全 文 ：脱落酸对低温下雷公藤幼苗光合作用及
叶绿素荧光的影响*
黄摇 宇1 摇 林智勇2 摇 荣俊冬1 摇 陈礼光1 摇 郑郁善1**
( 1福建农林大学林学院, 福州 350002; 2福建省林业科学研究院, 福州 350012)
摘摇 要摇 以 1 年生雷公藤扦插苗为试材,研究低温胁迫下不同浓度外源脱落酸(ABA,0、5、
10、15、20、25 mg·L-1)叶面喷施处理对雷公藤叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响.结果
表明: 喷施 20 mg·L-1的 ABA能显著提高雷公藤幼苗的抗冷性,减缓低温下雷公藤叶片净光
合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度(C i)的下降幅度,提高幼苗叶片的
光合能力.低温处理 6 d后,随着 ABA浓度上升,雷公藤叶片的初始荧光(Fo)下降,最大荧光
(Fm)和 PSII最大光化学效率(Fv / Fm)上升,PSII实际光化学量子产量(椎PS域)、光化学猝灭系
数(qP)先下降后上升,而非光化学猝灭系数(qN)呈下降-上升-下降趋势. Pn、gs、qP、Fm和 Fv /
Fm均在 20 mg·L-1ABA处理时达到峰值.不同浓度 ABA的相对电子传递速率( rETR)随着光
化光强度增加呈先上升后下降的趋势,当光化光强度(PAR)达到 395 滋mol·m-2s-1时,各处理
的 rETR达到最高值,其中 25 mg·L-1和 20 mg·L-1ABA处理分别比对照高 17. 1%和 5. 2% .
雷公藤叶片 椎PS域的光响应曲线均随光化光强度升高而下降,qN的光响应曲线则呈相反趋势.
关键词摇 雷公藤摇 低温摇 脱落酸摇 光合特性摇 叶绿素荧光
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2009BAI73B00)、福建省科技厅重大科技专项(2004YZ02鄄05)和福建省中药材 GAP 工程技术研究中心项
目(2008Y2001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zys1960@ 163. com
2011鄄05鄄11 收稿,2011鄄08鄄22 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3150-07摇 中图分类号摇 S727. 34摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous abscisic acid (ABA) on the photosynthesis and chlorophyll fluorescence
parameters of Tripterygium wilfordii seedlings exposed to low temperature. HUANG Yu1, LIN
Zhi鄄yong2, RONG Jun鄄dong1, CHEN Li鄄guang1, ZHENG Yu鄄shan1 ( 1College of Forestry, Fujian
Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2Fujian Academy of Forestry, Fuzhou
350012, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3150-3156.
Abstract: Taking one year鄄old Tripterygium wilfordii cutting seedlings as test materials, this paper
studied the effects of foliar spraying 0, 5, 10, 15, 20, and 25 mg·L-1 of abscisic acid (ABA) on
the leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of the seedlings under low tem鄄
perature stress. Spraying 20 mg·L-1of ABA increased the cold鄄 resistance of the seedlings signifi鄄
cantly, manifesting in the slowing down of the decrease amplitudes of leaf net photosynthetic rate
(Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance ( gs), and intercellular CO2 concentration
(C i) and the increase of photosynthetic capacity. After 6 days exposure to low temperature, the ini鄄
tial fluorescence (Fo) decreased with increasing concentration of applied ABA, the maximum fluo鄄
rescence (Fm) and maximal photochemical yield (Fv / Fm) increased, the actual photochemical ef鄄
ficiency of system 域 (椎PS域) and photochemical quenching coefficient (qP) increased after an ini鄄
tial decrease, and the non鄄photochemical quenching coefficient (qN) showed a ‘decreasing鄄increas鄄
ing鄄decreasing爷 trend. The Pn, gs, qP, Fm, and Fv / Fm reached their peak values at 20 mg·L-1 of
ABA. In all treatments, with the increase of photosynthetically active radiation (PAR), the relative
electron transport rate (rETR) increased first and decreased then, reached the peak when the PAR
was 395 滋mol·m-2·s-1, and the peak value of the rETR in treatments 25 and 20 mg·L-1of ABA
was 17. 1% and 5. 2% higher than that of the control, respectively. The light response curves of
the 椎PS域decreased with increasing PAR, whereas those of qN performed in adverse.
