全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 352359 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971726)和国家科技支撑计划项目(2006BAD02A13-4)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 董志强, E-mail: dongzhiqiang@126.com, Tel: 010-82106043
第一作者联系方式: E-mail: xtjxtjbb@163.com
Received(收稿日期): 2011-03-31; Accepted(接受日期): 2011-07-25; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1046.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00352
低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响
徐田军 1 董志强 1,* 兰宏亮 1 裴志超 1,2 高 娇 1 解振兴 1
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081; 2 北京市农业技术推广站, 北京 100029
摘 要: 采用盆栽试验, 以郑单 958和丰单 3号为材料, 研究了低温胁迫对玉米幼苗光合作用、叶绿素、叶绿素荧光
参数和抗氧化酶活性的影响, 以及聚糠萘合剂(PKN)的调控效果。结果表明, 低温胁迫下, 玉米幼苗的光合作用和光
系统 II 光化学最大效率受到抑制; 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性降低; 过氧化
氢、超氧阴离子的产生速率及丙二醛(MDA)含量显著升高。PKN 处理提高了低温胁迫下玉米幼苗净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、光系统 II光化学的最大效率(Fv/Fm)、叶绿素含量(Chl a+Chl b)。低温处理 7 d, 郑单 958处理(ZDTR)
和丰单 3号处理(FDTR)的 Pn、Gs、Fv/Fm、Chl a+Chl b分别比各自的对照提高了 88.95%和 61.11%、593.33%和 1 741.67%、
111.50%和 145.16%、36.61%和 54.03%; PKN处理延缓了 SOD、POD、CAT活性的降低, 低温胁迫 7 d, PKN处理使
郑单 958和丰单 3号的 SOD、POD、CAT 活性分别比对照高了 292.59%和 632.98%、295.07%和 360.54%、254.55%
和 265.45%; 同时降低了过氧化氢、超氧阴离子的产生速率及 MDA 的含量。表明 PKN 处理有利于提高玉米幼苗的
抗冷性。
关键词: 冷害胁迫; 抗氧化酶; 光合作用; 玉米幼苗; 化学调控
Effects of PASP-KT-NAA on Photosynthesis and Antioxidant Enzyme Activities
of Maize Seedlings under Low Temperature Stress
XU Tian-Jun1, DONG Zhi-Qiang1,*, LAN Hong-Liang1, PEI Zhi-Chao1,2, GAO Jiao1, and XIE Zhen-Xing1
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Cultivation, Beijing 100081,
China; 2 Beijing Agricultural Technology Extension Station, Beijing 100029, China
Abstract: A pot experiment of maize seedlings was conducted to investigate the effects of low temperature stress and the chemi-
cal regulator of PASP-KT-NAA (PKN) on photosynthetic, physiological parameters, chlorophyll contents, and various antioxidant
enzymes activities. The results showed that, in maize seedlings under low temperature stress, the photosynthesis ability and SOD,
POD, CAT activities reduced; the formation speed of hydrogen peroxide and superoxide anion, as well as MDA contents in-
creased. PKN pretreatment increased Pn, Gs, Fv/Fm, and chlorophyll contents. Under low temperature stress for seven days, Pn, Gs,
Fv/Fm, chlorophyll contents of Zhengdan 958 treatment (ZDTR) and Fengdan 3 treatment (FDTR) were higher than those of CK,
which was increased by 88.95% and 61.11%, 593.33% and 1 741.67%, 111.50% and 145.16%, 36.61% and 54.03%. While the
formation speed of hydrogen peroxide and superoxide anion reduced, MDA contents decreased too. Simultaneously, SOD, POD,
CAT activities were increased by 292.59% and 632.98%, 295.07% and 360.54%, 254.55% and 265.45%. In conclusion, PKN
pretreatment can improve the cold resistance of maize seedlings
Keywords: Low temperature stress; Antioxidant enzyme; Photosynthesis; Maize seedlings; PKN regulation
低温冷害是中国东北春玉米产区常见的气象灾
害, 是玉米高产稳产的主要限制因素[1-2]。一般每隔
3~5 年就有一次严重的低温冷害, 如 1954、1957、
1969、1972、1976 等年份, 每年因低温冷害造成的
春玉米减产幅度均在 15%以上; 1995和 1997年 9月
中旬的局域性早霜, 单产减少 10%~15%[3]。现代生
物技术研究结果表明, 植物干重的 90%来自光合作
用, 而光合作用对低温最敏感[4]。史占忠等[5]研究发
现, 低温胁迫明显减弱玉米功能叶片的光合作用强
度 , 减弱程度随低温程度和持续时间的增加而增
第 2期 徐田军等: 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响 353


