、真菌和放线菌[64] . 土壤微生物的种类和数量
是土壤性质和土壤肥力的良好指示因子. 火烧对土
壤微生物的影响多集中在土壤表层 0 ~ 2郾 5 cm,当
土壤温度在 50 ~ 121 益时,微生物将会死亡. 火烧
后,火烧区短期内土壤微生物数量和生物量低于未
火烧区;经过一定时间恢复后,火烧区微生物数量和
生物量逐渐升高并超过未火烧区[65] . 有研究表明,
重度火烧区的微生物生物量显著高于中度、轻度和
未火烧区[61] .对于生境冷湿的寒温带湿地生态系统
来说,火后森林沼泽土壤上层微生物数量比未过火
区明显增加,有利于火后土壤和植被的恢复[3] .
4郾 8摇 土壤小动物
土壤小动物在生态系统中起着分解有机质、改
变土壤理化性质、促进物质循环等重要作用.这些小
动物大多栖居在地表有机质层,其火后生存种类、数
量与火烧强度、火烧频次密切相关.火烧一方面直接
烧死了土壤小动物;另一方面,地表的地被物和枯枝
落叶层被烧掉后,土壤有机质数量减少,光照增多,
水分减少,其赖以生存的环境受到破坏,间接导致小
动物数量减少.火烧强度越大,土壤小动物数量下降
越多.火烧后土壤动物的恢复需要一定的条件和时
间.一般情况下,随着火烧区地表植被的逐渐恢复,
当土壤条件达到其所需的基本生态环境条件时,土
壤小动物可从不均质林火燃烧存留的岛状或块状未
过火区慢慢扩散到火烧区,使火烧区的小动物种类
和数量得以恢复.张雪萍等[26]研究发现,火烧过后,
土壤环境中最先侵入的是运动能力较强的大型土壤
动物,之后,中小型土壤动物才逐渐得到恢复. 火烧
后 6 ~ 7 年是中小型土壤动物发展的盛期,随后,土
壤动物种类和数量开始减少并趋于稳定. 火烧强度
对土壤动物群落的恢复有一定的影响,轻度火烧影
响地区的土壤动物恢复较快,经过 6 ~ 7 年,土壤动
7583 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵凤君等: 寒温带湿地火后植被恢复的影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇
物种类和数量能超过未受火烧影响的地区;而在中、
重度火烧地区,土壤动物恢复到正常水平则需要 16
年或更长的时间.
5摇 研究展望
当前,火后植被恢复是世界各国火生态学研究
的热点和重点问题.我国在此领域研究起步较晚,火
后植被恢复研究多集中于森林和草原生态系统,对
火后湿地生态系统植被恢复的研究很少,而针对寒
温带湿地生态系统的研究更显薄弱.相关研究零散,
缺乏系统性,研究内容较多地涉及火后营养元素循
环、火后土壤理化性质变化、火后植物群落特征变化
及植被演替过程等,对于火后湿地植被恢复的影响
因子则较少涉及,而且针对火后寒温带湿地恢复的
理论与技术研究非常欠缺. 本文在综合已有研究成
果的基础上,结合大兴安岭寒温带湿地生态系统的
特点,提出今后研究工作方向:
1)寒温带湿地火后植被恢复的长期监测. 火后
植被恢复需经历一个漫长的过程,短期的、零散的研
究工作很难取得突破. 此方面研究可加强新技术和
新手段的应用,特别是先进的在线监测仪器,建立起
完善的监测体系,系统地监测记录不同时段内土壤
理化性质的变化、土壤营养元素循环、植物群落特征
的变化,特别是目的物种的更新情况等.
2)寒温带湿地火后植被恢复的关键影响因子.
从火烧迹地植被类型、立地条件、火强度、火面积等
入手,开展火后植被恢复状况的深入研究,尤其要特
别关注上述因子的组合对火后植被恢复的影响,以
明确不同植被类型的湿地在遭受不同强度火烧后,
火烧迹地植被恢复的关键影响因子.
3)冻土层在寒温带湿地火后植被恢复过程中
的作用.在大兴安岭地区,冻土与寒温带湿地共生共
存,火后冻土层的变化及对植被恢复的影响是今后
重点的研究内容之一.
4)寒温带湿地火后植被恢复的理论与技术. 火
后植被的迅速恢复是寒温带湿地生态系统功能恢复
的前提,依据不同类型火烧迹地植被恢复的关键影
响因子,探索出适合我国国情的恢复理论和成熟的
恢复技术,具有重要的科学和实践意义.合理高效的
火后寒温带湿地植被恢复理论和技术,能促进火后
植被的正向演替,防止湿地生态系统功能减弱和退
化,从而加速湿地生态系统功能恢复的进程.
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作者简介 摇 赵凤君,女,1971 年生,博士,助理研究员. 主要
从事火干扰与火生态研究. E鄄mail: zhaofengjun1219@ 163.
com
责任编辑摇 李凤琴
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