全 文 ：间作对桑树和谷子生长和光合日变化的影响*
朱文旭摇 张会慧摇 许摇 楠摇 王摇 鹏摇 王师丹摇 牟世南摇 梁摇 明摇 孙广玉**
(东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 以桑树和谷子为研究材料,探讨了大田条件下,桑树鄄谷子间作对桑树和谷子的干物
质生产、土地利用率和光合日变化的影响. 结果表明:桑树鄄谷子间作条件下,间作桑树的株
高、地茎、根长和枝条数分别比单作桑树增加了 6. 0% 、13. 7% 、6. 8%和 14. 8% ,且间作桑树
的产叶量比单作桑树增加了 31. 3% ;间作谷子与单作比较,其株高和根长的变化不大.桑树鄄
谷子间作增加了土地当量比,提高了土地利用率.单作、间作桑树和谷子叶片在 12:00 时均表
现出明显的光合午休现象,且单作桑树的光合午休现象比间作桑树严重.桑树鄄谷子间作提高
了中午时桑树叶片气孔导度和水分利用率,增加了桑树光合碳同化能力,抑制了桑树叶片实
际光化学效率、电子传递速率和最大光化学效率的下降,从而减缓了桑树的“光合午休冶现象.
桑树鄄谷子间作能明显提高桑树叶片的光合生产能力.
关键词摇 间作摇 桑树摇 谷子摇 光合日变化
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1817-08摇 中图分类号摇 Q945. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of Morus alba and Setaria italica intercropping on their plant growth and diurnal
variation of photosynthesis. ZHU Wen鄄xu, ZHANG Hui鄄hui, XU Nan, WANG Peng, WANG
Shi鄄dan, MU Shi鄄nan, LIANG Ming, SUN Guang鄄yu (College of Life Science, Northeast Forestry
University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7): 1817-1824.
Abstract: A field investigation was conducted to study the effects of intercropping Morus alba and
Setaria italica on their dry matter production, land use efficiency, and diurnal variation of leaf pho鄄
tosynthesis. Under intercropping, the plant height, basal diameter, root length, and branch number
of M. alba increased by 6. 0% , 13. 7% , 6. 8% , and 14. 8% , respectively, and the leaf yield of
M. alba was increased by 31. 3% , as compared with monoculture M. alba. In contrast, the plant
height and root length of intercropped S. italica had no significant difference with those of monocul鄄
ture S. italica. Intercropping enhanced the equivalent ratio and use efficiency of arable land. For
both M. alba and S. italica in monoculture or intercropping, their leaf photosynthetic depression all
occurred at midday (12:00), but the leaf photosynthetic depression of monoculture M. alba was
heavier than that of intercropped M. alba. Intercropping promoted the leaf stomatal conductance
(gs) and water use efficiency (WUE) of M. alba at midday, increased the photosynthetic carbon
assimilation of M. alba, and inhibited the decline of M. alba leaf actual photochemical efficiency of
PS域 (椎PS域), photosynthetic electron transport rate (ETR), and the maximal photochemical of
PS域 (Fv / Fm), which might contribute to alleviate the leaf photosynthetic depression of M. alba at
midday. It was concluded that M. alba and S. italica intercropping could obviously improve the leaf
photosynthetic capacity of M. alba.
Key words: intercropping; Morus alba; Setaria italica; diurnal variation of photosynthesis.
*国家自然科学基金项目(30771746,31070307)、“十二五冶国家科
技支撑计划项目(2011BAD08B02鄄3)、黑龙江省自然科学基金重点项
目(ZD201105)、国家林业局重点项目(2010鄄29,2011鄄32)和东北林业
大学学术名师支持计划项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: sungy@ vip. sina. com
2011鄄10鄄31 收稿,2012鄄05鄄02 接受.
摇 摇 农林复合系统是在同一土地管理单元上,把多 年生木本植物(如乔木或灌木)与其他栽培植物(如
农作物、药用植物、经济植物以及真菌等和(或)饲
养家畜,人为地合理安排在一起进行管理的土地综
合利用体系[1-2] . 由于系统内各组分之间的结构配
置合理、类型复杂、生产功能多样、生态防护功能稳
定和有助于提高土地利用率等特点,近年来在世界
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1817-1824
范围内得到重视,成为生态农林业的发展方向[3-5] .