Key words: Tripterygium wilfordii; low temperature; ABA; photosynthesis characteristic; chloro鄄
phyll fluorescence.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3150-3156
摇 摇 雷公藤(Tripterygium wilfordii)属卫矛科雷公藤
属植物[1],主产于我国福建、浙江、安徽、河南等省
份,具有祛风除湿、消肿止痛、杀虫解毒、抗肿瘤、抗
炎等功效,是一种广泛使用的药用植物和主要的杀
虫植物,在医药和生物农药方面具有广阔的发展前
景[2-3] .近年来,随着对雷公藤资源的需求量越来越
大,其栽培面积不断扩大,其中福建省泰宁县是我国
雷公藤产量最大的生产基地.由于该地每年 3—4 月
常出现晚霜,导致雷公藤新叶萎蔫、分枝出芽受阻,
使得雷公藤药材产量降低、品质下降. 因此,研究低
温冷害对雷公藤的影响具有重要的指导意义.
近年来,通过施加外源物质来缓解低温对植株
幼苗伤害的研究越来越多[4-6] . 脱落酸(ABA)作为
植物生长调节剂,是抗冷基因表达的启动因子,可以
保护细胞的微管结构,对植物适应逆境起着重要的
作用[7],因此在提高植物的抗寒性方面得到了广泛
的应用[8-9] .本研究以雷公藤幼苗为材料,通过外施
不同浓度的 ABA,研究低温下其光合参数及叶绿素
荧光参数的变化,分析雷公藤幼苗的耐冷机理和适
应能力,以期为生产实践提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
将扦插生根的 1 年生雷公藤幼苗移植于 10 cm
伊10 cm伊15 cm的营养袋中,每袋 1 株,在日光温室
内自然光照下进行培养,当植株长至株高 15 cm、叶
片数 10 片左右时,选取健康状况良好、长势一致的
植株进行 ABA 喷施处理,ABA 溶液为 5、10、15、20
和 25 mg·L-1,以喷施蒸馏水为对照(CK),用不同
浓度药剂和清水喷施叶面和叶背(叶片液体欲滴为
度),每处理 20 株,重复 3 次.连续喷施 7 d 后转入
PGX鄄600A多段可编程光照培养箱(宁波东南仪器
有限公司)中,从 25 益开始,以 2 益·h-1的降温速
度降温至 1 益后开始进行全天低温胁迫处理,光照
强度为 3000 lx,光周期为昼夜各 12 h. 低温处理温
度(1 益)的设置根据笔者前期预备试验结果以及中
国南方雷公藤主产区春天的气候特点而设定. 于 1
益低温胁迫处理 2、4、6 d 后,选取部位相同的叶片
测定叶片的光合参数,胁迫第 6 天时测定叶片的荧
光参数.
1郾 2摇 分析方法
1郾 2郾 1 光合指标的测定摇 采用 Lcpro+型便携式光合
系统(英国 ADC 公司),于低温胁迫处理 2、4 和 6 d
的10:00,选取生长部位相同的第5片展开叶,每片
叶分别挂牌标记,重复 5 次,每处理重复测定 3 株.
处理时 CO2浓度与室内浓度一致,CO2浓度为 400
滋mol·mo1-1,光照强度为 500 滋mol·m-2·s-1,空
气流量为 200 滋mol·s-1,叶室温度 25 益 .测定不同
浓度 ABA处理的雷公藤叶片净光合速率(Pn),同
时得到蒸腾速率( Ir)、气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度
(C i)等光合参数.
1郾 2郾 2 叶绿素荧光动力学参数的测定 摇 采用 Ima鄄
ging荧光仪(WALZ, 德国)于 9:00 开始测定不同浓
度 ABA处理的雷公藤幼苗叶绿素荧光参数.测量光
强度为 0郾 1 滋mol·m-2·s-1,脉冲频率为 1 Hz,光化
光强度为 55 滋mol·m-2·s-1,强饱和脉冲光强度为
2800 滋mol·m-2·s-1,脉冲光时间为 0郾 8 s. 将叶片
暗适应 30 min 后,测定初始荧光(Fo )、最大荧光
(Fm)、PSII 最大光化学效率(Fv / Fm)、非光化学猝
灭系数(qN)、光化学猝灭系数( qP)、PSII 实际光化
学量子产量(椎PS域)和相对电子传递速率( rETR).
