全 文 ：·试验研究· 北方园艺２０１４（０２）：６～１０
第一作者简介：林玉友（１９７９－），男，硕士，助理研究员，现主要从事
果树栽培技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎｙｕｙｏｕ＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：张志东（１９６２－），男，硕士，教授，现主要从事小浆果栽培
技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｕｒｒａｎｔ１９８５＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：农业部“９４８”重点资助项目（２００６－Ｇ２５）。
收稿日期：２０１３－１０－２３
茶藨属植物叶片解剖结构与抗寒性关系研究
林 玉 友１，２，张 志 东３，蒋 春 光２，郭 修 武１，吴 　 林３，林 则 双３
（１．沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳１１０８６６；２．辽宁省水土保持研究所，辽宁 朝阳１２２０００；
３．吉林农业大学 小浆果研究所，吉林 长春１３０１１８）
　　摘　要：以茶藨属植物４个野生种和４个栽培品种为试材，采用石蜡切片方法，研究了低
温胁迫前后叶片解剖结构的变化与抗寒性的关系。结果表明：叶肉细胞的海绵组织越厚、疏松
度（ＳＲ值）越高、角质层越厚、栅栏组织细胞长／宽越高、栅栏组织层数越少，茶藨属植物抗寒性
越强。
关键词：茶藨属；抗寒性；组织解剖
中图分类号：Ｓ　６６３．９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）０２－０００６－０５
　　茶藨子属（Ｒｉｂｅｓ）为虎耳草科（Ｓａｘｉｆａｇａｃｅａｅ）小灌
木，喜冷凉湿润气候，该属植物全世界约有１６０余种，
我国已记载的约５９种３０变种［１］。其中黑穗醋栗
（Ｒ．ｎｉｇｒｕｍＬ），又名黑加仑（Ｂｌａｃｋ　ｃｕｒｒａｎｔ）是该属
中应用最广泛的一种，我国始栽于２０世纪初期。目
前茶藨属植物在我国北方多数地方栽培都存在严重
的越冬抽条现象，通常采用埋土防寒才能安全越冬。
在植物生长发育过程中，抗寒性与某些生物学特性存
在一定相关性，对于茶藨植物来说，抗寒性弱的落叶
时间晚，顶端残余叶片直到冬季也不脱落，基生枝顶
芽形成时间晚，尚有部分基生枝未能及时封顶和形成
顶芽，枝条自我保护能力弱［２］。杨国慧等［３］研究发
现，冬季枝条叶绿素含量逐渐减少，其伤害先于细胞
膜，细胞内细胞器先衰老死亡，而后细胞膜损伤，胞内
物质渗出，造成不可逆伤害，树体死亡。宋洪伟等［４］
曾采用膜脂脂肪酸法系统测定了５个野生茶藨属植物的
抗寒性，发现抗寒性由强到弱依次为‘东北茶藨’＞‘长白
茶藨’＞‘尖叶茶藨’＞‘楔叶茶藨’＞‘香茶藨’。有关叶
片解剖结构与抗寒性关系在葡萄［５］、番荔枝［６］和越橘［７］
等植物上也有过研究。该试验以茶藨属的４个野生种
和４个栽培品种为试材，测定分析了其叶片组织结构特
性，探讨了叶片解剖结构与抗寒性的关系，以期为茶藨
属植物的栽培和抗寒育种提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以采自吉林农业大学小浆果园内茶藨属植物的８
个种，包括４个野生种和４个栽培品种为供试材料。根
据茶藨属植物自然越冬枝条抽条现象（即枝条失水死
亡）的严重程度，将试验材料分为３组，第１、２组为野生
种，第３组均为栽培种。第１组无明显抽条现象：‘香茶
藨’（Ｒｉｂｅｓ　ｏｄｏｒａｔｕｍ　Ｗｅｎｄｌ．）、‘长白茶藨’（Ｒ．ｋｏｍａｒｏｖｉ
Ｐｏｊａｒｋ）、‘楔叶茶藨’（Ｒ．ｄｉａｃａｎｔｈｕｍＰａｌ）；第２组出现轻
微抽条现象：‘东北茶藨’（Ｒ．ｍａｎｓｃｈｕｒｉｃｕｍ（Ｍａｘｉｍ．）
Ｋａｎ）；第３组出现比较严重抽条现象：‘坠玉’（Ｒ．ｇｒｏｓｓｕ－
ｌａｒｉａ　Ｌ　Ｐｉｘｗｅｌ）、‘红湖’（Ｒ．ｒｕｂｒｕｍＬ　Ｒｅｄ　Ｌａｋｅ）、‘大粒
甜’（Ｒ．ｎｉｇｒｕｍＬ　Ｂｏｎａ）、‘密穗’（Ｒ．ｎｉｇｒｕｍＬ　Ｒｉｓａｇｅｒ）。