大。低温胁迫导致玉米植株对 O2 的利用能力降低,
冗余的 O2 在代谢过程中被转化成活性氧(AOS), 危
害植物的正常生理代谢过程; 而植株体内的 SOD、
POD、CAT 等抗氧化酶系统是清除活性氧, 保障生
理代谢正常进行的重要酶系统。Fryer 等[6]研究表明
低温胁迫下玉米叶片中 SOD、CAT、POD等活性降
低而 MDA 的含量明显升高。采取合理的措施可以
在一定范围内缓解冷害对玉米的影响, 如应用乙烯
利[7]、多效唑[8]等植物生长调节剂和甜菜碱等细胞渗
透调节物以及钾、磷等矿质元素[9-11]均可以在一定程
度上缓解冷害的胁迫, 但在使用及效果上都存在局
限性, 在生产中难以大面积推广。
聚糠萘合剂(PKN)是针对东北春玉米产区的低
温冷害特点而研制的抗冷调节剂, 目前在东北春玉
米区已经大面积示范应用且对 PKN的主成分在植物
抗逆性中的作用已有大量的报道。刘芸等[12]以栝楼
幼苗为材料研究表明外施 α-NAA 能提高叶片叶绿
素及类胡萝卜素的含量,提高保护酶 SOD、CAT、
POD、ASP的活性, 增强幼苗的抗逆性。Leshem等[13]
以树木为材研究表明, 细胞分裂素(KT)可直接或间
接地清除自由基, 减少脂质过氧化作用, 提高 SOD
等膜保护酶的活性, 改变膜脂过氧化产物、膜脂肪酸
组成的比例, 保护细胞膜, 增加抗逆性。冷一欣等[14]
叶面喷施聚天门冬氨酸(PASP)增加了玉米的生物学
产量。PKN是 PASP、KT、NAA的复配剂, 其抗冷
机制有待进一步明确。在明确春玉米苗期低温冷害
胁迫机制的前提下, 研究 PKN对玉米光合作用相关
生理指标及抗氧化酶系统的影响 , 对进一步明确
PKN的抗冷生理机制、完善 PKN的应用技术、保障
东北地区春玉米高产稳产具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验设计
以不同基因型的品种郑单958 (适宜于有效积温
≥1 954.7℃区域种植)和丰单 3 号(适宜于有效积温
≥1 140℃区域种植)为材料 , 选择良好的种子 , 于
0.02% (W/V)的氯化汞溶液中浸泡 5 min, 然后用蒸
馏水反复冲洗, 最后将种子置 37℃恒温箱内催芽。
将萌发后的种子播在 10 cm×10 cm×6 cm的塑料盒
中, 人工气候室(GXZ 智能型人工气候室) 25~27℃
下培养幼苗至三叶期。选取两品种长势一致的幼苗
各 160株, 共 320株。将每品种幼苗分为两组, 每组
80株。设置化控处理, 将每品种中一组叶面喷施 200
mg L1聚糠萘合剂(PASP-KT-NAA, 以下简称 PKN),
另一组为清水对照。化控处理 1 d后, 将两品种 320
株幼苗置低温培养室内(5 , ℃ 光强 400 μmol m2 s1,
光照 12 h d1), 连续胁迫 7 d。期间培养室内 CO2浓
度、光照时间和光照强度与人工气候室培养环境一
致。低温胁迫 0~7 d内, 每天取样(1~3展开叶)一次,
共 8 次; 各处理每次取 8 株, 样品经液氮处理后,
20℃下保存, 待测相关生理指标。于低温胁迫的第
0、1、3、5、7天测定第 3片展开叶的净光合速率、
胞间 CO2浓度、气孔导度和叶绿素荧光参数(Fv/Fm),
3次重复。
聚糠萘合剂(PKN), 属于植物生长促进剂类, 可
显著提高作物的抗逆性。由中国农业科学院作物科
学研究所栽培生理系提供。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶绿素含量测定 参照 Arnon[15]的方法。
用直径为 0.43 cm的打孔器, 打取叶圆片, 用 10 mL
95%的乙醇避光提取 48 h 后, 用日本岛津公司产
UV-4802 型双通道紫外-可见分光光度计测定 649 nm
和 665 nm的吸光值。
1.2.2 过氧化氢(H2O2)含量测定 参照林植芳等[16]
的方法。按王爱国等[17]的方法测定超氧阴离子( .2O )
产生速率。
1.2.3 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定 按照王
爱国[17]的方法。吸取 20 μL酶液, 加入 3 mL SOD反
应液(pH 7.8的磷酸缓冲液 1.5 mL, 130 mmol L1 Met
0.3 mL, 750 μmol L1 NBT 0.3 mL, 100 μmol L1
EDTA-Na2 0.3 mL, 20 μmol L1 FD 0.3 mL, 蒸馏水
0.3 mL), 72 µmol m2 s1照光 30 min, 对照(CK)与酶
液置相同条件下光照, 空白置暗处, 用于调零, 560 nm
比色。
1.2.4 过氧化氢酶 (CAT)活性测定 按照
Chance[18]的方法。0.1 mL酶液加 2.5 mL CAT反应
液(0.1 mol L1 H2O2溶液 0.5 mL, 0.1 mol L1 pH 7.0
的磷酸缓冲液 2.5 mL), 240 nm下比色, 每隔 30 s读
取吸光度的下降值。
1.2.5 过氧化物酶 (POD) 活性测定 参照李忠
光[19]的方法。用愈创木酚法 20 μL酶液加入 30 mL
POD反应液(愈创木酚 1.4 μL, 30% H2O2 0.85 μL和
0.1 mol L1 pH 6.0的磷酸缓冲液), 在 470 nm下每隔
30 s读取吸光值增加数。
1.2.6 丙二醛(MDA)含量测定 参照林植芳[20]的
方法。1 mL酶液加 0.6%TBA 2 mL, 沸水浴 15 min,
迅速冷却后离心, 取上清液, 分别在 600 nm、532 nm
和 450 nm 3个波长下比色。
354 作 物 学 报 第 38卷