农林复合系统中的种间关系主要包括系统中生物个
体之间相互竞争[6-9]和相互促进的关系[10-11] .目前,
人们对农林复合系统中植物之间的时间效应、空间
配置[12]、产量优势、土地利用[13]和生态效益[14]等方
面进行较细致的研究,并取得了较大进展. 实际上,
除了生态效应之外,人们采用木本植物与农作物间
混种的农林复合系统的目的就是利用有限的土地资
源获得最大的经济效益[15] . 在黑龙江省西北部地
区,桑鄄粮间作已经成为一种新型的农林复合模
式[16],现有的间作模式有:桑树与大豆、红小豆、绿
豆、甜菜、豌豆、谷子和中草药等间作或混种.间作桑
树多采用速生桑树品种,当年采摘桑叶养蚕,并在当
年留茬越冬,而间作的农作物则采用经济效益较高
并且农民能熟练掌握栽培技术的作物. 因此,桑树鄄
谷子间作已成为当地农民采用的经济效益较高的间
作方式.
光合作用是植物生长发育的基础,光合日变化
是反映植物光合日生产能力的重要指标.目前,在农
林生产中,单作树木或作物的光合日变化[17-18],以
及作物间作的光合日变化[19-21]已有报道,但在农林
复合系统中关于光合日变化的研究尚不多见.为此,
本文在大田条件下,研究了间作模式下桑树和谷子
叶片的干物质生产、土地利用率和光合日变化特性,
以期为桑树鄄谷子间作的栽培管理和空间配置提供
基础资料.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2011 年在黑龙江省农垦科学院大田试
验地(45毅72忆—45毅74忆 N,126毅75忆—106毅79忆 E)进行,
试验地土壤为草甸黑土,前茬栽种玉米.试验地土壤
基本理化性质:有机质含量 3郾 8% ,速效氮、速效磷、
速效钾含量分别 47郾 8、138郾 5 和 116郾 0 mg·kg-1,pH
值 6郾 7.
1郾 2摇 试验材料及处理
供试桑树(Morus alba)品种为秋雨(2 年生),由
黑龙江省蚕业研究所提供;谷子(Setaria italica)品
种为龙谷 31,由黑龙江省农业科学院提供. 试验采
用垄作方式,行长 10 m、行距 0郾 67 m,每小区 12 垄,
小区面积 80 m2 .试验共设桑树单作、谷子单作和桑
树 /谷子间作 3 个处理.间作种植方法为两行桑树、
两行谷子交替种植.试验采用随机区组排列,每个处
理 3 次重复,每个小区的两侧各设 4 垄保护行. 5 月
中旬进行谷子播种,出苗后密度为 60 株·m-2 .谷子
播种后栽植桑树幼苗,桑树栽植前剪掉上年的枝条,
株距 0郾 67 m,密度为 1郾 5 株·m-2 .其他措施和田间
管理按照常规栽培方法.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 地上部生物量测定 摇 2011 年 8 月中旬,在桑
树株高约 1 m时,分别测定桑树的株高、枝条数量、
基径、根长,收获地上部分后,分别采摘枝条和叶片,
于 105 益杀青 30 min,60 益烘干至恒量,称其干物
质量,得到各部分的生物量. 相同时间内,利用相同
方法测定谷子的株高和根长,各部分的生物量与桑
树相同. 10 月谷子成熟后收割,测定谷子产量,桑树
产量为 8 月的产叶量(养蚕).