１．２　试验方法
试验于２００６年７月进行。各供试材料采成熟新鲜
叶片（从枝条顶端向下数７～８片叶）４０枚，设２个处理：
一半叶片立即用塑料袋保湿并放在４℃低温处理２４ｈ后，
用ＦＡＡ固定液固定，另一半直接用ＦＡＡ固定液固定。固
定之前在叶中部将叶片剪成大小为１．０ｃｍ×０．５ｃｍ的叶
片。采用石蜡制片法制片［９］。
１．３　项目测定
石蜡切片后进行组织解剖观察，使用 ＭＯＴＩＣ
ＢＡ４００照相机照相。每处理选５个材料，每个材料取６
个视野观察测定相关数据，计算平均值。在显微镜下，
利用测微尺测量栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上下表
皮厚度、栅栏组织长度和宽度等［８］，并计算叶片组织结
构疏松度（ＳＲ）和叶片组织结构紧密度（ＣＴＲ）：叶片组织
结构疏松度（ＳＲ）％＝海绵组织厚度／叶片厚度×１００％；
叶片组织结构紧密度（ＣＴＲ）％＝栅栏组织厚度／叶片厚
度×１００％。
６
北方园艺２０１４（０２）：６～１０ ·试验研究·
２　结果与分析
２．１　低温胁迫对栅栏组织层数的影响
由表１可知，抗寒性强的茶藨属植物野生种栅栏组
织层数少于栽培品种，正常生长条件下４个野生种（‘东
北茶藨’、‘长白茶藨’、‘楔叶茶藨’、‘香茶藨’）的栅栏组
织层数都为１～２层，而栽培品种（‘坠玉’、‘大粒甜’、
‘密穗’）多数为２～３层，但栽培品种‘红湖’的栅栏组
织为１～２层。表２表明，低温处理后叶片栅栏组织层
数没有明显改变。
２．２　低温胁迫对栅栏组织厚度的影响
低温处理后，栽培品种（‘坠玉’、‘大粒甜’、‘密穗’、
‘红湖’）的栅栏组织厚度都变大，变化最大的是‘坠玉’，
增厚约１３．３μｍ，而野生种中除‘长白茶藨’变厚外，其余
３种野生种（‘东北茶藨’、‘楔叶茶藨’、‘香茶藨’）都
变薄。
２．３　低温胁迫对海绵组织厚度的影响
由表１、２可知，低温处理前后野生种（‘东北茶藨’、
‘长白茶藨’、‘楔叶茶藨’、‘香茶藨’）的海绵组织厚度均
大于栽培品种（‘坠玉’、‘大粒甜’、‘密穗’、‘红湖’）。‘楔
叶茶藨’海绵组织厚度最大，其常温和低温下平均值分
别为１０７．４μｍ和１３９．４μｍ。正常生长条件下，海绵组
织厚度最小为‘红湖’（４９．９μｍ），且由厚到薄依次为‘楔
叶茶藨’＞‘长白茶藨’＞‘香茶藨’＞‘东北茶藨’＞‘大粒
甜’＞‘密穗’＞‘坠玉’＞‘红湖’。低温处理后，海绵组织
厚度最小的为‘大粒甜’（３３．６μｍ），从厚到薄依次为‘楔
叶茶藨’＞‘香茶藨’＞‘东北茶藨’＞‘长白茶藨’＞‘坠
玉’＞‘红湖’＞‘密穗’＞‘大粒甜’。‘楔叶茶藨’、‘东北
　　　　
茶藨’、‘香茶藨’、‘坠玉’、‘红湖’的海绵组织在低温处理
后都变厚，‘东北茶藨’变化最大，约增厚４３．９μｍ。其次
是‘楔叶茶藨’，约增厚３２μｍ。‘长白茶藨’、‘大粒甜’、
‘密穗’都变薄，幅度最大的是‘大粒甜’，约减小３０μｍ。
２．４　低温胁迫对上、下表皮厚度的影响
上、下表皮厚度经低温处理后变化不是很明显。只
有‘东北茶藨’上、下表皮厚度变化较为明显，上表皮变
化为７．６μｍ，下表皮变化为４．８μｍ，这可能是其适应能
力的一种应激反应。野生种（‘长白茶藨’、‘楔叶茶藨’、
‘香茶藨’）和栽培品种（‘坠玉’、‘大粒甜’、‘密穗’、‘红
湖’）变化差别不大。
２．５　低温胁迫对栅栏组织细胞长／宽的影响
低温处理前后，除野生种‘东北茶藨’外，其余３个野
生种（‘东北茶藨’、‘长白茶藨’、‘楔叶茶藨’、‘香茶藨’）的
栅栏组织细胞长／宽均大于栽培品种（‘坠玉’、‘大粒甜’、
‘密穗’、‘红湖’）。正常生长条件下，‘香茶藨’比值最大，为
４．４，‘红湖’比值最小，为３．４。低温处理后，栅栏组织细胞
长／宽在低温处理后都变大。‘东北茶藨’变化幅度最大，
长度增加约２６μｍ，宽度几乎没变，比值增加２，比值最高
（５．７）。‘大粒甜’变化幅度最小，长度增加约３．９μｍ，宽度
几乎没变，比值增加０．４，比值最小（４．０）。
２．６　低温胁迫对疏松度（ＳＲ值）的影响
低温处理前后，野生种（‘东北茶藨’、‘长白茶藨’、
‘楔叶茶藨’、‘香茶藨’）的疏松度（ＳＲ值）均大于栽培品
种（‘坠玉’、‘大粒甜’、‘密穗’、‘红湖’）。正常生长条件
