全 文 ：FACE条件下大气 O3浓度增高对小麦
剑叶光合色素含量的影响*
朱新开1 摇 高春艳1 摇 张如标1 摇 刘婷婷1 摇 李春燕1 摇 郭文善1** 摇 朱建国2 摇 Kazuhiko
Kobayashi3
( 1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2中国科学院南京土壤研究所, 南京 210013; 3东京大学农学
院, 东京 113鄄8657)
摘摇 要摇 应用 FACE研究平台,采用烟农 19、扬麦 16、嘉兴 002、扬麦 15 和扬辐麦 2 号等 5 个
小麦品种,以 O3自然浓度为对照,研究了大气 O3浓度增高 50%对不同小麦品种剑叶光合色素
含量的影响.结果表明:开放式大气 O3浓度增高条件下,小麦剑叶叶绿素 a (Chl a)、叶绿素 b
(Chl b)、叶绿素总量 Chl(a+b)和类胡萝卜素含量在孕穗期和开花期与对照差异不显著,而花
后各时期均不同程度的降低,其中,Chl a、Chl b 和 Chl(a+b)含量下降达显著水平,说明大气
O3浓度增高对叶绿素合成影响较小,但加速了其衰降过程.不同品种小麦剑叶光合色素含量
对大气 O3浓度增高的反应存在基因型差异,扬麦 15 和嘉兴 002 对大气 O3浓度增高的敏感性
弱于扬麦 16、扬辐麦 2 号和烟农 19.在籽粒灌浆盛期(花后 21 d 左右),剑叶 Chl a、Chl b 和
Chl(a+b)含量与千粒重呈显著正相关.
关键词摇 小麦摇 FACE摇 剑叶摇 光合色素摇 粒重
文章编号摇 1001-9332(2012)08-2178-07摇 中图分类号摇 S512摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated atmospheric ozone concentration on flag leaf photosynthetic pigment con鄄
tents of wheat. ZHU Xin鄄kai1, GAO Chun鄄yan1, ZHANG Ru鄄biao1, LIU Ting鄄ting1, LI Chun鄄
yan1, GUO Wen鄄shan1, ZHU Jian鄄guo2, Kazuhiko KOBAYASHI3 ( 1Jiangsu Province Key Labora鄄
tory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;
2 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210013, China; 3Graduate School
of Agricultural and Life Sciences, University of Tokyo, Tokyo 113鄄8657, Japan) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(8): 2178-2184.
Abstract: By using a free鄄air controlled enrichment (FACE) system, this paper studied the effects
of elevated atmospheric ozone (O3) concentration (150% of ambient O3) on the flag leaf photosyn鄄
thetic pigment contents of wheat varieties Yannong 19, Yangmai 16, Jiaxin 002, Yangmai 15, and
Yangfumai 2. For the test varieties, no significant differences were observed in the flag leaf chloro鄄
phyll a, chlorophyll b, chlorophyll (a+b), and carotenoid contents between treatments elevated O3
concentration and ambient O3 at booting and anthesis stages, but the photosynthetic pigment con鄄
tents in treatment elevated O3 concentration all decreased after anthesis, with a significant decrease
of chlorophyll a, chlorophyll b, and chlorophyll (a+b) contents, which indicated that elevated O3
had minor effects on the synthesis of photosynthetic pigments but accelerated their decline process.
Different wheat varieties had genetic difference in the responses of flag leaf photosynthetic pigment
contents to elevated O3, among which, Yangmai 15 and Jiaxin 002 had better tolerance to ozone
stress. The flag leaf chlorophyll a, chlorophyll b, and chlorophyll (a+b) contents at grain鄄filling
stage (about 21 days after anthesis) had a significant positive correlation with the 1000鄄grain mass.
Key words: wheat; FACE; flag leaf; photosynthetic pigment; grain mass.