1郾 3郾 2 光合日变化和叶绿素荧光的测定摇 光合日变
化测定:选取长势较均匀一致的健壮的桑树和谷子
植株,桑树选择主干倒四叶(完全展开叶),谷子选
择旗叶进行测定. 利用 CIRAS鄄1 便携式光合作用测
定系统(PPsystem公司,英国)测定叶片净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度
(C i),并计算气孔限制值 ( Ls )和水分利用效率
(WUE),其中:Ls =(1-C i) / Ca、WUE=Pn / Tr,同时记
录大气温度(Ta)、光合有效辐射(PAR)、大气 CO2
浓度和大气湿度等环境因子的变化.同时,参照 Hu
等[22]的方法,采用便携式脉冲调制荧光仪 FMS鄄2
(Hansatch公司,英国)测定经 30 min 暗适应后叶片
的最大光化学效率(Fv / Fm),在自然光下获得叶片
的实际光化学效率(椎PS域)和电子传递速率(ETR).
测定时间为 6:00—18:00,每 2 h 测定一次,每次测
定 3 次重复.为减少因测定时间引起的误差,每个测
定时间提前 15 min开始测定,并且每一处理的 3 次
重复采用首尾相接的循环测定方法进行.
1郾 4摇 土地竞争力评价指标
1郾 4郾 1 土地当量比( land equivalent ratio, LER) 摇 植
物间作系统中常用 LER 作为评定间作优势的指
标[23],用于表示间作系统内物种对资源利用的竞争
性大小,表达式为:
LER=Y1 / Y2+Y3 / Y4
式中:Y1和 Y2分别为一种植物间作和单作的生物产
量(籽粒、叶片等);Y3和 Y4分别为另一种植物间作
和单作的生物产量. LER=1 表示间作和 2 个品种单
作产量相当,对同一有限资源有相等的利用能力;
LER>1表示间作的互补作用大于竞争作用,具有间
作的产量优势,幅度愈高,增产效益愈大;LER<1 表
明间作的拮抗,在间作系统中,种间竞争大于种间促
8181 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
进,没有间作优势.
1郾 4郾 2 种间相对竞争能力(aggressivity, A) 摇 种间相
对竞争能力是综合运用 2 种植物间作、单作产量以
及各自所占间作土地比例来表示种间竞争力大小的
一个指标.表达式:
A=Y3 / (Y4Fa)-Y1 / (Y2Fb)
式中:A 为桑树对谷子的侵占力;Fa和 Fb分别为间
作系统中桑树和谷子所占的间作土地面积. A>0 表
明桑树竞争力大于谷子,反之则谷子的竞争力大.
1郾 5摇 数据处理
运用 Excel和 DPS软件对试验数据进行统计分
析,采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异(琢 =
0郾 05).图表中数据为 3 次重复的平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 研究区大气温度和光合有效辐射的日变化
研究期间,田间大气温度和光合有效辐射的日
变化均呈单峰曲线,其光合有效辐射在 8:00 达到
1319 滋mol·m-2·s-1,大气温度为 28郾 7 益 . 一天中
光合有效辐射和大气温度的峰值均出现在 12:00 左
右,分别达到 1616 滋mol·m-2·s-1和 34郾 3 益 .随着
大气温度和光合有效辐射的增加,空气湿度(RH)
呈降低趋势,10:00 之后趋于相对平稳,下午的 RH
明显低于上午;大气 CO2浓度(Ca)与 RH 的变化规
律相同(图 1).
2郾 2摇 间作模式对桑树和谷子地上部生物量和土地
当量比的影响
由表 1 可以看出,间作桑树的平均株高、根长、
地茎、枝条数和地上生物量均高于单作桑树,分别增
加了 6郾 0% 、6郾 8% 、13郾 7% 、14郾 8%和 11郾 1% ,其中
间作桑树的根系长度和地径增幅较明显,与单作桑
树相比均达显著差异水平,表明桑树与谷子间作能
图 1摇 田间光合有效辐射(PAR)、空气相对湿度(RH)、大气
CO2浓度(Ca)和气温(Ta)的日变化
Fig. 1 摇 Diurnal changes of photosynthetically active radiation
(PAR), air relative humidity (RH), ambient CO2 concentra鄄
tion (Ca) and air temperature (Ta) in the field郾
明显促进桑树的根系生长.间作谷子的植株高度、根
长、生物量和产量虽然高于单作,但二者之间没有达
到显著性差异水平.