每处理重复测定 5 株,每株测 3 片叶片,选定 8 ~ 10
个圆形测试目标区域(避开中脉),在软件的 Kinet鄄
ics窗口检测各叶绿素荧光参数的动力学变化曲线,
相应数据可直接从 Report 窗口导出[10] .在 Imaging鄄
PAM的光响应曲线窗口编辑设置 PAR 为 0、35、55、
110、 185、 280、 335、 395、 460、 530、 610 和 700
滋mol·m-2·s-1光强梯度系列,相邻光强之间间隔
20 s,立即测定光响应曲线. 用光响应曲线: rETR =
rETRm(1 - e-琢伊PAR/ rETRm ) e-茁伊PAR / rETRm拟合[11] 郾 式中:
rETRm 为最大相对电子传递速率;琢 为 rETR鄄PAR
曲线的初始斜率,反映了光能的利用效率;茁 为光抑
制参数. 由此可以得出半饱和光强( Ik):Ik = rETRm /
琢.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS软件进行数据分析,采用 Duncan 新
复极差法对处理平均数间差异显著性进行检验[12] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 ABA 对低温胁迫下雷公藤幼苗叶片光合作用
的影响
2郾 1郾 1 对幼苗叶片净光合速率和蒸腾速率的影响摇
由表 1 可以看出,低温下,随胁迫时间的延长,雷公
藤幼苗叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)均呈下
降趋势. 0、5 和 10 mg·L-1ABA 处理的 Pn在胁迫第
4 天、Tr 值在胁迫第 6 天的差异极显著. 胁迫 6 d
时,浓度 5、10、15、20、25 mg·L-1 ABA 处理雷公藤
叶片 Pn的降幅分别为对照的96郾 6%、96郾 4%、74郾 2%、
151312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 宇等: 脱落酸对低温下雷公藤幼苗光合作用及叶绿素荧光的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 ABA处理下雷公藤幼苗 Pn、Tr、gs和 Ci的变化
Table 1摇 Dynamics of Pn, Tr, gs and Ci of Tripterygium wilfordii seedlings under ABA treatment (mean依SE)
参摇 数
Parameter
ABA浓度
ABA concentration
( mg·L-1)
处理时间 Treated time (d)
2 4 6
Pn 0 0郾 534依0郾 006Dd 0郾 128依0郾 002Ff 0郾 097依0郾 003De
(滋mol CO2·m-2·s-1) 5 0郾 532依0郾 004Dd 0郾 324依0郾 006Ee 0郾 110依0郾 006Dde
10 0郾 551依0郾 005Dd 0郾 425依0郾 006Dd 0郾 130依0郾 006Dd
15 0郾 784依0郾 006Cc 0郾 524依0郾 004Cc 0郾 460依0郾 009Cc
20 1郾 013依0郾 006Aa 0郾 893依0郾 007Aa 0郾 888依0郾 006Aa
25 0郾 847依0郾 005Bb 0郾 625依0郾 007Bb 0郾 550依0郾 006Bb
Tr 0 0郾 754依0郾 002Ee 0郾 436依0郾 003Ef 0郾 297依0郾 003Ff
(mmol·m-2·s-1) 5 0郾 756依0郾 003Ee 0郾 517依0郾 003De 0郾 314依0郾 003Ee
10 0郾 778依0郾 003Dd 0郾 549依0郾 003Cd 0郾 357依0郾 003Dd
15 0郾 826依0郾 002Cc 0郾 613依0郾 002Bc 0郾 493依0郾 003Cc
20 0郾 893依0郾 003Aa 0郾 654依0郾 002Aa 0郾 587依0郾 004Aa
25 0郾 872依0郾 003Bb 0郾 642依0郾 002Ab 0郾 555依0郾 003Bb
gs 0 17郾 448依0郾 003Ff 13郾 479依0郾 003Ff 10郾 867依0郾 003Ff
(mmol·m-2·s-1) 5 17郾 659依0郾 003Ee 14郾 658依0郾 003Ee 11郾 235依0郾 003Ee
10 18郾 358依0郾 003Dd 15郾 236依0郾 003Dd 12郾 269依0郾 003Dd
15 21郾 756依0郾 003Cc 18郾 357依0郾 002Cc 16郾 787依0郾 003Cc
20 25郾 165依0郾 003Aa 23郾 456依0郾 003Aa 20郾 602依0郾 003Aa
25 23郾 834依0郾 002Bb 21郾 354依0郾 003Bb 18郾 690依0郾 003Bb
Ci 0 563郾 450依0郾 003Ff 500郾 236依0郾 003Ff 451郾 433依0郾 003Ff
(滋mol·m-2·s-1) 5 574郾 280依0郾 003Cc 512郾 368依0郾 003Ee 496郾 250依0郾 003Ee
10 602郾 690依0郾 003Aa 574郾 126依0郾 003Aa 546郾 214依0郾 003Bb
15 593郾 280依0郾 003Bb 568郾 321依0郾 003Bb 549郾 767依0郾 003Aa
20 570郾 239依0郾 003Dd 543郾 873依0郾 003Cc 503郾 867依0郾 003Cc
25 568郾 320依0郾 003Ee 526郾 897依0郾 003Dd 499郾 650依0郾 003Dd
同一列不同大、小写字母分别表示差异极显著(P<0郾 01)和差异显著(P<0郾 05) Different capital and lowercase letters in the same row showed signif鄄
icant difference at 0郾 01 and 0郾 05 levels, respectively. 下同 The same below.