*国家科技部国际科技合作计划项目(2009DFA31110)、国家自然科学基金项目(30971729)、中国科学院知识创新工程项目(KZCX2鄄EW鄄
414)、江苏高校优势学科建设工程和江苏省“青蓝工程冶基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: guows@ yzu. edu. cn
2012鄄01鄄10 收稿,2012鄄04鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 8 月摇 第 23 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2012,23(8): 2178-2184
摇 摇 自 20 世纪 40 年代以来,随着工业迅猛发展,近
地层(距地面 1 ~ 2 km)O3 浓度呈逐渐增加的趋势,
对农作物的生长发育[1]、产量[2-5]和品质形成[6]产
生了影响和危害.有研究表明,高浓度 O3 使农作物
叶片气孔导度降低,降低胞间 CO2 浓度,叶肉细胞
受到伤害,叶绿体结构发生改变[7-9],叶绿素和可溶
性蛋白发生分解,植物的光合能力受到抑制,叶片退
绿变黄加速、衰老加快[10],净光合速率降低[11-12],
有机物向外运输受阻,从而降低了作物的产
量[4,8,13] .
光合作用是作物高产的生理基础.有研究表明,
小麦生育后期功能叶片光合产物对籽粒产量的贡献
可达 70%以上[14],因此,维持灌浆期冠层叶片特别
是剑叶光合作用对获得高产具有重要意义. 叶绿素
含量的高低是反映小麦叶片光合能力的一个重要指
标,在叶绿体中吸收光能的物质是光合色素,其在光
合作用中参与吸收、传递光能和引起原初光化学反
应.在逆境条件下,光合色素含量的变化影响小麦叶
片的光合功能,使物质生产量与运转量发生变化,进
而影响小麦产量.
多年来, 国内外学者利用自然环境、封闭或开
顶式气室(open top chamber,OTC)、开放式农田平台
(ozone鄄free air controlled enrichment, O3 鄄FACE)等手
段探讨了大气 O3 浓度增加对不同作物叶片结构、光
合色素含量和生理功能的影响[7-10] .有研究表明,在
OTC条件下,随大气 O3 浓度增高,叶绿素 a 和叶绿
素 b含量显著降低[15-16];在 FACE 条件下,大气 O3
浓度增高使小麦花后叶片荧光系统功能呈下降趋
势,Chl a / Chl b 上升,叶绿素总量 /类胡萝卜素含量
下降[17-18] .然而,关于叶绿素各组分含量的变化及
其对 O3 的反应尚不明确.为此,本文利用 O3 大气开
放研究平台(O3 鄄FACE),研究了大气 O3 浓度增高对
小麦剑叶花后衰老过程中不同色素含量的影响,并
分析品种间差异,以期为小麦生产过程中缓解 O3 胁
迫、提高产量提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2007—2009 年在江苏省江都市小纪镇
马凌村良种场中国 FACE 研究基地 (32毅35忆5义 N,
119毅42忆0义 E)进行.该区年均温 14郾 9 益,年均降水量
980 mm,年均蒸发量 1100 mm,年日照时数 2100 h,
无霜期 220 d.耕作方式为水稻鄄冬小麦轮作,土壤为
砂姜潮雏形土的砂壤质地. 2007 年秋播时,土壤全
氮 1郾 47 g·kg-1,碱解氮 73郾 45 mg·kg-1,速效磷
10郾 1 mg·kg-1,速效钾 70郾 5 mg·kg-1 .
1郾 2摇 O3 鄄FACE试验平台
在 O3 鄄FACE试验平台,臭氧处理(E鄄O3)和对照
(CK)各设 3 个圈,各圈之间间隔>70 m,以减少臭
氧释放对其他圈的影响. FACE 圈为正八角形,圈直
径 14 m,8 根放气管道设置在作物冠层上方 50 ~
60 cm处.通过 FACE圈周围的管道向 FACE 圈中心
喷射臭氧气体(臭氧由 KCF 型臭氧发生器产生,是
5% O3 和 95% O2 组成的混合气体). 晴天每天
9:00—18:00释放 O3,电脑控制 FACE 圈内 O3 浓
度,使圈内 O3 浓度始终比对照高 50% . 雨天、雾天
等大气臭氧浓度低于 20 nL · L-1 或高于 170
nL·L-1时暂停通气.在 90%的放气时间内,平台控
制区域臭氧浓度的误差在控制目标值的 20%以内.
对照圈无 O3 鄄FACE管道,环境条件为自然状态.