1.2.7 光合生理参数的测定 采用 Li-6400 (美国)
便携式光合作用测定仪测定玉米幼苗完全展开的第
3 叶的净光合速率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci)、气孔导
度(Gs)。测定过程中光强约为 900 μmol m2 s1, 大
气温度(20±1) , ℃ 大气 CO2 浓度变化范围为(400±
15) μmol mol1。
1.2.8 叶绿素荧光的测定 采用 FMS2 脉冲调制
式荧光仪(Hansatech, UK), 主要测定光适应下的最
大荧光(Fm)、最小荧光(Fo)、稳态荧光(Fs)等荧光参
数; 暗适应 30 min 后测定初始荧光(Fo)、最大荧光
(Fm); 参照Demming-Adams等[21]方法计算 PSII最大
光化学效率(Fv/Fm)。每处理选取 6 株测定, 测定 4
次, 取其平均值。
1.3 数据处理
采用 DPS6.5 软件进行数据方差分析, 其中采
用 LSD检验(P < 0.05)处理平均数间差异显著性。用
Sigma plot 10.0进行数据计算和作图。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米光合性能指
标的影响
由表 1 可以看出, 随着低温胁迫时间的延长, 两
品种幼苗的净光合速率均呈明显下降的趋势。表现
为低温胁迫 1 d 时, 郑单 958 (ZDCK)和丰单 3 号
(FDCK)对照植株的净光合速率下降较缓, 降幅分别
为 14.52%和 13.82%; 之后急剧下降, 低温胁迫 3 d、
7 d, ZDCK和 FDCK净光合速率与低温处理前相比
降幅分别为 48.26%、76.55%和 52.60%、83.95%。
PKN处理显著提高了两品种的净光合速率。其中与
对照相比, 郑单 958增幅为 10.55%~90.53%, 丰单 3
号增幅为 8.93%~67.07%。
随低温胁迫时间的延长, 两品种幼苗的气孔导
度(Gs)均呈下降的趋势。其中, 低温胁迫 1 d, 两品种
玉米幼苗的气孔导度下降较缓, ZDCK 和 FDCK 的
Gs 降幅分别为 16.91%和 27.40%; 随低温胁迫时间
的延长, 气孔导度急剧下降, 与低温处理 5 d 相比,
低温胁迫 7 d, ZDCK 和 FDCK 的 Gs 降幅分别为
89.58%和 87.75%。PKN处理显著减缓了玉米叶片气
孔导度的下降速率。低温胁迫 0~7 d, 郑单 958比对
照增加了 10.33%~593.33%, 丰单 3号增加了 14.09%
~1 741.67%。
随着低温胁迫时间的延长, 两品种的胞间 CO2
浓度(Ci)呈先下降后上升的趋势 , 最低值出现在低
温胁迫 1 d, 与胁迫前比较, ZDCK和 FDCK的 Ci降
幅分别为 27.29%和 24.30%; 低温胁迫 3~7 d, ZDCK
和 FDCK 的 Ci依次上升, 增幅相当于各自最低值的
79.92%~81.93%和 78.82%~81.18%; PKN 处理显著
降低了幼苗胞间 CO2浓度, 其中, 郑单 958 与对照
相比降低了 7.80%~23.15%, 丰单 3号降低了 5.93%~
29.83%。
2.2 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗干物重
的影响
如图 1所示, 随低温胁迫时间的延长, ZDCK的
干物重在低温胁迫 0~3 d内呈直线上升趋势, 3~7 d
后上升幅度减小; FDCK的干物重在 0~2 d迅速增加,
之后增加的幅度减小。PKN处理显著增加了两品种
的干物重。其中, 低温胁迫 2~7 d, ZDTR的干物重比
各自的对照增加了 1.12%~9.48%, 而 FDTR 增加了
8.52%~15.31%。
2.3 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片叶绿素
含量的影响
如图 2 所示, 不同品种间的叶绿素含量差异极
显著, 郑单 958高于丰单 3号。ZDCK在低温胁迫 0~3
d内叶绿素含量呈直线下降趋势, 3~7 d后下降幅度
减小; 随低温胁迫时间的延长, FDCK的叶绿素含量
呈直线下降趋势。PKN处理显著降低了两品种的叶
绿素含量下降速率, 提高了两品种的叶绿素含量。
其中, 低温胁迫 2~7 d, ZDTR 的叶绿素含量比各自
的对照增加了 8.37%~36.61%, FDTR增加了 4.71%~
54.03%。
2.4 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片 Fv/Fm的
影响
PSII 光化学效率(Fv/Fm)是反映光抑制和逆境胁
迫程度的指标。由图 3 可以看出, 随低温胁迫时间
的延长, 两品种对照植株的 Fv/Fm呈下降趋势。其中,
ZDCK表现为, 低温胁迫 0~2 d, Fv/Fm急剧下降; 低
温胁迫 3~7 d, Fv/Fm下降速率减缓; 而 FDCK则表现
为, 低温胁迫 0~7 d, Fv/Fm一直呈现直线下降趋势。
PKN 处理降低了两品种叶片的 Fv/Fm 下降幅度, 提
高了两品种的 Fv/Fm值。低温胁迫 0~7 d, 郑单 958
的 Fv/Fm与其对照相比增幅为 39.19%~111.50%, 丰
单 3号增幅为 32.72%~145.16%。
2.5 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片膜脂过
氧化和保护酶活性的影响
2.5.1 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片过氧化氢
和超氧阴离子含量的影响 由图 4 可知, 两品种
玉米幼苗的 H2O2含量和超氧阴离子产生速率, 随低
温胁迫时间的延长均呈上升趋势, 且丰单 3号明显高
第 2期 徐田军等: 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响 355