28郾 6%和 67郾 9% .表明 ABA处理能够抵制低温下叶
片 Pn的下降幅度,增强抗冷性,其中 20 mg·L-1
ABA处理效果最显著.
2郾 1郾 2 对幼苗叶片气孔导度和胞间 CO2浓度的影响
摇 ABA 处理能够提高低温胁迫下雷公藤幼苗叶片
气孔导度 ( gs ) 和胞间 CO2 浓度 ( C i ). 其中, 20
mg·L-1ABA处理可以明显减缓雷公藤 gs的下降速
度,15 mg·L-1ABA 处理明显减缓 C i的下降速度.
各处理的 gs、C i差异极显著. 胁迫 6 d 时,5、10、15、
20、25 mg·L-1浓度 ABA处理的叶片 gs降幅分别是
对照的 97郾 6% 、92郾 5% 、75郾 5% 、69郾 3%和 78郾 2% ,
C i的降幅分别是对照的 69郾 7% 、50郾 4% 、38郾 8% 、
59郾 2%和 61郾 3% (表 1).
2郾 2摇 ABA 处理对低温下雷公藤叶片叶绿素荧光参
数的影响
由表 2 可以看出,在低温胁迫下,随着 ABA 浓
度上升,雷公藤叶片 Fo总体呈下降趋势,而 Fm和
Fv / Fm呈上升趋势.说明低温下外施 ABA 可以不同
程度地提高幼苗叶片的光合能力,从而提高幼苗的
抗冷性,其中以 20 mg·L-1ABA 处理的效果最佳,
有效抑制了低温造成的原初光能转换效率减弱. 胁
迫 6 d后,随着 ABA浓度上升,椎PS域、qP呈先下降后
上升的趋势,qN呈先下降后上升再下降的趋势,以
15 mg·L-1ABA处理的 qN值最大.外施 ABA能缓解
低温对幼苗叶片光合机构 PS域的破坏作用,保持较
高的 PSII潜在活性.说明 20 mg·L-1ABA处理效果
较好,能通过有效降低热能耗散掉的光能,提高光能
利用率.
2郾 3摇 ABA 处理对雷公藤幼苗叶片快速光曲线的影
响
由图 1 可以看出,ABA 处理的雷公藤叶片快速
光曲线发生显著变化,通过分析其快速光曲线(rap鄄
id light curves, RLCs),可以获得一系列反映光合能
力的参数(表 3).不同浓度 ABA 的相对电子传递速
率(rETR)随着光化光强度增加呈先上升后下降的
趋势,其中 25、20 mg·L-1ABA 处理和对照(CK)的
快速光曲线变化幅度较大,5、10、15 mg·L-1ABA处
理的快速光曲线变化较为平缓,且均低于 CK. 当光
化光强度 PAR达到 395 滋mol·m-2·s-1时,各处理
的 rETR达到最高值,其中25和20 mg·L-1ABA处
2513 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 低温处理 6 d后雷公藤叶片叶绿素荧光参数的变化
Table 2摇 Changes of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Tripterygium wilfordii after 6 days exposure to low tem鄄
perature (1 益, mean依SE)
ABA浓度
ABA concentration
(mg·L-1)
Fo Fm Fv / Fm 椎PS域 qN qP
0 0郾 147依0郾 006Aa 0郾 275依0郾 006Ee 0郾 733依0郾 006Ef 0郾 419依0郾 006Cc 0郾 500依0郾 019Aa 0郾 654依0郾 006Cc
5 0郾 140依0郾 006Bb 0郾 348依0郾 006Dd 0郾 747依0郾 006De 0郾 401依0郾 006Dd 0郾 482依0郾 019Aa 0郾 594依0郾 006Ee
10 0郾 135依0郾 006Cc 0郾 349依0郾 006Dd 0郾 758依0郾 006Cd 0郾 295依0郾 006Ff 0郾 552依0郾 063Aa 0郾 483依0郾 006Ff
15 0郾 124依0郾 006De 0郾 378依0郾 006Cc 0郾 762依0郾 006Bc 0郾 381依0郾 006Ee 0郾 588依0郾 051Aa 0郾 614依0郾 006Dd
20 0郾 088依0郾 006Ef 0郾 459依0郾 006Aa 0郾 775依0郾 006Aa 0郾 449依0郾 006Bb 0郾 418依0郾 007Aa 0郾 665依0郾 006Bb
25 0郾 126依0郾 006Dd 0郾 422依0郾 006Bb 0郾 764依0郾 006Bb 0郾 485依0郾 006Aa 0郾 353依0郾 032Aa 0郾 691依0郾 006Aa
理的 rETR分别比对照高 17郾 1%和 5郾 2% ;25 和 15
mg·L-1ABA处理的光能利用效率(琢)比对照高出
4郾 9% 、8郾 6% ;25 和 20 mg·L-1ABA 处理的 Ik分别
是对照的 1郾 077 和 1郾 106 倍. rETRm、琢 和 Ik 差异达
到极显著水平.可见,低浓度 ABA 处理不能缓解低
温对雷公藤叶片的伤害.