1郾 3摇 试验设计
采用二因素随机区组设计,以 O3 浓度为主区,
设 O3 浓度较自然条件下增高 50% (E鄄O3)和自然浓
度(CK)两处理. 2007—2008 年度试验中,臭氧处理
时间从 2008 年 3 月 5 日至小麦成熟,共 85 d,E鄄O3
平均浓度 ( M7 ) 为 56郾 43 nL · L-1, 臭氧暴露
(AOT40) 17227郾 94 nL·L-1·h-1,对照的平均浓度
(M7)为 44郾 41 nL·L-1,臭氧暴露(AOT40) 8216郾 70
nL·L-1·h-1;2008—2009 年度试验中,臭氧处理时
间从 2009年 3月 6 日至小麦成熟,共 85 d,E鄄O3 平均
浓度 (M7)为 56郾 36 nL · L-1,臭氧暴露 (AOT40)
15328郾 27 nL·L-1·h-1,对照的平均浓度(M7)为 42郾 80
nL·L-1,臭氧暴露(AOT40) 6326郾 48 nL·L-1·h-1 .
以品种为副区,供试小麦品种为烟农 19、扬麦
16、嘉兴 002、扬麦 15 和扬辐麦 2 号. 施氮量为
210 kg·hm-2,氮肥运筹比例设基肥 颐 壮蘖肥 颐 倒
二叶肥为 6 颐 1 颐 3,基肥于播种前施用,壮蘖肥于 5
叶期施用,倒二叶肥于叶龄余数 1郾 5 时施用,磷
(P2O5)、钾(K2O)肥施用量 90 kg·hm-2,磷、钾肥运
筹比例设基肥 颐 拔节肥为 6 颐 4. 播期分别为 2007
年 11 月 15 日和 2008 年 11 月 19 日,基本苗为每公
顷 225伊104株,人工条播,行距为 25 cm.
1郾 4摇 测定项目与方法
1郾 4郾 1 剑叶色素含量测定摇 于孕穗期、开花期(0 d)
以及花后 7、14、21 和 28 d,随机取小麦剑叶 20 片,
用 95%乙醇浸提法提取叶绿素,利用紫外分光光度
计测定 665、649 和 470 nm处的吸光值,计算叶绿素
a(chlorophyll a, Chl a)、叶绿素 b(chlorophyll b,Chl
97128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱新开等: FACE条件下大气 O3浓度增高对小麦剑叶光合色素含量的影响摇 摇 摇
b)、叶绿素总量[ total chlorophyll, Chl(a+b)]和类
胡萝卜素含量(carotenoids, Car)(mg·g-1).
1郾 4郾 2 粒重测定 摇 于开花盛期,标记生长一致且同
日开花的麦穗,花后每隔 7 d 取样,每次取 10 穗,分
离籽粒,于烘箱中 105 益杀青 30 min,而后 80 益烘
干称量.
1郾 5摇 数据处理
采用 SPSS 18郾 0 软件进行数据统计分析,采用
最小显著差异法 ( LSD 法)进行差异显著性检验
(琢=0郾 05),采用 Excel 2003 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 大气 O3 浓度增高对小麦剑叶叶绿素 a含量的
影响
由图 1 可以看出,2008 和 2009 年,5 个品种小
麦剑叶叶绿素 a(Chl a)含量变化趋势基本一致,从
孕穗期、开花期(0 d)到花后 28 d,先缓慢上升,在花
后 7 ~ 14 d 达到峰值,之后快速下降. 整体上,E鄄O3
处理剑叶 Chl a 含量低于同期对照,而且随生育期
的推移其下降速率明显增大. 在孕穗期和开花期,5
个品种小麦在 E鄄O3 处理下剑叶 Chl a 含量与对照
差异多不显著,花后二者差异多达显著水平.反映出
大气 O3 浓度增高可能对 Chl a 的合成影响相对较
小,但会促进 Chl a加速分解,使叶片提早进入衰老
进程,而 Chl a 含量下降会直接影响叶片的光合功
能,进而导致光合物质生产量下降.