由表 2 可以看出,以桑树产叶量和谷子籽粒产
量计算的土地当量比(LER)为 1郾 153,以二者的生
物产量(地上、地下总和)计算的 LER 值为 1郾 082,
所得数值均>1,且间作谷子的生物量比单作高,说
明桑树鄄谷子间作体系具有明显的产量优势.
2郾 3摇 间作模式下桑树和谷子叶片光合速率、蒸腾速
率和水分利用率的日变化
由图 2 可以看出,单作和间作的桑树和谷子的
净光合速率(Pn)日变化均为明显的双峰曲线,其光
表 1摇 间作模式下桑树和谷子的生长指标和地上生物量
Table 1摇 Growth indicators and aboveground biomass in millet / mulberry intercropping pattern
项目
Item
桑树 Mulberry
间作
Intercropped
单作
Monoculture
谷子 Millet
间作
Intercropped
单作
Monoculture
株高 Height (cm) 117郾 6依7郾 9a 111郾 0依12郾 5a 127郾 4依6郾 1a 126郾 6依7郾 4a
根长 Root length (cm) 54郾 1依4郾 6a 50郾 7依3郾 2a 39郾 2依3郾 2a 38郾 6依2郾 6a
地茎 Basal diameter (cm) 1郾 92依0郾 14a 1郾 69依0郾 02b - -
枝条数 Branch number 15郾 5依2郾 1a 13郾 5依2郾 1a - -
生物量 地上部 Aboveground 0郾 12依0郾 02a 0郾 10依0郾 02b 1郾 12依0郾 17a 1郾 07依0郾 12a
Biomass 枝条 Branch 0郾 01依0郾 01b 0郾 06依0郾 01a - -
(kg·hm-2) 叶 Leaf 0郾 06依0郾 01a 0郾 05依0郾 01b - -
不同小写字母表示间作与单作处理间差异显著(P<0郾 01) Small letters in table meant significant difference at 0郾 01 level between monoculture and
intercropped treatments郾
91817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱文旭等: 间作对桑树和谷子生长和光合日变化的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 间作模式下桑树和谷子的产量、土地当量比和相对竞争能力
Table 2摇 Mulberry leaf yield and millet grain yield, land equivalent ratio and aggressivity in millet / mulberry intercropping
pattern
桑树产叶量
Leaf yield of mulberry (kg·hm-2)
单作
Monoculture
间作
Intercropped
谷子籽粒产量
Millet grain yield (kg·hm-2)
单作
Monoculture
间作
Intercropped
土地当量比
LER
相对竞争能力
A
481 628(314) 3642 3772(1886) 1郾 153(1郾 082) 0郾 029
产量栏括号中的值为间作总面积上产量, 土地当量比括号中的值是以生物量计算 Value in the parentheses were yields in total area of two crops,
and LER value in the parenthese was calculated by biomass郾
合午休现象多发生在 12:00 左右,不同处理的 Pn 下
降程度有所不同. 9:00—16:00,间作桑树叶片 Pn 高
于单作,且中午的降幅低于单作,单作与间作的差异
达到显著水平.单作和间作谷子叶片 Pn日变化基本
相似,两者间没有明显差异. 蒸腾速率(Tr)的变化
趋势与 Pn基本一致,呈明显的双峰曲线. 桑树叶片
水分利用效率(WUE)的日变化表现为 12:00 前基
本稳定在 3郾 0 滋mol CO2·mmol-1H2 O;14:00 左右
WUE增加,此时 Pn正处于下午恢复期;18:00 WUE
突然增加,达到 5郾 93 滋mol CO2·mmol-1H2O,这可
能与此时的气孔关闭有关. 谷子的 WUE 日变化与
桑树明显不同,6:00—8:00 为一天中的最大值,达
到 8郾 96 滋mol CO2·mmol-1H2O,而后开始下降,当
Pn出现午休时,WUE 也降低到最低点,下午开始逐
渐上升,但上升速率比 Pn缓慢. 桑树和谷子间作与
单作相比没有明显差异,说明间作并没有影响植株
对水分的利用.