2郾 4摇 ABA处理对雷公藤叶片 PS域实际光化学效率
和非光化学猝灭系数的影响
PS域最大光化学效率(Fv / Fm )反映了PS域反
图 1摇 ABA处理对雷公藤叶片快速光曲线的影响
Fig. 1 摇 Effect of ABA treatment on rapid light curves of
Tripterygium wilfordii (mean依SD).
CK:对照 Control; 1)5 mg·L-1; 2)10 mg·L-1; 3)15 mg·L-1; 4)
20 mg·L-1; 5)25 mg·L-1 郾 下同 The same below.
表 3摇 ABA处理对雷公藤光合荧光参数的影响
Table 3摇 Effects of ABA treatment on photosynthetic fluo鄄
rescence of Tripterygium wilfordii (mean依SE)
ABA浓度
ABA
concentration
(mg·L-1)
rETRm 琢 Ik
0 25郾 20依0郾 06C 0郾 231依0郾 0005C 108郾 899依0郾 049C
5 8郾 70依0郾 06F 0郾 149依0郾 0005F 58郾 558依0郾 044F
10 15郾 20依0郾 06E 0郾 209依0郾 0004E 72郾 887依0郾 036D
15 17郾 30依0郾 06D 0郾 243依0郾 0004B 71郾 235依0郾 014E
20 26郾 50依0郾 06B 0郾 220依0郾 0011D 120郾 455依0郾 028A
25 29郾 50依0郾 05A 0郾 251依0郾 0005A 117郾 330依0郾 016B
应中心内能转化效率,常被用作表示环境胁迫程度
的指标和探针[13] . 在雷公藤叶片的光响应曲线中,
PS域实际光化学效率(椎PS域)均随光化光强度的增
加而下降,不同浓度 ABA 处理的叶片 椎PS域变化趋
势一致(图 2).除 25 mg·L-1ABA处理外,其余处理
的测定值总体低于对照,说明高浓度 ABA处理的正
效应明显.当光化光强度为 0、110 和 185 滋mol·m-2
·s-1时,椎PS域的差异均达到极显著水平;其他光化光
强度下 椎PS域的差异均不显著.
非光化学猝灭系数(qN)是 PS域天线色素吸收
的以热形式耗散掉的光能部分,对光合机构起一定
的保护作用.随光化光强度的增加,雷公藤叶片 qN
的光响应曲线上升,最后趋于平稳.当光化光强度>
395 滋mol·m-2·s-1时,ABA 处理效应不明显;光
化光强度逸185 滋mol·m-2·s-1时,qN的差异均不显
图 2摇 ABA处理对雷公藤叶片 椎PS域和 qN 的影响
Fig. 2摇 Effect of ABA treatment on 椎PS域 and qN of Tripterygium
wilfordii (mean依SD).
351312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 宇等: 脱落酸对低温下雷公藤幼苗光合作用及叶绿素荧光的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
著;而<185 滋mol·m-2·s-1时,qN的差异均达到极
显著水平(P<0郾 01).
3摇 讨摇 摇 论
近年来的研究表明,在植物抗寒力诱导过程中,
施用外源 ABA和增加内源 ABA 含量能提高植物的
抗冷性[14-15] . ABA是“逆境激素冶,可作为植物防御
盐害、热害、寒害的物质,对调控植物的抗低温能力
起着重要作用.其能够促使植物生成新的胁迫蛋白,
诱导抗冷基因的表达,从而增强植株的抗低温能
力[16] .汤日圣等[15]、蒲高斌等[17]和王宇等[18]分别
研究了 ABA 对低温胁迫下辣椒、西瓜和水曲柳
(Manchurian ash)幼苗叶片抗寒生理指标的影响,证
实施用外源 ABA能提高植物的抗冷性.但有关其对
光合和叶绿素荧光参数的研究较少.