除 2009 年开花期外,在 2008 和 2009 年其他时
期,品种对小麦花后剑叶 Chl a 含量具有显著影响,
而且在花后 7 ~ 28 d 大气 O3 浓度处理与品种的互
作效应对剑叶 Chl a 含量的影响均达显著水平(表
1).大气 O3 浓度增高对剑叶 Chl a 含量的影响在花
后 21 d最显著,其中,在 2008 年,扬麦 16、扬麦 15、
扬辐麦 2 号、烟农 19 和嘉兴 002 在 E鄄O3 处理下剑
叶 Chl a 含量比对照分别降低 64郾 1%、 27郾 0%、
69郾 9%、84郾 8%和 26郾 1%;2009 年,分别降低 86郾 1%、
增高3郾 3%、降低52郾 1%、57郾 1%和4郾 4%(图1),扬麦
15 和嘉兴 002 的剑叶 Chl a含量下降幅度低于其他
3 个品种,表明小麦剑叶 Chl a 含量对大气 O3 浓度
增高的反应存在显著的品种差异.
2郾 2摇 大气 O3 浓度增高对小麦剑叶叶绿素 b含量的
影响
由图 2 可以看出,2008 和 2009 年,5 个品种小
麦剑叶叶绿素 b(Chl b)含量的变化趋势与 Chl a 含
量基本一致,先缓慢上升,在花后 7 ~ 14 d 达到峰值
后快速下降;但 Chl b含量在花后下降速率较 Chl a
慢 . 整体上,E鄄O3处理剑叶Chlb含量低于同期对
图 1摇 大气 O3浓度增高对小麦剑叶叶绿素 a含量的影响
Fig. 1摇 Effects of elevated O3 concentration on Chl a content in wheat flag leaf郾
Y19:烟农 19 Yannong 19; Y16:扬麦 16 Yangmai 16; J002:嘉兴 002 Jiaxing 002; Y15:扬麦 15 Yangmai 15; Y2:扬辐麦 2 号 Yangfumai 2郾 BS:孕
穗期 Booting stage郾 * P<0郾 05; ** P<0郾 01郾 下同 The same below郾
0812 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 小麦花后剑叶色素含量方差分析(F值)
Table 1摇 Variance analysis of photosynthetic pigment content in wheat flag leaf after anthesis (F value)
项目
Item
变异来源
Source of variation
年份
Year
花后天数 Days after anthesis
0 7 14 21 28
Chl a T 2008 0郾 01 705郾 20** 2725郾 26** 57125郾 41** 203郾 56**
2009 8郾 57 0郾 08 48郾 98* 801郾 50** 23郾 31*
V 2008 505郾 49** 509郾 62** 1184郾 53** 36675郾 04** 22郾 43**
2009 1郾 80 23郾 91** 23郾 70** 46郾 57** 35郾 28**
T伊V 2008 43郾 35** 84郾 40** 387郾 24** 3772郾 44** 12郾 74**
2009 0郾 53 7郾 63** 4郾 63* 20郾 86** 11郾 47**
Chl b T 2008 1郾 69 40郾 33* - 1531郾 37** 1452郾 55**
2009 0郾 66 0郾 00 3郾 02 472郾 01** 29郾 54*
V 2008 529郾 94** 99郾 14** - 535郾 82** 463郾 39**
2009 7郾 68** 11郾 64** 13郾 06** 36郾 32** 28郾 26**
T伊V 2008 52郾 64** 16郾 66** - 145郾 30** 318郾 90**
2009 0郾 46 3郾 20* 1郾 29 16郾 64** 10郾 22**
Chl (a+b) T 2008 0郾 02 3109郾 84** 2667郾 82** 50642郾 56** 11391郾 66**
2009 8郾 56 0郾 03 145郾 15** 716郾 91** 24郾 62*
V 2008 1380郾 45** 637郾 05** 1061郾 76** 5518郾 27** 5044郾 58**
2009 2郾 43 21郾 65** 22郾 49** 44郾 69** 33郾 82**
T伊V 2008 108郾 01** 69郾 02** 250郾 54** 282郾 46** 3548郾 75**
2009 0郾 38 6郾 65** 3郾 71* 20郾 16** 11郾 28**
T: O3 浓度处理 O3 concentration treatment; V: 品种 Variety郾 * P<0郾 05; ** P<0郾 01郾 下同 The same below郾
图 2摇 大气 O3 浓度增高对小麦剑叶叶绿素 b含量的影响
Fig. 2摇 Effects of elevated O3 concentration on Chl b content in wheat flag leaf郾
照,而且随生育期推移下降速率明显增大.在孕穗期
和开花期,5 个品种小麦在 E鄄O3 处理下剑叶 Chl b
含量与对照差异多不显著,花后二者差异多达显著
水平.反映出,大气 O3 浓度增高可能对 Chl b 的合
成影响相对较小,但可能会促进 Chl b 加速分解,使
叶片提早衰老.
