全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2012年 11月
　 Nov.　　2012
外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗氧化损伤的保护作用
王　芳,王汉宁∗
(甘肃农业大学农学院 甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室,甘肃 兰州　730070)
摘要:试验以150mmol·L-1NaCl为胁迫条件,用浓度为0.01,0.05,0.1,0.5和1mmol·L-1的外源一氧化氮
(NO)供体SNP处理玉米(ZeamaysL.)幼苗,研究外源 NO对 NaCl胁迫下玉米幼苗氧化损伤的影响,旨在探讨
NO对NaCl胁迫下玉米生长缓解的生理机理。结果表明:外源NO可促进脯氨酸(Pro)积累,提高超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性,提高可溶性糖的含量,并能缓解叶绿素的降解和丙二醛
(MDA)含量的升高。NO的这种作用存在明显的剂量效应,其中以0.1mmol·L-1SNP处理效果最为显著。
关键词:玉米幼苗;一氧化氮;NaCl胁迫;氧化损伤
中图分类号:Q945.78;S513　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-1117-06
ProtectiveEffectsofExogenousNitricOxideonOxidativeDamage
ofMaizeSeedlingLeavesunderNaClStress
WANGFang,WANGHan-ning∗
(DepartmentofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofAridLandCropScienceinGansuProvince,
GansuKeyLabortoryofCropImprovementandGermplasmEnhancement,Lanzhou,GansuProvince730070,China)
Abstract:Inordertoclarifythephysiologicalmechanismofnitricoxide(NO)onreliefmaizeseedling
growth,theprotectiveeffectsofexogenousnitricoxidedonor(sodiumnitroprusside,SNP)atdifferent
concentrationsonmaizeseedlingoxidativedamagedueto150mmol·L-1NaClstresswereinvestigated.
ResultshowedthatSNPsignificantlyincreasedtheantioxidantactivitiesofSOD,CATandPOD,increased
theprolineandchlorophylcontentsofleaves,whilesignificantlydecreasedtheMDAcontentsofleaves
underNaClstresscomparedwithcontrol.SNPhaddosageeffectonaleviatingtheNaClstressofmaize
seedlings.TheSNPof0.1mmol·L-1significantlyelevatedplantsalttoleranceandhadthebestalevia-
tingeffectonNaClstressdamage.
Keywords:Maizeseedling;Nitricoxide;NaClstress;Oxidativedamage
　　非生物逆境是造成作物生产潜力不能充分发挥
的主要原因,其中盐害是主要的逆境因素之一[1]。
土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的一个全球
性问题[2]。据报道,全世界约有9.5×108hm2 的盐
渍土,在中国每6.7×107hm2 耕地中就有10%的盐
渍化土壤[3]。土壤中高浓度的盐会导致植物体内离
子紊乱,造成高渗透胁迫,最后导致植物生长减缓,
直接影响作物的产量[4]。随着人类活动加剧,过量
施肥以及降雨缺乏,盐渍化正在进一步加剧。已有
研究证明,盐逆境引起的渗透胁迫和离子毒害使植
物细胞叶绿体和线粒体电子传递中电子泄露量增
加,活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)积累,并
导致细胞的氧化损伤,使蛋白质变性、核酸断裂、光
合作用下降,生长受到抑制,甚至死亡[5]。因此,提
高植物耐盐性是克服土壤盐渍化的一条重要途径,
也是植物抗逆研究的重要内容。
一氧化氮(nitricoxide,NO)是广泛分布于生物
体的一类气体生物活性分子,属于活性氧范畴,具有
毒害和保护生物细胞的双重性[6]。NO在植物体内
主要通过一氧化氮合酶(nitricoxidesynthase,NOS)
和硝酸还原酶(nitratereductase,NR)合成,并与植
物的抗病和对各种胁迫的应答,以及细胞编程性死
收稿日期:2012-06-26;修回日期:2012-10-25
基金项目:甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金(GSAU-STS-1229);973计划前期研究专项(2012CB722902);科技部成果转化项目
(2010GB2G100484)资助
作者简介:王芳(1980-),女,甘肃民勤人,博士研究生,讲师,主要从事种子生理及玉米分子育种方面的研究,E-mail:wangfang@gsau.edu.