低温胁迫条件下,大多数植物的叶片 Pn均明显
下降[19-20],其原因主要有气孔限制和非气孔限制两
个因素,其中当 gs、C i和 Pn同时下降时,Pn下降主要
由气孔限制因素引起[21-22] .本研究中,低温条件下,
雷公藤幼苗叶片的 Pn、Tr、gs、C i随胁迫时间的延长
均呈现下降趋势,表明在低温胁迫下,雷公藤叶片的
Pn下降的主要原因是气孔限制因素.
本研究中测定的 C i值高于环境浓度,是由于在
冷害温度下,植物光合速率明显下降,引起部分气孔
关闭,造成 CO2供应不足,光合速率降低.此外,在低
温条件下,植物需要更多的能量来抵御寒冷,导致呼
吸作用加剧,干物质的消耗增加,释放出更多的
CO2 .而低温情况下 gs 下降,光合作用明显减弱,释
放的 CO2无法及时进入到环境中,C i 会比周围环境
高.本试验中,在低浓度(0 ~ 20 mg·L-1)ABA 的范
围内,随浓度的升高,gs 略微上升,当浓度高于 20
mg·L-1时,gs 呈现下降趋势.
叶绿素荧光可以作为植物光化学反应的指示
剂[23] . Fo升高意味着 PS域受到了伤害或者是不可
逆失活[24], Fv / Fm 降低表明植物受到了光抑
制[25-26] .本研究结果表明,随 ABA 浓度的上升,Fo
总体呈下降趋势,Fm和 Fv / Fm呈上升趋势,说明
ABA处理缓解了低温胁迫对 PS域反应中心造成的
伤害. 椎PS域可以反映 PS域反应中心实际的光化学反
应效率,qP和 qN的变化反映了叶片对激发能利用的
情况[27], qP 值越大, PS 域 的电子传递活性越
大[28-30] .随 ABA 浓度上升,椎PS域、qP呈先下降后上
升的趋势,以 20 mg·L-1的 ABA 处理效果最佳,从
而增加了低温下雷公藤叶片光合电子传递的能力,
减少用于热耗散等的比例[31];qN呈先下降后上升再
下降的趋势,且以 15 mg·L-1 ABA 处理的 qN值最
大. qN升高表明非光化学能量耗散的加强,暗示植物
已启动了光保护反应以避免过量的光伤害[32] .
调制叶绿素荧光测定系统的出现可以缩短
PAR梯度下的适应时间,得出的 RLCs 基本反映了
样品的自然光合状态[33] .不同浓度 ABA的 rETR随
着光化光强度增加呈现先上升后下降的趋势,且各
处理的 rETR在 PAR达到 395 滋mol·m-2·s-1时均
达到最高.
适当浓度的 ABA处理可以缓解低温胁迫效应,
有效地提高幼苗的耐冷性. 汤日圣等[15]研究表明,
20 mg·L-1ABA 能减轻低温对辣椒苗的伤害;马英
姿等[9]研究发现,采用 0郾 0025% ~ 0郾 0050%的 ABA
溶液处理离体枝条,能提高其九里香 (Murraya
pamiculata)抗寒能力.本研究中,雷公藤叶片的 Pn、
Ts、qP、Fm和 Fv / Fm均在 20 mg·L-1ABA处理时达到
峰值,说明喷施 20 mg·L-1ABA 的处理效果最好.
这对于解决雷公藤早春低温伤害造成的产量下降具
有重要的参考意义.