表 1 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片光合性能指标的影响
Table 1 Effect of PKN on photosynthesis parameter of the maize seedlings under cold stress
低温处理时间 Time of chill treatment 参数
Parameter
处理
Treatment 0 d 1 d 3 d 5 d 7 d
ZDCK 8.06±0.49b 6.89±0.53b 4.17±0.39b 2.81±0.28b 1.89±0.31b
ZDTR 8.91±0.50a 7.92±0.45a 5.75±0.34a 4.38±0.29a 3.59±0.37a
FDCK 6.73±0.45c 5.80±0.41c 3.19±0.32c 1.54±0.45d 1.08±0.23d
净光合速率
Photosynthetic rate
(CO2 μmol m2 s1)
FDTR 7.34±0.36c 6.37±0.43c 4.05±0.29b 2.57±0.44c 1.74±0.25c

ZDCK 36.78±4.56b 30.56±3.43b 13.67±2.87c 4.32±0.81c 0.45±0.03c
ZDTR 40.58±5.56a 34.45±4.43a 18.67±3.87a 11.56±2.10a 3.12±1.32a
FDCK 33.21±3.98c 24.11±3.01c 9.32±1.12d 0.98±0.06d 0.12±0.04c
气孔导度
Stomatal conductance
(mmol m2 s1)
FDTR 37.89±4.01b 30.76±3.21b 18.75±2.21b 8.78±1.11b 2.21±0.87b

ZDCK 310.21±20.12b 225.56±16.22b 521.21±25.45b 992.34±28.54b 1124.32±31.32b
ZDTR 286.12±18.91d 186.45±13.71d 400.56±23.78d 789.12±26.98d 899.34±30.12d
FDCK 320.34±25.52a 241.23±15.83a 568.98±24.32a 1129.43±27.79a 1334.56±34.54a
胞间 CO2浓度
Intercellular CO2 con-
centration (μmol mol1)
FDTR 301.32±21.73c 198.98±13.23c 430.56±20.11c 821.43±23.54c 936.45±28.91c
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。不同字母表示差异在 0.05水平显著。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. Treatments with
significant differences (P<0.05) are marked with different letters.



图 1 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗干物重的影响
Fig. 1 Effect of PKN on dry weight of the maize seedlings
under cold stress
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号
处理; FDCK: 丰单 3号对照。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR:
Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK.

于郑单 958。低温胁迫 7 d, ZDCK和 FDCK的 H2O2
含量与各自低温胁迫前相比分别升高了 61.21%和
60.43%, 超氧阴离子产生速率分别升高了 65.62%和
63.01%。
PKN 处理的植株 H2O2 含量和超氧阴离子的产
生速率较对照均显著降低, 并且, 随低温胁迫时间
的延长, 与对照之间的差异均逐渐变大。低温胁迫
0~7 d, ZDTR的 H2O2含量比 ZDCK降低了 15.96%~
29.17%, FDTR 比 FDCK 降低了 20.72%~32.01%;
ZDTR 的超氧阴离子的产生速率与其对照相比降低
了 9.70%~19.69%, FDTR降低了 11.40%~20.70%。


图 2 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片中叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of PKN on chlorophyll content of maize seedlings
under cold stress
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号
处理; FDCK: 丰单 3号对照。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR:
Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK.

2.5.2 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗膜脂过氧
化作用的影响 MDA 为膜脂过氧化产物, 标志
着膜脂的过氧化程度。从图 5 可看出, 随低温胁迫
时间的延长, 两品种玉米叶片中 MDA 含量呈增加
趋势。低温胁迫 0~2 d时, ZDCK和 FDCK的 MDA
含量缓慢上升; 低温胁迫 3~7 d, 急剧上升。低温胁
迫 7 d的 ZDCK和 FDCK的 MDA含量与低温胁迫
前相比分别增加了 83.03%和 80.01%。PKN 处理两
品种叶片的MDA含量显著降低, 低温胁迫 3~7 d时,
ZDTR 的 MDA 含量比对照降低了 22.18%~25.33%,
356 作 物 学 报 第 38卷



图 3 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片中光系统 II光化学最
大效率的影响
Fig. 3 Effect of PKN on Fv/Fm of maize seedlings under cold stress
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号
处理; FDCK: 丰单 3号对照。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR:
Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK.