不同品种小麦花后剑叶 Chl b 含量对大气 O3
浓度增高的反应存在差异,除 2009 年开花期外,在
2008 和 2009 年其他时期,品种对小麦花后剑叶 Chl
b含量具有显著影响,而且花后 7 ~ 28 d ,大气 O3
浓度处理与品种的互作效应对剑叶 Chl b 含量的影
响均达显著水平(表 1). 大气 O3 浓度增高对剑叶
18128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱新开等: FACE条件下大气 O3浓度增高对小麦剑叶光合色素含量的影响摇 摇 摇
Chl b含量的影响在花后 21 d最显著,其中,扬麦 15
和嘉兴 002 的剑叶 Chl b 含量下降幅度低于其他 3
个品种,表明小麦剑叶 Chl b 含量对大气 O3 浓度增
高的反应存在品种差异.
2郾 3摇 大气 O3 浓度增高对小麦剑叶叶绿素总量的
影响
由图 3 可以看出,2008 和 2009 年,5 个品种小
麦剑叶叶绿素总量 Chl(a+b)均呈缓慢上升后快速
下降的趋势,在花后 7 ~ 14 d 达到峰值. 其中,扬麦
16、扬麦 15、扬辐麦 2 号、烟农 19 的剑叶 Chl(a+b)
含量在花后 14 d开始迅速下降,E鄄O3 处理的下降速
率明显大于对照;花后 28 d, E鄄O3 处理的剑叶
Chl(a+b)含量接近于 0,其小麦叶片基本枯黄.
不同品种小麦剑叶的花后 Chl(a+b)含量对大
气 O3 浓度增高的反应存在品种差异. 除 2009 年开
花期外,在 2008 和 2009 年其他时期,品种对小麦花
后剑叶 Chl(a+b)含量具有显著影响,而且大气 O3
浓度处理与品种的互作效应对小麦剑叶 Chl(a+b)
含量的影响均达显著水平(表 1).大气 O3 浓度增高
对剑叶 Chl(a+b)含量的影响在花后 21 d 最显著,
其中,扬麦 15 和嘉兴 002 的剑叶 Chl(a+b)含量下
降幅度低于其他 3 个品种.
2郾 4摇 大气 O3 浓度增高对小麦剑叶类胡萝卜素含量
的影响
类胡萝卜素(Car)是光合作用的辅助色素,可
以保护叶绿素免受强光破坏,具有吸收和传递电子
的能力,对于清除光合作用过程中产生的叶绿素三
线态和单线态及超氧阴离子等自由基方面起着重要
作用[19-20] .由图 4 可以看出,2009 年,5 个品种小麦
的剑叶类胡萝卜素含量均呈抛物线变化趋势,在花
后 7 d达最大值,大气 O3 浓度增高对不同小麦品种
剑叶 Car含量均有影响.
大气 O3 浓度增高对不同品种小麦剑叶 Car 含
量的影响不同.花后 21 d,E鄄O3 处理下扬麦 16、扬辐
麦 2 号和烟农 19 剑叶 Car含量均显著低于对照;花
后 28 d,E鄄O3 处理下 5 个品种小麦剑叶 Car 含量均
低于对照,但除嘉兴 002 以外,与对照差异均不显
著.花后小麦籽粒形成初期,大气 O3 浓度增高对小
麦剑叶 Car含量影响较小,进入籽粒灌浆盛期(花后
21 d左右)影响增大,大气 O3 浓度增高导致小麦剑
叶 Car含量减小.