2郾 4摇 间作模式下桑树和谷子叶片的气孔导度、胞间
CO2浓度和气孔限制值的日变化
由图3可以看出,单作和间作的桑树和谷子的
图 2摇 间作模式下桑树和谷子的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)日变化
Fig. 2摇 Diurnal changes of Pn, Tr and WUE in leaves of millet and mulberry intercropping pattern郾
玉:单作 Monoculture; 域:间作 Intercropped郾 A:桑树 Mulberry; B:谷子 Millet郾 下同 The same below郾
0281 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 间作模式下桑树和谷子的气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的日变化
Fig. 3摇 Diurnal changes of gs, Ci and Ls in leaves of and millet and mulberry in intercropping pattern郾
气孔导度(gs)日变化表现为在 12:00 左右降低,不
同处理间的 gs降幅有所不同. 9:00—18:00,间作桑
树叶片 gs高于单作,而且中午的降幅低于单作,单作
与间作之间的差异达显著水平. 谷子叶片的 gs在
14:00之前都很高,最高达 102郾 33 mmol·m-2·s-1,然
后开始下降,18:00 达最低值(19 mmol·m-2·s-1),
且两者之间没有明显差异. 单作和间作的桑树和谷
子叶片胞间 CO2浓度(C i)日变化都在 6:00 最高,而
后迅速降低.桑树 C i 在 10:00—14:00 的变化较小,
间作桑树叶片 C i低于单作;单作和间作谷子叶片的
C i变化基本相似,两者之间没有明显差异.单作和间
作的桑树和谷子叶片气孔限制值(Ls)日变化都在
6:00 最低,最低值分别为 0郾 13 和 0郾 02.这是因为清
晨(8:00)随着外界光强增强,叶片 Pn增大,叶片消
耗的 CO2逐渐增多,谷子的 Ls 高于桑树,而且在
8:00就达到较高点,直到 18:00 才略微下降;桑
树在 16:00有一次下降,而且单作与间作的差异
显著.
2郾 5摇 间作模式下桑树和谷子叶片实际光化学效率、
电子传递速率和最大光化学效率日变化
由图 4 可以看出,单作和间作的桑树和谷子的
实际光化学效率(椎PS域)和 Pn变化一致,呈双峰曲
线.中午的间作桑树 椎PS域高于单作桑树,且在中午
降低以后下午又有所恢复. 两种种植方式的谷子
椎PS域差异不大.光合电子传递速率(ETR)可反映实
际光强条件下的表观电子传递效率,与植物 Pn呈显
著相关,变化趋势与 椎PS域一致. 单作和间作的桑树
和谷子的最大光化学效率(Fv / Fm)日变化均呈“V冶
型曲线,12:00 出现最低值,且单作桑树比间作桑树
低 1郾 4% .之后,随光强和温度的减弱,Fv / Fm值回升
到接近早晨水平. 间作谷子叶片的 Fv / Fm高于单作
谷子.