图 4 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米叶片 H2O2含量和 .2O 产生
速率的影响
Fig. 4 Effect of PKN on hydrogen peroxide concentration and
.
2O production rate of the maize seedlings under cold stress
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号
处理; FDCK: 丰单 3号对照。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR:
Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK.

FDTR比对照降低了 16.48%~25.37%。
2.5.3 低温胁迫对玉米幼苗抗氧化酶活性的影响与
化学调控 SOD是生物防御活性氧伤害的重要保
护酶之一。从图 6可看出, 随低温胁迫的延长, 2个
品种叶片中 SOD活性呈单峰曲线变化, 峰值出现在
低温胁迫 2 d。低温胁迫 0~2 d, 2个品种对照植株的
SOD活性逐渐升高, ZDCK和 FDCK的 SOD活性比
低温处理前分别升高了 37.98%和 33.19%。低温胁迫
2~7 d, SOD活性急剧下降。与低温处理 2 d相比, 低
温胁迫 7 d, ZDCK和 FDCK的 SOD活性分别降低了
87.57%和 93.47%。PNK 处理玉米叶片 SOD 活性显
著高于对照, 低温胁迫 0~7 d, ZDTR和 FDTR与各自
对照相比增加幅度分别为 11.29%~292.59%和 4.57%~
632.98%。


图 5 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗叶片MDA含量的影响
Fig. 5 Effect of PKN on MDA content of maize seedlings
under cold stress
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号
处理; FDCK: 丰单 3号对照。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR:
Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK.



图 6 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗叶片 SOD、POD、CAT
活性的影响
Fig. 6 Effect of PKN on SOD, POD, CAT activities of maize
seedlings under cold stress
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号
处理; FDCK: 丰单 3号对照。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR:
Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK.

POD 是清除过氧化物的酶。与 SOD 酶活性相
似, 不同品种间 POD 活性变化趋势呈单峰曲线, 峰
值出现在低温胁迫 3 d。低温胁迫 0~3 d, POD的活
第 2期 徐田军等: 低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响 357