cn;∗通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:wanghn@gsau.edu.cn
草　地　学　报 第20卷
亡有关[7-8]。大量研究表明,NO参与种子萌发、植
株生长及对各种逆境胁迫的应答等过程[9]。NO可
提高盐胁迫下小麦(Triticumaestivum L.)幼苗的
抗氧化损伤能力[10],并能诱导盐胁迫下水稻(Oryza
sativaL.)叶片[11]以及海滨锦葵幼苗(Malvasinen-
sisC.)根和叶片的抗氧化酶活性[12],增强盐胁迫下
番茄(Lycopersiconesculentum M.)幼苗光能的捕
获和转换[13],提高NaCl胁迫下黄瓜(Cucumissati-
vusL.)幼苗的抗氧化酶活性,促进光合作用[14]。
目前,对于玉米(ZeamaysL.)抗逆性的研究多集中
在其对逆境胁迫的生理响应,而对于施加外源的信
号分子来缓解逆境胁迫对其的伤害鲜有报道,关于
NO对盐胁迫下玉米生长的影响虽已有相关报道,
但多集中在形态学水平,张艳艳等[15]研究表明,NO
对盐胁迫下玉米幼苗的生长具有明显缓解作用,但对
其机制鲜有报道。为此,本研究以150mmol·L-1
NaCl作为盐胁迫条件,研究不同浓度外源NO对玉
米幼苗的保护酶活性、脯氨酸积累和膜质过氧化的
影响,以及盐胁迫对玉米叶片叶绿素和可溶性糖含
量的影响,探讨 NO对 NaCl胁迫下玉米生长缓解
的生理机理,以期为改善土壤次生盐渍化及进一步
提高玉米的耐盐碱性提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试玉米品种为“郑单958”。
1.2　试验方法
1.2.1　材料培养　挑选饱满、大小一致的玉米籽粒
用0.1%的氯化汞消毒3min,再用蒸馏水冲洗2~3
次,将种子均匀播于高为30cm,直径为25cm的塑
料花盆内,培养基质为蛭石,于人工气候室内(昼夜
温度(25±5)℃/(12±5)℃)常规培养,每2d用1/4
浓度的Hoaglands营养液浇灌。
1.2.2　SNP溶液配制　NO 供体硝普钠(sodium
nitropprusside,SNP,购自Sigma公司),先用蒸馏
水配制50mmol·L-1的母液,4℃保存,用时再按试
验所需的浓度进行稀释。
1.2.3　试验处理　以SNP为NO供体,根据前期
试验的筛选结果,以150mmol·L-1NaCl为盐胁
迫条件。待幼苗生长至三叶一心时用SNP和NaCl
同时进行处理(表1),每2d换1次处理液,每个处
理3次重复。于盐胁迫1周后取生长一致的各处理
组玉米幼苗测定相关生理生化指标。
表1　试验处理和编号
Table1　Experimentaltreatmentsandcodes
处理编号
Codeoftreatments
Hoaglands营养液浓度
Strengthofnutrientsolution
NaCl浓度
NaClconcentration/mmol·L-1
SNP浓度
SNPconcentration/mmol·L-1
S0 1/4 0 0
S1 1/4 150 0
S2 1/4 150 0.01
S3 1/4 150 0.05
S4 1/4 150 0.1
S5 1/4 150 0.5
S6 1/4 150 1.0
1.2.4　测定指标及方法　粗酶液的提取:取0.5g
玉米叶片,加入5mL0.05mol·L-1(pH 值为7)
的磷酸缓冲液和少许石英砂在冰浴下研磨至匀浆,
4℃下12000r·min-1离心20min,上清液为粗酶
液,4℃保存备用[16]。POD活性的测定采用愈创木
酚法[17],以每分钟内 A470值减少0.01为1个过氧
化物酶活力单位(U),酶活性以 U·g-1FW 表示。
CAT和SOD活性的测定按陈建勋[18]的《植物生理
学实验指导》,以每分钟内A240减少0.1的酶量为1
个酶活性单位(U)计算CAT酶活性,以每分钟抑制
氮蓝四唑(NBT)光还原50%为一个酶活力单位
(U)计算SOD酶的活性,以 U·g-1FW·min-1表
示。脯氨酸含量的测定采用茚三酮显色法[19],
MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸法[19],可溶性
糖的测定采用蒽酮比色法[19],叶绿素含量的测定参
照邹琦[20]的《植物生理学实验指导》。
1.3　数据处理
采用Excel2003进行绘图,用SPSS16.0软件