12817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱文旭等: 间作对桑树和谷子生长和光合日变化的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 间作模式下桑树和谷子的实际光化学效率(椎PS域)、电子传递速率(ETR)和最大光化学效率(Fv / Fm)日变化
Fig. 4摇 Diurnal changes of 椎PS域, ETR and Fv / Fm in leaves of millet and mulberry in intercropping pattern郾
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 桑树鄄谷子间作的优势
农林复合系统中的植物间作优势表现为间作植
物在共生期间对光、温、水和营养资源等的吸收、利
用和补偿能力[24],可利用土地当量比(LER)作为评
定指标来反映间作系统对土地的利用效率和单位土
地面积的产出率,其大小与系统内物种之间生存竞
争和互利的权重有密切关系[25] . 黄淮海地区的小
麦鄄玉米间作优势是由于小麦在竞争中获得较多的
养分而增产,而玉米在生长后期对资源的补偿吸收
利用而增产,在小麦鄄大豆和大麦鄄玉米等间作体系
中也得出了类似结果[26],并总结出“竞争鄄恢复作
用冶 [27] . 本试验中,桑树鄄谷子间作的 LER 值 > 1
(1郾 082),说明桑树和谷子之间具有间作优势,而且
间作系统的种间相对竞争能力(A)>0(0郾 029),即在
桑树鄄谷子间作的共生期间,谷子对一年生桑树没有
竞争力,并且间作桑树和谷子的生物量均高于单作,
表现出明显的间作优势,从光合生产数据(图 2)来
看,桑树鄄谷子间作也表现出明显的间作优势,这与
“竞争鄄恢复作用冶有所不同,是桑树鄄谷子间作期间
对光、温、水和养分等资源均衡利用的结果,即桑树
生长前期资源利用效率低、后期利用效率高,谷子生
长前期补充了桑树对资源利用不足的缺点. 北方桑
树种植中,4 月初移栽后到 7 月中旬,桑树生长缓
慢,田间叶面积系数较小,光、温、水和养分资源等没
有得到充分利用,而谷子比桑树生长快,桑树和谷子
间作能够整合利用土地资源和光热资源,有效地利
用时间和空间,提高单位土地面积产量.前人在对其
他农林复合系统,如泡桐鄄生姜[28]和苹果鄄生姜[29]间
作的研究中发现,生姜产量提高,乌柏和茶树间作则
有利于提高茶叶产量和品质.在农作物间作研究中,
小麦鄄玉米和甘蔗鄄大豆也表现出间作优势.但是,核
桃和大豆、绿豆间作由于光资源的限制而没有表现
出间作优势[30] .因此,在桑树与农作物复合系统中,
选择前期生长较快的作物种类和品种是提高间作优
势的有效途径之一.
2281 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
3郾 2摇 桑树鄄谷子间作的光合日变化
植物光合日变化是植物一天积累光合产物的基
础,直接影响到植物干物质产量.但植物的“光合午
休冶现象却成为物质生产的限制因素.目前为止,对
叶片“光合午休冶现象的解释分歧较大,气孔关闭、
光合酶活性降低、光合产物累积、光呼吸升高等是引
发午休的主要原因,但有关植物间作系统中的“光
合午休冶研究甚少.本试验结果中,桑树和谷子单作
和间作均出现了“午休冶现象(图 2),与大多数单作
植物的研究结果相似. 本试验中,桑树鄄谷子间作期
间的中午光强和大气温度升高,而空气湿度降低,导
致气孔关闭(图 2),加之光合碳循环的光合酶活性
降低,造成中午光合降低,使光系统 PS域出现光能
过剩,大量活性氧爆发,引起光化学效率和电子传递
速率下降(图 3). 说明桑树和谷子中午光合速率下
降可能源于气孔因素和非气孔因素共同作用的结
果.在桑树 /谷子间作共生期间,单作桑树的中午光
合速率降幅大于间作桑树(图 2),说明桑树 /谷子间
作使桑树的光合午休现象得到缓解. 在植物间作模
式中,间作的植物与植物之间不但存在水分、光、矿
质营养等方面的竞争关系,也存在种间促进作
用[31] .笔者前期研究发现,间作桑树促进了土壤酸
性磷酸酶活性,增加了叶片的有效磷和叶绿素含量,
从而使捕获和传递给 PS域反应中心的光能增加.桑
树间作之后,磷素增加可能导致碳同化力(ATP 和
NADPH)增加,降低了叶片的 PQ 库还原程度,加快
了电子传递速率,从而使叶片的 Fv / Fm、囟PS域和 ETR
增强.因此,桑树和谷子间作之后,桑树光合日变化
过程中光合午休有所缓解.
总之,桑树和谷子间作具有明显的间作优势,均
衡有效地利用了光、温、水和养分等资源,充分发挥
了桑树和谷子各自的优势和互补,有利于各自的生
长;桑树和谷子之间具有明显的种间促进作用,减缓
了桑树日变化中桑树叶片的光合午休. 因此,桑树 /
谷子间作明显提高了以叶片为收获对象的桑树生物
量和以籽粒为收获对象的谷子产量.