性逐渐升高, 与低温处理前相比较, ZDCK和 FDCK
的 POD 活性分别升高了 58.04%和 61.17%。低温胁
迫 3~7 d, POD活性急剧下降。其中, 低温胁迫 7 d,
ZDCK和 FDCK的 POD活性比低温处理 3 d分别降
低了 99.91%和 99.93%。PKN 处理显著提高了两品种
POD活性。低温胁迫 0~7 d, ZDTR和 FDTR比各自对
照分别增加了 12.02%~295.07%和 12.20%~360.54%。
CAT是植物体内清除 H2O2的关键酶之一。随低
温胁迫时间的延长, 两品种的 CAT 活性呈现下降的
趋势。低温处理 7 d, ZDCK和 FDCK的 CAT活性比
低温处理前分别降低 91.48%和 99.01%。PKN 处理
提高了两品种叶片 CAT 的活性, 低温胁迫 0~7 d,
ZDTR和 FDTR的 CAT活性比各自对照的增加幅度
分别为 16.71%~254.55%和 10.95%~265.45%。
3 讨论
3.1 低温胁迫对玉米幼苗光合性能的影响与化
学调控
光合作用是作物干物质积累和产量形成的基础,
而光合作用最易受低温胁迫的影响[4]。李月梅等[22]
研究表明, 低温降低玉米植株的光合强度和呼吸强
度。低温持续时间越长, 玉米植株光合、呼吸强度
下降的幅度就越大 , 发生低温冷害的机率也就越
高。影响最大的时期为二展叶期, 其次为四叶期, 再
次为灌浆期。低温胁迫导致幼苗胞间 CO2 浓度(Ci)
和气孔导度(Gs)下降, 造成光合作用原料(CO2)供给
不足, 产物运输受阻, 净光合速率(Pn)降低, 同化物
积累量下降, 植株生长势减弱、干物质积累量减少[23]。
Allen 等 [24]研究表明, 低温胁迫下玉米叶片净光合
速率(Pn)和气孔导度(Gs)下降, 而胞间 CO2 浓度(Ci)
上升, 吴雪霞等 [25]以茄子为试材研究表明, 随低温
胁迫时间的延长胞间 CO2 浓度(Ci)呈现先降低后升
高的趋势。
本研究结果发现, 低温下玉米幼苗净光合速率
(Pn)和气孔导度(Gs)随胁迫时间的延长而下降, 而胞
间 CO2 的浓度(Ci)随胁迫时间的延长呈先下降后上
升的“V 型”变化趋势, 并且于胁迫后 2 d 达到最低
值。这与吴雪霞等[25]的研究结果一致。我们认为, 该
现象可能与低温胁迫程度有关, 轻度低温胁迫导致
光合速率降低的原因是气孔限制, 重度胁迫导致净
光合速率降低原因为非气孔因素限制。即低温胁迫
2 d 后, 两品种气孔导度(Gs)均下降, 胞间 CO2浓度
(Ci)降低, 光合速率下降, 这说明该时期净光合速率