参考文献
[1]摇 Fan W鄄J (范文洁), Hong W (洪摇 伟), Li J (李摇
健), et al. Research of extraction methods for genomic
DNA of the plant of Tripterygium wilfordii. Journal of
Fujian College of Forestry (福建林学院学报), 2011,
31(1): 8-12 (in Chinese)
[2]摇 Du W鄄W (杜玮炜), Yao X鄄H (姚小洪), Huang H鄄W
(黄宏文). Effects of environmental stresses on celastrol
contents in Tripterygium wilfordii. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2009, 33(1): 180-
185 (in Chinese)
[3]摇 Wang H鄄B (王恒邦), Xu J鄄H (许建华), Wen C鄄X
(温彩霞), et al. Antitumor effect of triptolide in vitro
and in vivo. Journal of Fujian Medical University (福建
医科大学学报), 2007, 41 (4): 304 - 307 ( in Chi鄄
nese)
[4]摇 Kang L (康 摇 琅), Wang L鄄J (汪良驹). Effects of
ALA treatments on light response curves of chlorophyll
fluorescence of watermelon leaves. Journal of Nanjing
Agricultural University (南京农业大学学报), 2008,
31(1): 31-36 (in Chinese)
[5]摇 Zhang C鄄H (张彩虹), Liu H鄄Y (刘慧英), Yu X鄄Z
(于秀珍). The effects of Se on the photosynthesis char鄄
acteristic and chlorophyll fluorescence parameters of to鄄
mato seedlings leaves under low temperature stress. Chi鄄
4513 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
nese Agricultural Science Bulletin (中国农学通报),
2010, 26(5): 152-157 (in Chinese)
[6]摇 Liu S鄄Y (刘思宇). Effects of the exogenous substances
on the physiological index of tomato seedling under low
temperature stress. Northern Horticulture (北方园艺),
2010(17): 44-46 (in Chinese)
[7]摇 Zhang S鄄J (张水金), Huang T鄄X (黄庭旭), Zhang X
(章摇 杏), et al. Research progress in plant cold re鄄
sistance. Fujian Journal of Agricultural Sciences (福建
农业学报), 2005, 20 ( suppl. ): 154 - 159 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Tang R鄄S (汤日圣), Zhang D鄄D (张大栋), Tong H鄄
Y (童红玉). Effects of high temperature on some phys鄄
iological index in rice seedling leaves and regulations by
ABA and 6鄄BA. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences
(江苏农业学报), 2005, 21(3): 145-149 ( in Chi鄄
nese)
[9]摇 Ma Y鄄Z (马英姿), Wang P (王 摇 平), Liang W鄄B
(梁文斌). ABA effects on the physiology and biochem鄄
istry of Murraya paniculata in low temperature. Journal
of Central South Forestry University (中南林学院学
报), 2006, 26(5): 102-105 (in Chinese)
[10]摇 Song L鄄Y (宋莉英), Sun L鄄L (孙兰兰), Shu Z (舒
展), et al. Effects of drought stress and rehydration on
chlorophyll fluorescence characteristics in leaves of inva鄄
sive Wedelia trilobata. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2009, 29(7): 3713-3721 (in Chinese)
[11]摇 Platt T, Gallegos CL, Harrison WG. Photoinhibition of
photosynthesis in natural assemblages of marine phyto鄄
plankton. Journal of Marine Research, 1980, 38: 687-
701
[12]摇 Zhu J (朱摇 佳), Liang Y鄄C (梁永超), Ding Y鄄F (丁
燕芳), et al. Effect of silicon on photosynthesis and its
related physiological parameters in two winter wheat cul鄄
tivars under cold stress. Scientia Agricultura Sinica (中
国农业科学), 2006, 39 (9): 1780 - 1788 ( in Chi鄄
nese)
[13]摇 Hong SS, Xu DQ. Light鄄induced increase in initial fluo鄄
rescence parameters to strong light between wheat and
soybean leaves. Chinese Science Bulletin, 1997, 42:
684-688
[14]摇 Ren X鄄Q (任旭琴), Liu M鄄Q (刘美琴), Chen G鄄L
(陈葛亮), et al. Effect of exogenous ABA on chilling
resistance in pepper. Journal of Changjiang Vegetables
(长江蔬菜), 2009(8): 30-32 (in Chinese)
[15]摇 Tang R鄄S (汤日圣), Huang Y鄄H (黄益洪), Tang X鄄
H (唐现洪), et al. Effect of microorganism鄄sourced
ABA on chilling resistance of pepper seedling. Jiangsu
Journal of Agricultural Sciences (江苏农业学报),
2008, 24(4): 467-470 (in Chinese)
[16]摇 Sun F (孙摇 芳), Xia X鄄L (夏新莉), Yi W鄄L (尹伟
伦). The mutual regulations between ABA and calcium
signal transduction pathways under abiotic stress. Ge鄄
nomics and Applied Biology (基因组学与应用生物
学), 2009, 28(2): 391-397 (in Chinese)
[17] 摇 Pu G鄄B (蒲高斌), Zhang K (张 摇 凯), Zhang L鄄Y
(张陆阳), et al. Effect of exogenous ABA on chilling
resistance and some physiological index in watermelon
seedling. Acta Agriculturae Boreali鄄Occidentalis Sinica
(西北农业学报), 2011, 20(1): 133-136 ( in Chi鄄
nese)
[18]摇 Wang Y (王 摇 宇), Wang J鄄Y (王晶英). Effect on
cold resistance physiological indexes of Manchurian ash
seedling leaves under low鄄temperature stress by ABA.