参考文献
[1]摇 Li W鄄H (李文华), Lai S鄄D (赖世登). Agroforestry in
China. Beijing: Science Press, 1994 (in Chinese)
[2]摇 Jurik TW, Van K. Microenvironment of a corn鄄soybean鄄
oat strip intercrop system. Field Crops Research, 2004,
90: 335-349
[3]摇 Ning X鄄B (宁小斌). Advance on agro鄄forestry ecosys鄄
tem and inter鄄specific interaction. Hubei Forestry Science
and Technology (湖北林业科技), 2009(1): 41 -45
(in Chinese)
[4]摇 De Bruin JL, Pedersen P. Effect of row spacing and see鄄
ding rate on soybean yield. Agronomy Journal, 2008,
100: 704-710
[5]摇 Sangoi L, Gracietti MA, Rampazzo C, et al. Response
of Brazilian maize hybrids from different eras to changes
in plant density. Field Crops Research, 2002, 79: 39-
51
[6]摇 Sudmeyer RA, Speijers J. Influence of windbreak orien鄄
tation, shade and rainfall interception on wheat and
lupin growth in the absence of below鄄ground competi鄄
tion. Agroforestry Systems, 2007, 71: 201-214
[7]摇 Peng XB, Zhang YY, Cai J, et al. Photosynthesis,
growth and yield of soybean and maize in a tree鄄based
agroforestry intercropping system on the Loess Plateau.
Agroforestry Systems, 2009, 76: 569-577
[8]摇 Monteith JL, Ong CK, Corlett JE. Microclimatic inter鄄
actions in agroforestry systems. Forest Ecology and Man鄄
agement, 1991, 45: 31-44
[9]摇 Ong CK, Corlett JE, Singh RP, et al. Above and below
ground interactions in agroforestry systems. Forest Ecolo鄄
gy and Management, 1991, 45: 45-57
[10]摇 Liu X鄄Y (刘兴宇), Zeng D鄄H (曾德慧). Research
advances in interspecific interactions in agroforestry
system. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
2007, 26(9): 1464-1470 (in Chinese)
[11]摇 Zheng X鄄Y (郑晓媛), Zhao L (赵 摇 莉), Xu N (许
楠), et al. Interspecific interaction of below鄄ground and
above鄄ground indices in mulberry鄄soybean intercropping
system. Soils (土壤), 2011, 43 (3): 493 - 497 ( in
Chinese)
[12]摇 Gao Y (高摇 阳), Duan A鄄W (段爱旺), Liu Z鄄D (刘
战东), et al. Crop root growth and water uptake in
maize / soybean strip intercropping. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20 (2):
307-313 (in Chinese)
[13]摇 Ofori F, Pate JS, Stern WR. Evaluation of N2 鄄fixation
and nitrogen economy of a maize / cowpea intercrop
system using 15N dilution methods. Plant and Soil,
1987, 102: 149-160
[14]摇 Zhu YY, Chen HR, Fan JH, et al. Genetic diversity
and disease control in rice. Nature, 2000, 406: 718-
722
[15]摇 Hauggaard鄄Nielsen H, Ambus P, Jensen ES. Interspe鄄
cific competition, N use and interference with weeds in
pea鄄barley intercropping. Field Crops Research, 2001,
70: 101-109
[16]摇 Zhang H鄄H (张会慧), Zhao L (赵摇 莉), Xu N (许
楠), et al. Diurnal variation of photosynthesis in leaves
32817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱文旭等: 间作对桑树和谷子生长和光合日变化的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
of soybean and mulberry in intercropping mode. Non鄄
wood Forest Research (经济林研究), 2011, 29(1):
21-26 (in Chinese)
[17]摇 Zhang W鄄F (张旺锋), Ren L鄄T (任丽彤), Wang Z鄄L
(王振林), et al. Effect of different norms of under鄄
mulch鄄drip irrigation on diurnal changes of photosynthe鄄
sis and chlorophyll fluorescence parameter of high鄄yield鄄
ing cotton in Xinjiang. Scientia Agricultura Sinica (中
国农业科学), 2003, 36(2): 159-163 (in Chinese)
[18]摇 Yang X鄄L (杨晓玲), Yang Q (杨 摇 晴), Guo S鄄H
(郭守华), et al. Diurnal changes of photosynthesis and
some correlative factors between changkou and mianzha.