2郾 5摇 大气 O3 浓度增高条件下小麦剑叶光合色素含
量与千粒重的关系
由表 2 可以看出,在大气 O3 浓度增高条件下,
小麦剑叶 Chl a、Chl b和 Chl(a+b)含量与千粒重的
相关性在花后不同时期表现不一致,开花期至花后
7 d无显著相关性,花后 14 d之后相关性增大;在花
后21 d,剑叶Chl a、Chl b和Chl( a+b)含量与千粒
图 3摇 大气 O3 浓度增高对小麦剑叶叶绿素总量的影响
Fig. 3摇 Effects of elevated O3 concentration on Chl(a+b) content in wheat flag leaf郾
2812 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 4摇 大气 O3 浓度增高对小麦剑叶类胡萝卜素含量的影响
Fig. 4 摇 Effects of elevated O3 concentration on Car content in
wheat flag leaf (2009)郾
表 2摇 小麦花后剑叶光合色素含量与千粒重的相关系数
Table 2 摇 Correlation coefficients between photosynthetic
pigment contents of flag leaf after anthesis and 1000鄄grain
mass in wheat
年份
Year
光合色素
Photosynthetic
pigment
花后天数 Days after anthesis (d)
0 7 14 21 28
2008 Chl a -0郾 184 -0郾 056 0郾 645* 0郾 824** 0郾 687*
Chl b -0郾 286 0郾 194 0郾 764**0郾 616* 0郾 556
Chl(a+b) -0郾 221 0郾 021 0郾 680* 0郾 815** 0郾 671*
2009 Chl a 0郾 280 0郾 032 0郾 054 0郾 670* 0郾 490
Chl b 0郾 065 -0郾 017 0郾 054 0郾 673* 0郾 479
Chl(a+b) 0郾 255 0郾 020 0郾 055 0郾 671* 0郾 487
Car 0郾 103 0郾 047 0郾 219 0郾 572 0郾 529
重均呈显著正相关.花后不同时期,Car 含量与千粒
重的相关性均不显著. 反映出小麦在灌浆盛期叶绿
素含量增高有利于千粒重的增加.
3摇 讨摇 摇 论
叶绿素是植物叶绿体内最重要的光合色素,是
植物光合作用的关键物质和有机营养的基础,其含
量高低直接影响作物光合作用. 叶绿素含量下降被
认为是植物叶片受到伤害的重要指标[21] . 研究表
明,在 OTC条件下,大气 O3 浓度增高导致大豆叶绿
体被膜出现破损、断裂,叶绿体结构损害严重,造成
叶绿体功能减弱和丧失[22];臭氧浓度从 19郾 3
nL·L-1升高到 78 nL·L-1时, 番茄叶片叶绿素含量
减少 55% , 臭氧浓度升高到 142 nL·L-1时, 叶绿
素含量减少 80% [15];随 O3 浓度升高,毛竹叶片叶
绿素和类胡萝卜素含量呈下降趋势,100 和 150
nL·L-1 O3 浓度处理毛竹叶片光合色素含量显著低
于对照(活性炭过滤的空气) [23];高浓度 O3 使冬小
麦叶片在各生育时期的叶绿素 a和叶绿素 b含量显
著降低,并且随着生长发育的进程降低幅度剧
增[16];随着 O3 浓度的升高和熏气时间的增加,拔节
期、孕穗期、扬花期和灌浆期冬小麦叶片叶绿素 a、b
含量总体降低,但在孕穗期和扬花期,100 nL·L-1
处理下叶绿素总量和叶绿素 a 含量较对照有所升
高[24] .本研究中,在 FACE 条件下,大气 O3 浓度增
高对孕穗期和开花期(剑叶建成期)小麦剑叶光合
色素含量影响较小,但导致花后剑叶叶绿素含量和
类胡萝卜素含量下降,特别是籽粒灌浆期(花后14 d
之后)叶绿素 a、b 含量下降显著,而类胡萝卜素含
量变化相对较小.
大气 O3 浓度增高会加速小麦剑叶叶绿素降解,
使叶片光合功能下降,导致小麦衰老进程加速,使小
麦花后干物质积累量和运转量下降,造成小麦籽粒
不饱满[5],最终使小麦千粒重和籽粒产量下降[4-5] .