对平均数用Duncan’s新复极方差进行多重比较。
8111
第6期 王芳等:外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗氧化损伤的保护作用
2　结果与分析
2.1　不同浓度外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗叶
片抗氧化系统的影响
不同浓度的SNP处理对玉米幼苗叶片SOD,
POD和CAT的活性均有显著影响,随着SNP浓度
的增加(S1~S6),3种酶活性均呈先升高后下降的
趋势,表明 SNP对玉米幼苗叶片 SOD,POD 和
CAT活性的影响具有剂量效应,低浓度促进酶活
性,高浓度抑制酶活性(图1)。由图1-A 可知,150
mmol·L-1NaCl单独胁迫处理时(S1),玉米幼苗
叶片SOD活性显著高于对照(S0),增加了43.57%
(P<0.05)。与 S1相比,0.01~0.5mmol·L-1
SNP处理(S2~S5)均能显著提高SOD活性(P<
0.05),其中以 SNP浓度为0.1mmol·L-1处理
(S4)活性最高,比单盐胁迫S1增加了53.81%,而
1.0mmol·L-1SNP处理(S6)与 S1差异并不显
著。如图1-B所示,150mmol·L-1NaCl单独胁迫
处理时(S1),玉米幼苗叶片POD活性显著高于对
照(S0),增加了30.02%(P<0.05)。与S1相比,
0.01~1.0mmol·L-1SNP(S2~S6)显著提高了
POD活性(P<0.05),其中以S4活性最高,而后又
开始下降,当SNP浓度达到0.5mmol·L-1(S5)
时,POD 活性显著低于 S4(P<0.05),下降了
35.31%。由图1-C可知,NaCl单独胁迫处理时
(S1),玉米幼苗叶片CAT活性显著高于对照(S0),
增加了42.66%(P<0.05),0.01~0.5mmol·L-1
SNP处理(S2~S5)的活性均显著高于NaCl单独处
理的(S1)(P<0.05),其中以S4活性最高,比S1增
加了87.0%。
图1　外源 NO对 NaCl胁迫下玉米幼苗叶片SOD,POD和CAT活性的影响
Fig.1　EffectsofexogenousnitricoxideonSOD(A),POD(B),CAT(C)activitiesinleavesofmaizeseedlingsunderNaClstress
注:图中不同小写字母表示5%水平下差异显著,下同
Note:Differentsmallettersindicatesignificantdifferenceat5%level.Thesameasbelow
2.2　不同浓度外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗叶
片 MDA含量的影响
如图2所示,150mmol·L-1NaCl单独胁迫处
理(S1)下的玉米幼苗叶片 MDA含量显著高于对照
(S0)(P<0.05),增加了156.38%。与S1相比,
0.01~0.1mmol·L-1的SNP处理(S2~S4)均可
降低NaCl胁迫下 MDA的含量(P<0.05),其中以
S4处理下的 MDA含量最低,比 NaCl单独处理的
(S1)降低了116.32%(P<0.05)。当SNP处理浓
度高于0.1mmol·L-1(S4)后,MDA的含量又随
着SNP浓度的提高而增大,其中,S6处理与S1处
理差异不显著。
9111
草　地　学　报 第20卷
图2　外源 NO对 NaCl胁迫下玉米幼苗
叶片 MDA含量的影响
Fig.2　EffectsofexogenousnitricoxideontheMDA
contentsinleavesofmaizeseedlingsunderNaClstress
2.3　不同浓度外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗叶
片脯氨酸含量的影响
由图3可知,150mmol·L-1NaCl单独处理(S1)
的脯氨酸含量显著高于对照(S0),增加了27.67%(P
<0.05)。与S1相比,0.01~1.0mmol·L-1SNP处
理(S2~S6)均能显著提高 NaCl胁迫下的脯氨酸含
量(P<0.05),其中SNP0.1mmol·L-1处理(S4)脯
氨酸含量最高,比 NaCl单独处理时(S1)提高
76.57%。而当SNP浓度继续升高时,脯氨酸含量