降低的主要原因为气孔的限制; 但随着胁迫时间的
延长, Ci开始上升, 而光合速率继续下降, 表明该时
期净光合速率降低的主要原因不再是气孔的限制 ,
可能是其他原因造成的, 如叶绿体结构破损、光合
作用相关酶活性降低, CO2同化速率降低, 导致了胞
间 CO2浓度升高。
PKN处理延缓了低温胁迫下净光合速率的下降
速率。我们认为原因可能是, 短期度胁迫(低温胁迫
2 d)下, PKN通过减缓叶片气孔导度的下降幅度来提
高运输光合原料和产物的能力, 最终减缓低温胁迫
下玉米的净光合速率下降幅度; 重度胁迫下, PKN
中的主成分细胞分裂素可以促进细胞分裂, 延缓衰
老和诱导分化, 并能显著促进叶增大; 同时还能增
强叶片光合作用, 增加叶片叶绿素的含量; 普遍认
为施用外源细胞分裂素能阻止核酸酶、蛋白酶等一
些水解酶的合成或降解这些酶的活性, 使核酸、蛋
白质等活性不受破坏或破坏速率减缓。同时细胞分
裂素也增强光合作用[26], 也可能通过提高与光合作
用相关酶(RuBP羧化酶和 PEP羧化酶)的活性, 减缓
了超氧阴离子的产生速率, 减轻了超氧阴离子对细
胞膜系统和光合系统的破坏, 使细胞膜系统的稳定
性增强, 最终提高了叶片的净光合速率。
3.2 低温胁迫对玉米幼苗叶绿素及叶绿素荧光
参数的影响与化学调控
叶绿素是绿色植物捕获和转化光能的重要物质,
其含量直接影响着光合作用的效率。王连敏等[27]研
究表明, 低温胁迫可减少玉米叶片叶绿素含量, 温
度越低叶绿素含量下降得越明显。本研究表明, 低
温胁迫使玉米叶片叶绿素含量降低, 与王连敏等[27]
研究结果一致。进一步分析发现, PKN 处理在一定
程度上减缓了玉米叶片叶绿素的下降幅度, 这可能
与激动素(KT)细胞分裂素物质可促进植物叶片中的
叶绿素前体 δ-氨基乙酰丙酸的合成, 降低叶绿素酶
mRNA 的含量和叶绿素酶的合成有关[28], 也可能与
细胞分裂素增强对 H2O2, 活性氧的清除作用, 维持
玉米叶绿体膜系统的稳定性, 减缓叶绿素的降解速
率有关。PSII光化学效率(Fv/Fm)是环境胁迫的指标[29],
在非环境胁迫条件下变化极少。Mauro 等[30]以玉米
为材研究表明, 低温影响反应中心和 PS II电子传递
天线活性, 导致 PSII 光化学抑制, 是由于反应中心
的光损伤和反应中心对激发能捕获能力的降低。
Powells 等 [31]认为低温下, 植物猝灭激发能力下降,
即使是较低的光强, 也会造成能量过剩, 过剩激发
能一方面影响光能传递, 同时也引起过氧化从而损
伤 PS II的活性。本研究表明, 低温胁迫导致玉米幼
358 作 物 学 报 第 38卷