可见,大气 O3 浓度增高不仅影响叶片光合色素的含
量和组成,也影响叶片结构和其他生理性状,需要从
叶片整体水平综合分析大气 O3 浓度增高对光合功
能的影响.
不同品种小麦对大气 O3 浓度增高的反应存在
差异,王亮等[17]研究表明,在 FACE条件下,烟农 19
的剑叶光合功能对 O3 的敏感性大于扬麦 16;Feng
等[18]研究认为,FACE 条件下,大气 O3 浓度增高能
够显著促进扬辐麦 2 号叶片衰老、脂质氧化和光合
速率下降,而对扬麦 16 的影响只在旗叶衰老的最后
38128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱新开等: FACE条件下大气 O3浓度增高对小麦剑叶光合色素含量的影响摇 摇 摇
阶段.本研究中,小麦剑叶叶绿素 a、b含量和叶绿素
总量对大气 O3 浓度增高的反应存在品种差异.花后
21 d,E鄄O3 处理下扬麦 15 和嘉兴 002 的叶绿素 a、b
含量和叶绿素总量下降幅度低于其他 3 个品种,反
映出扬麦 15 和嘉兴 002 对开放式 O3 浓度增高的敏
感性弱于扬麦 16、扬辐麦 2 号和烟农 19,这与朱新
开等[4-5]在小麦籽粒产量和充实度方面的研究结论
一致.
在今后的小麦育种和栽培过程中,一方面需要
选择对大气 O3 浓度增高反应迟钝的品种作为亲本
资源;另一方面需要研究可以缓解小麦花后剑叶衰
老的措施,以减轻大气 O3 浓度增高对小麦叶片的伤
害,从而扩大花后干物质生产量,提高产量.
参考文献
[1]摇 Ashmore MR, Bell JNB. The role of ozone in global
change. Annals of Botany, 1991, 67: 39-48
[2]摇 Jin M鄄H (金明红), Huang Y鄄Z (黄益宗). Review of
crops damaged and yield loss by ozone stress. Ecology
and Environment (生态环境), 2003, 12 (4): 483 -
486 (in Chinese)
[3]摇 Aunan K, Berntsen TK, Seip HM. Surface ozone in
China and its possible impact on agriculture crop yields.
Ambio, 2000, 29: 294-301
[4]摇 Zhu XK, Feng ZZ, Sun TF, et al. Effects of elevated
ozone concentration on yield of four Chinese cultivars of
winter wheat under fully open鄄air field conditions. Glob鄄
al Change Biology, 2011, 17: 2697-2706
[5]摇 Zhu X鄄K (朱新开), Liu X鄄C (刘晓成), Sun T鄄F (孙
陶芳), et al. Effects of elevated ozone concentration on
grain yield and plumpness in wheat with FACE system.
Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2011, 44
(6): 1100-1108 (in Chinese)
[6]摇 Zhu X鄄K (朱新开), Liu X鄄C (刘晓成), Sun T鄄F (孙
陶芳), et al. Effects of elevated ozone concentration on
wheat grain protein components with FACE system. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2010, 21(10): 2551-2557 (in Chinese)
[7]摇 Zhu X鄄K (朱新开), Guo W鄄S (郭文善), Fan Q (范
琦), et al. Differences of dry matter accumulation
among populations with different grain yield in wheat.