Forest Engineering (森林工程), 2010, 26(4): 32-36
(in Chinese)
[19]摇 Yang H鄄G (杨华庚), Lin W鄄F (林位夫). The effect
of low temperature stress on photosynthesis and chloro鄄
phyll fluorescence characteristics in oil palm seedlings.
Chinese Agricultural Science Bulletin (中国农学通报),
2009, 25(24): 506-509 (in Chinese)
[20]摇 Meng H鄄W (孟焕文), Cheng Z鄄H (程智慧), Wu Y
(吴 摇 洋), et al. Impact of temperature stress on in鄄
vertase expression and photosynthetic characteristic in
tomato plant. Journal of Northwest Sci鄄Tech University of
Agriculture and Forestry (Natural Science) (西北农林
科技大学学报·自然科学版), 2006, 34(12): 41-
46, 52 (in Chinese)
[21]摇 Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology,
1982, 33: 317-345
[22]摇 Jin Q (金摇 清), Jiang H (江摇 洪), Yu S鄄Q (余树
全), et al. Effects of acid rain stress on gas exchange
and chlorophyll fluorescence of Castanopsis sclerophylla
seedlings. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态
学报), 2010, 34(9): 1117-1124 (in Chinese)
[23]摇 Li X鄄F (李晓锋), Hou R鄄X (侯瑞贤), Zhu Y鄄Y (朱
玉英), et al. Effects of heat stress on chlorophyll fluo鄄
rescence characteristics of Chinese cabbages. Transac鄄
tions of the Chinese Society of Agricultural Engineering
(农业工程学报), 2009, 25 ( suppl. ): 49 - 54 ( in
Chinese)
[24]摇 Kruse GH, Weis E. Cholrophyll fluorescence and photo鄄
synthesis. Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology, 1991, 42: 313-349 (in Chinese)
[25]摇 Razinger J, Dermastia M, Drinovec L, et al. Antioxida鄄
tive responses of duckweed (Lemna minor L. ) to short鄄
term copper exposure. Environmental Science and Pollu鄄
tion Research International, 2007, 14: 194-201
[26]摇 Xing W, Huang WM, Liu GH. Effect of excess iron and
copper on physiology of aquatic plant Spirodela polyrrhi鄄
za (L. ) Schleid. Environmental Toxicology, 2010, 25:
551312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 宇等: 脱落酸对低温下雷公藤幼苗光合作用及叶绿素荧光的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
103-112
[27]摇 Lu Y (鲁摇 艳), Li X鄄R (李新荣), He M鄄Z (何明
珠), et al. Influence of different concentration Ni and
Cu on the photosynthesis and cholrophyll fluorescence
characteristics of Peganum harmala. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22(4): 936
-942 (in Chinese)
[28]摇 Huang H鄄Y (黄红英), Dou X鄄Y (窦新永), Deng B
(邓 摇 斌), et al. Responses of different secondary
provenances of Jatropha curcasto heat stress. Scientia
Silvae Sinicae (林业科学), 2009, 45(7): 150 -155
(in Chinese)
[29]摇 Wang W鄄J (王文杰), Li W鄄X (李文馨), Zhu Y鄄G
(祖元刚), et al. Differences in pigments and chloro鄄
phyll fluorescence parameters between stems and leaves
of Eupatorium adenophorum under different temperature
treatments. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009,
29(10): 5424-5433 (in Chinese)
[30]摇 Piotr S, Giles NJ. Contrasting responses of photosynthe鄄
sis to salt stress in the glycophyte Arabidopsis and halo鄄
phyte Thellungiella: Role of the plastid terminal oxidase
as an alternative electron sink. Plant Physiology, 2009,
149: 1154-1165
[31]摇 Cao L (曹摇 玲), Wang Q鄄C (王庆成), Cui D鄄H (崔
东海). Impact of soil cadmium contamination on chloro鄄
phyll fluorescence characters and biomass accumulation
of four broad鄄leaved tree species seedlings. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17
(5): 769-772 (in Chinese)
[32] 摇 Zhou Y鄄W (周蕴薇), Liu Y鄄P (刘艳萍), Dai S鄄L
(戴思兰). Identification of cold resistant plants by
chlorophyll fluorescence analysis technique. Plant Phys鄄
iology Communications(植物生理学通讯), 2006, 42
(5): 945-950 (in Chinese)
[33]摇 Ralph PJ, Gademann R. Rapid light curves: A powerful
tool to assess photosynthetic activity. Aquatic Botany,
2005, 82: 222-237
作者简介摇 黄摇 宇,女,1984 年生,博士研究生.主要从事森
林培育学和中药材 GAP 研究. E鄄mail: huangyu_198404@
163. com
责任编辑摇 李凤琴
6513 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