Nonwood Forest Research (经济林研究), 2008, 26
(3): 20-23 (in Chinese)
[19]摇 Yun L (云摇 雷), Bi H鄄X (毕华兴), Tian X鄄L (田晓
玲), et al. Main interspecific competition and land pro鄄
ductivity of fruit鄄crop intercropping in Loess Region of
West Shanxi. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2011, 22(5): 1225-1232 (in Chinese)
[20]摇 Gao Y (高摇 阳), Duan A鄄W (段爱旺), Liu Z鄄G (刘
祖贵 ), et al. Light environment characteristics in
maize鄄soybean strip intercropping system. Chinese Jour鄄
nal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(6): 1248-1254 (in Chinese)
[21]摇 Gao Y (高 摇 阳), Duan A鄄W (段爱旺), Qiu X鄄Q
(邱新强), et al. Plant transpiration in a maize / soy鄄
bean intercropping system measured with heat balance
method. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2010, 21(5): 1283-1288 (in Chinese)
[22]摇 Hu YB, Sun GY, Wang XC. Induction characteristics
and response of photosynthetic quantum conversion to
changes in irradiance in mulberry plants. Journal of
Plant Physiology, 2007, 164: 959-968
[23]摇 Willey RW. Intercropping its importance and research
needs. Part II. Agronomy and research approaches.
Field Crops Abstracts, 1979, 32: 73-85
[24]摇 Liu G鄄C (刘广才), Yang Q鄄F (杨祁峰), Li L (李摇
隆), et al. Intercropping advantage and contribution of
above鄄 and below鄄 ground interaction in wheat鄄maize in鄄
tercropping. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生
态学报), 2008, 32(2): 477-484 (in Chinese)
[25]摇 Li Z鄄X (李志贤), Wang J鄄W (王建武), Yang W鄄T
(杨文亭), et al. Effects of reduced nitrogen applica鄄
tion on the yield, quality, and economic benefit of sug鄄
arcane intercropped with soybean. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22 (3):
713-719 (in Chinese)
[26]摇 Li L, Sun JH, Zhang FS, et al. Wheat / maize or wheat /
soybean strip intercropping. 玉. Yield advantage and
interspecific interactions on nutrients. Field Crops Re鄄
search, 2001, 71: 123-137
[27]摇 Zhang FS, Li L. Using competitive and facilitative inter鄄
actions in intercropping systems enhances crop produc鄄
tivity and nutrient鄄use efficiency. Plant and Soil, 2003,
248: 305-312
[28]摇 Newman SM, Bennett K, Wu Y. Performance of maize,
beans and ginger as intercrops in Paulownia plantations
in China. Agroforestry Systems, 1998, 39: 23-30
[29]摇 Zhang J鄄S (张劲松), Meng P (孟 摇 平), Xin X鄄B
(辛学兵), et al. Effects of apple鄄ginger inter鄄cropping
in the hilly land of Taihang Mountain. Scientia Silvae
Sinicae (林业科学), 2001, 37(2): 74-78 ( in Chi鄄
nese)
[30]摇 Peng X鄄B (彭晓邦), Wang X鄄J (王新军), Zhang S鄄X
(张硕新). Photosynthetic characteristics of soybean
and mungbean in an agroforestry eco鄄system in the loess
area. Acta Botanica Boreali鄄occidentalia Sinici (西北植
物学报), 2011, 31(2): 363-369 (in Chinese)
[31]摇 Balandier P, Collet C, Miller JH, et al. Designing
forest vegetation management strategies based on the
mechanisms and dynamics of crop tree competition by
neighbouring vegetation. Forestry, 2006, 79: 3-27
作者简介摇 朱文旭,男,1986 年生,硕士研究生. 主要从事植
物生理学研究. E鄄mail: zhuwenxu. 315@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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