则显著下降,其中,S6比S4下降了46.41%。
图3　外源 NO对 NaCl胁迫下玉米幼苗
叶片脯氨酸含量的影响
Fig.3　Effectsofexogenousnitricoxideonproline
contentsinleavesofmaizeseedlingsunderNaClstress
2.4　不同浓度外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗叶
片叶绿素含量的影响
如表2所示,150mmol·L-1NaCl单独处理
(S1)的玉米幼苗叶片叶绿素总量(a+b)、叶绿素a
和叶绿素b含量均显著低于对照(S0)(P<0.05)。
与S1相比,不同浓度SNP处理均能提高NaCl胁迫
下玉米幼苗叶片叶绿素含量,其中SNP浓度为
0.1mmol·L-1处理(S4)的最高,叶绿素总量(a+b)、
叶绿素a和叶绿素b均显著高于NaCl单独处理,分
别增加22.95%,59.20%和14.46%(P<0.05)。
表2　外源 NO对 NaCl胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素含量的影响
Table2　EffectsofexogenousnitricoxideonchlorophylcontentsinleavesofmaizeseedlingsunderNaClstress
处理
Treatments
叶绿素a含量
Chlorophylacontent/mg·g-1FW
叶绿素b含量
Chlorophylbcontent/mg·g-1FW
叶绿素a+b含量
Chlorophyl(a+b)content/mg·g-1FW
S0 1.1484±0.001b 48.5859±0.23b 64.3188±2.01c
S1 0.7889±0.002d 43.2861±0.34d 58.9855±3.24d
S2 1.1106±0.001b 47.0309±0.58b 65.5072±3.83c
S3 1.1501±0.001b 47.5838±0.24b 67.2174±4.55b
S4 1.2559±0.002a 49.5452±0.21a 72.5217±4.12a
S5 0.9746±0.001c 45.6021±0.44c 63.3913±3.57c
S6 0.9879±0.003c 47.7450±0.19b 68.0870±3.56b
2.5　不同浓度外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗叶
片可溶性糖含量的影响
如图4所示,150mmol·L-1NaCl单独处理
(S1)的可溶性糖含量显著高于对照(S0),增加了
71.83%(P<0.05)。与S1相比,不同浓度的SNP
处理对可溶性糖含量的影响存在显著差异(P<
0.05),其中以SNP0.1mmol·L-1的处理效果最
好,比NaCl单独处理时(S1)增加了47.34%。而当
SNP浓度继续升高时,可溶性糖的含量则显著下降
(P<0.05),其中,S6比S4下降了29.09%。
图4　外源 NO对 NaCl胁迫下玉米幼苗叶片
可溶性糖含量的影响
Fig.4　Effectsofexogenousnitricoxideonsolublesugar
contentsinleavesofmaizeseedlingsunderNaClstress
0211
第6期 王芳等:外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗氧化损伤的保护作用
3　讨论
NO具有信号分子的作用,可以减少非生物胁
迫下植物体内ROS的积累,缓解各种胁迫造成的氧
化损伤,从而增强植物的适应能力[21]。本试验结果
表明,SNP处理对NaCl胁迫下玉米幼苗具有明显
的保护作用,可以降低因 NaCl胁迫而导致的玉米
幼苗叶片 MDA含量上升,并促进3种保护酶活性
和可溶性糖含量的增加、延缓叶绿素降解。另外,
SNP虽然能提高玉米幼苗对盐胁迫的抗性,但并不
是随SNP使用浓度增加,玉米对盐胁迫的抗性就越
强,NO的这种作用存在明显的剂量效应,其中以
0.1mmol·L-1SNP处理效果最为显著。这与低
浓度的SNP能够缓解盐胁迫对黑麦草(Loliumpe-
renneL.)幼苗根生长的抑制作用,高浓度SNP则
抑制盐胁迫下根的生长[22]以及低浓度的 NO可缓
解盐胁迫下小麦幼苗叶片的膜脂过氧化,提高小麦