苗叶片Fv/Fm显著降低, 这可能与低温胁迫致使 PSII
反应中心捕获激发能效率下降, 导致玉米幼苗叶片
PS II反应中心光化学效率降低有关[32]。PKN处理后
植株 Fv/Fm的下降趋势明显减缓, 这可能与 PKN 主
成分细胞分裂素可以提高 PSII 的电子传递能力和
天线色素的效率, 降低光能耗散, 增强了 PSII 反应
中心的光化学效率, 缓解低温对光系统 II 的破坏有
关[33]。
3.3 低温胁迫对玉米幼苗抗氧化酶系的影响与
化学调控
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)是作物内在的保护酶系统 , 它们既
有分工又有合作, 在作物抗逆代谢中起着重要的保
护作用[34]。张敬贤等[35]研究表明, 低温处理后, 过
氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性在玉
米抗冷性差的品种中降低, 在抗冷性强的品种中增
高。熊冬金等[36]研究进一步证实了这一现象。本试
验结果表明, 轻度胁迫(低温胁迫 2~3 d)使玉米幼苗
SOD、POD活性上升, 而 CAT的活性呈下降的趋势,
重度胁迫(低温胁迫 7 d), 玉米幼苗 SOD、POD, CAT
的活性呈显著下降的趋势。Back 等[37]研究表明, 短
期的低温锻炼会使植物体内 SOD、POD等酶活性升
高, 有利于植株在经受更低温度或更长时间的低温
胁迫时维持较高的抗寒力。据此可以推断前期的 2~3
d低温胁迫, 对玉米幼苗而言是抗寒锻炼的过程, 轻
度胁迫可以诱导一些基因的表达, 使 SOD、POD的
活性升高, 一定程度上提高玉米幼苗的抗寒能力。
随着胁迫程度的增强, 破坏了活性氧产生和清除的
平衡关系 , 细胞膜系统破坏 , 细胞的稳定性降低 ,
导致玉米幼苗 SOD、POD, CAT活性显著降低。
PKN处理提高玉米幼苗体内 SOD、POD、CAT
活性从而降低超氧阴离子( .2O )和 H2O2 的产生速率,
对细胞膜起到保护作用。但是 CAT酶对低温胁迫的
反应与 POD、SOD不同, 这可能由于 CAT对低温胁
迫比较敏感。PKN 处理植株的 SOD、POD 和 CAT
活性显著高于对照, 可能是由于 PKN主成分细胞分
裂素刺激了 POD 和 CAT 的产生[38], 也可能细胞分
裂素维持保护酶活性和小分子清除剂含量, 使植物
体内 H2O2、 .2O 、·OH等含量一直维持在较低水平, 以
此保护各类功能生物大分子, 减少伤害, 延迟衰老[39]。
随着低温胁迫的加重, 细胞膜系统的完整性受到严
重破坏 , 电解质渗透增加 , 有害物质含量增加 , 导
致酶的产生受阻, PKN处理提高的 CAT和 POD活性
与低温胁迫降低酶活性的速率失衡, 导致冻害发生。
4 结论
低温胁迫, 玉米幼苗的光合作用抑制, Fv/Fm 降
低, 叶绿素含量下降。同时过氧化氢、超氧阴离子
的产生速率及丙二醛(MDA)的含量显著升高。抗氧
化酶系统中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性降低。PKN处理能显
著缓解低温胁迫对净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
光系统 II 光化学的最大效率(Fv/Fm)、叶绿素含量的
影响 ; 降低过氧化氢、超氧阴离子的产生速率及
MDA 的含量; 提高 SOD、POD、CAT 活性。从而
提高玉米幼苗的抗寒性。
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