Journal of Tianjin Agricultural College (天津农学院学
报), 2004, 11(3): 10-15 (in Chinese)
[8] 摇 Kivimaenpaa M, Sellden G, Sutinen S. Ozone鄄induced
changes in the chloroplast structure of conifer needles,
and their use in ozone diagnostics. Environmental Pollu鄄
tion, 2005, 137: 466-475
[9]摇 Hu Y鄄Y (胡莹莹), Zhao T鄄H (赵天宏), Xu L (徐摇
玲), et al. Effects of elevated O3 exposures on photo鄄
synthesis and yield in wheat. Research of Agricultural
Modernization (农业现代化研究), 2008, 29 (4):
498-502 (in Chinese)
[10]摇 Bai Y鄄M (白月明), Guo J鄄P (郭建平), Liu L (刘摇
玲), et al. Influence of O3 on the leaf injury photosyn鄄
thesis and yield of rice. Meteorological Monthly (气 摇
象), 2001, 27(6): 17-22 (in Chinese)
[11]摇 Einig W, Lauxmann U, Hauch B, et al. Ozone induced
accumulation of carbohydrates changes enzyme activities
of carbohydrate metabolism in birch leaves. New Phytol鄄
ogist, 1997, 137: 673-680
[12]摇 Grantz DA, Farrar JF. Acute exposure to ozone inhibits
rapid carbon translocation from source leaves of Pima
cotton. Journal of Experimental Botany, 1999, 50:
1253-1262
[13] 摇 Feng ZZ, Kobayashi K, Ainsworth EA. Impact of ele鄄
vated ozone concentration on growth, physiology and
yield of wheat (Triticum aestivum L. ): A meta鄄analy鄄
sis. Global Change Biology, 2008, 14: 2696-2708
[14]摇 Gelang J, Sild E, Danielsson H, et al. Rate and dura鄄
tion of grain filling in relation to flag leaf senescence and
grain yield in spring wheat exposed to different concen鄄
trations of ozone. Physiologia Plantarum, 2000, 110:
366-375
[15]摇 Anil S, Grantz DA. Ozone impacts on competition
between tomato and yellow nutsedge: Above鄄 and below鄄
ground effects. Crop Science, 2005, 45: 1587-1595
[16]摇 Jin M鄄H (金明红), Feng Z鄄W (冯宗炜). Effects of
ozone on membrane protective system of winter wheat
leaves. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2000, 20
(3): 444-447 (in Chinese)
[17]摇 Wang L (王摇 亮), Zeng Q (曾摇 青), Feng Z鄄Z (冯
兆忠), et al. Photosynthetic damage induced by elevat鄄
ed O3 in two varieties of winter wheat with free air con鄄
trolled enrichment approach. Environmental Science (环
境科学), 2009, 30(2): 527-534 (in Chinese)
[18]摇 Feng ZZ, Pang J, Kobayashi K, et al. Differential re鄄
sponses in two varieties of winter wheat to elevated ozone
concentration under fully open鄄air field conditions. Glob鄄
al Change Biology, 2010, 17: 580-591
[19]摇 Bartley GE, Scolnik PA. Plant carotenoids: Pigments
for photoprotection, visual attraction, and human
health. Plant Cell, 1995, 7: 1027-1038
[20]摇 Tracewell CA, Vrettos JS, Bautista JA. Carotenoid pho鄄
tooxidation in photosystem. Archives of Biochemistry and
Biophysics, 2001, 385: 61-69
[21]摇 Liu D鄄Y (刘登义), Xie J鄄C (谢建春), Yang S鄄Y (杨
世勇), et al. Effects of copper mine tailings on growth
and development and physiological function of wheat.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2001, 12(1): 126-128 (in Chinese)
[22] 摇 Zhao T鄄H (赵天宏), Shi Y (史 摇 奕), Wang C鄄Y
(王春乙), et al. Effect of doubled CO2 and O3 on chlo鄄
rophyll content of soybean. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 2003, 22(6): 117-120 (in Chinese)
[23]摇 Zhuang M鄄H (庄明浩), Li Y鄄C (李迎春), Guo Z鄄W
(郭子武), et al. Effects of elevated ozone concentra鄄
tion on photosynthetic pigment and resistance physiology
in leaves of Phyllostachys edulis. Ecological Science (生
态科学), 2011, 30(6): 607-612 (in Chinese)
[24]摇 Zheng Y鄄F (郑有飞), Hu C鄄D (胡程达), Wu R鄄J
(吴荣军), et al. Effects of ozone stress upon winter
wheat photosynthesis, lipid peroxidation and antioxidant
systems. Environmental Science (环境科学), 2010, 31
(7): 1643-1651 (in Chinese)
作者简介 摇 朱新开,男,1968 年生,博士,教授. 主要从事麦
类作物营养生理、农业信息和优质高产高效栽培技术研究.
E鄄mail: xkzhu@ yzu. edu. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
4812 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