耐盐性[23]的研究结果一致。Zhao等[24]研究也表
明,适宜浓度的 NO可诱导盐胁迫下芦苇(Phrag-
mitesaustralisT.)质膜 H+-ATPase的活性,提高
芦苇的耐盐性。
盐胁迫会造成氧化胁迫,因而导致细胞膜受伤
害,NO不仅对各种胁迫环境有一定的缓解作用,并
能抵消氧化伤害[25]。植物对NaCl胁迫的忍受程度
部分依靠抗氧化系统的增强,抗氧化酶类(主要有
SOD,POD和CAT等)能够阻止胁迫环境下细胞中
ROS的形成[26]。本研究表明,外源NO可以明显提
高NaCl胁迫下玉米幼苗POD,CAT和SOD的活
性,降低因NaCl胁迫而产生的活性氧,从而对盐胁
迫下的玉米幼苗起到保护作用。然而,在植物膜脂
过氧化过程中,盐胁迫对POD,CAT和SOD有不
同的诱导效果,其原因可能是3种酶对植物在盐胁
迫过程中所起的作用不同,或是因为NO在信号传
导过程中不同的酶所在的位置不同。而且0.1
mmol·L-1SNP处理(S4)显著高于对照(S0),说明
外源NO的这种保护作用存在明显的剂量效应,这
与吴雪霞等发现NO可缓解盐胁迫下番茄幼苗的膜
脂过氧化,提高番茄幼苗的耐盐性[27],以及外源NO
能够提高盐胁迫下水稻活性氧清除酶类的活性[12]
的研究结果相一致。
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一,其
含量的高低是反映细胞膜脂过氧化作用强弱的重要
指标[28]。本研究表明,外源 NO处理与单独 NaCl
胁迫相比,显著降低了盐胁迫下玉米幼苗 MDA含
量,说明外源NO对细胞膜具有很好的保护作用,可
有效的缓解盐胁迫对玉米幼苗的氧化损伤作用。
Mata等[29]研究也得出,NO对NaCl胁迫和干旱引
起小麦幼苗的氧化胁迫具有缓解效应,并可能与
NO同ROS或脂质过氧化自由基发生反应而中断
氧化胁迫减轻细胞膜损伤有关。
脯氨酸是植物细胞质中一种游离氨基酸,在正
常条件下含量较低,但在逆境条件下,游离脯氨酸的
含量增加,并与逆境的强度和植物的抗逆性有关,因
此根据脯氨酸的含量,可以从生理的角度了解逆境
对植物的危害程度和植物对逆境的抵抗能力[30]。
可溶性糖类是植物体内较为有效的渗透调节物质,
可以降低细胞的渗透势以维持细胞膨压,防止细胞
内大量的被动脱水[31]。本研究结果表明,SNP促进
了NaCl胁迫下玉米幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖的
积累。这与外源NO能促进低温胁迫下黑麦草脯氨
酸含量的积累进而提高抗冷性[32]以及提高小麦叶
片中脯氨酸含量,增强其耐盐性[33]的研究结果相
似。脯氨酸的积累对植物细胞有2个方面的调节作
用,一方面增加细胞的渗透调节能力,另一方面又避
免细胞造成氨中毒,因此,脯氨酸和可溶性糖的积累
也是SNP缓解 NaCl胁迫对玉米幼苗氧化损伤的
重要原因。
叶绿素是光合作用的主要色素,在植物体内其
含量的多少,在很大程度上决定着植物光合作用的
强弱,并与植物生长和生理状况紧密相关。盐胁迫
下植物体内细胞色素系统遭到破坏,叶绿素酶活性
增强,促进叶绿素降解,植株叶片的叶绿素含量降
低[34]。盐分对植物色素及其蛋白复合体的合成和
代谢的抑制作用是造成植物缺绿和叶片发黄的原
因[35-36]。因此,叶绿素含量是衡量盐胁迫程度轻重
的一个重要指标。本试验中,外源NO显著提高了
盐胁迫下玉米幼苗的叶绿素含量,一定程度上保护
了叶绿体结构的完整,缓解了盐胁迫对玉米幼苗的
氧化损伤。蒋明义等[37]也证实渗透胁迫下水稻叶
绿素的降解主要与活性氧引起的氧化损伤有关。
外源NO处理明显提高了NaCl胁迫下玉米幼
苗叶片保护酶活性和叶片叶绿素含量,并且促进脯
氨酸和可溶性糖的积累,减缓 MDA的积累,增强玉
米植株的耐盐能力,但 NO与 NaCl胁迫下植株体
内活性氧代谢的直接关系和调节机理有待进一步深
入研究。
1211
草　地　学　报 第20卷
4　结论
外源NO对NaCl胁迫下玉米幼苗的生长缓解
具有剂量效应,以0.1mmol·L-1SNP的效果最
好,显著提高了玉米幼苗保护酶POD,CAT和SOD
活性,以及叶片叶绿素、脯氨酸和可溶性糖含量,降
低 MDA含量,从而提高玉米植株的耐盐能力。
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(责任编辑　李美娟)
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