下，‘东北茶藨’的ＳＲ值最大（６２％），‘坠玉’的ＳＲ值最
小（３５．８％），从大到小依次为‘东北茶藨’＞‘长白茶
　　　　
　　表１　 ８种茶藨属植物叶片无低温处理组织解剖结构
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　Ｒｉｂｅｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
试验材料
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ
栅栏组织
层数
Ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ　ｌａｙｅｒｓ／层
栅栏组织厚度
Ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
海绵组织厚度
Ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
上表皮厚度
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ
下表皮厚度
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ
海绵组织
厚度／叶片
厚度
ＳＲ／％
栅栏组织
厚度／叶片
厚度
ＣＴＲ／％
栅栏组织细胞
长度
Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ／μｍ
宽度
Ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ／μｍ
长／宽
Ｌｅｎｇｔｈ／
ｗｉｄｔｈ
‘楔叶茶藨’
Ｒ．ｄｉａｃａｎｔｈｕｍＰａｌ
１～２　 ５３．７　 １０７．４　 １５．２　 １０．２　 ５７．６　 ２８．８　 ３８．８　 ９．３　 ４．２
第１组
‘长白茶藨’
Ｒ．ｋｏｍａｒｏｖｉ　Ｐｏｊａｒｋ
１～２　 ５０．３　 １０７．２　 ９．５　 １１．１　 ６０．１　 ２８．２　 ４４．５　 １０．３　 ４．３
‘香茶藨’
Ｒ．ｏｄｏｒａｔｕｍＷｅｎｄｌ．
１～２　 ４９．３　 １０１．９　 ９．３　 ９．８　 ５９．８　 ２８．９　 ４３．５　 ９．８　 ４．４
第２组
‘东北茶藨’
Ｒ．ｍａｎｓｃｈｕｒｉｃｕｍ
（Ｍａｘｉｍ．）Ｋａｎ
１～２　 ８２．３　 ７３．１　 ２１．０　 １４．６　 ６２．０　 ４３．１　 ４７．２　 １２．７　 ３．７
第３组
‘坠玉’
Ｒ．ｇｒｏｓｓｕｌａｒｉａ　Ｌ　Ｐｉｘｗｅｌ
２～３　 ７３．１　 ５９．７　 １９．１　 １４．９　 ３５．８　 ４３．８　 ４２．２　 １１．５　 ３．７
‘红湖’
Ｒ．ｒｕｂｒｕｍＬ　Ｒｅｄ　Ｌａｋｅ
１～２　 ６３．５　 ４９．９　 １３．８　 ９．５　 ３６．５　 ４６．６　 ３９．３　 １１．７　 ３．４
‘大粒甜’
Ｒ．ｎｉｇｒｕｍＬ　Ｂｏｎａ
２　 ６０．４　 ６３．６　 １０．８　 ８．７　 ４４．３　 ４２．１　 ３５．７　 ９．９　 ３．６
‘密穗’
Ｒ．ｎｉｇｒｕｍＬ　Ｒｉｓａｇｅｒ
２～３　 ７２．６　 ６０．４　 １１．３　 ９．４　 ３９．３　 ４７．２　 ４１．６　 １０．１　 ４．１
７
·试验研究· 北方园艺２０１４（０２）：６～１０
　　表２　 ８种茶藨属植物叶片低温处理后组织解剖结构
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｉｎ　ｅｉｇｈｔ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　Ｒｉｂｅｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
试验材料
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ
栅栏组织
层数
Ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ　ｌａｙｅｒｓ
栅栏组织厚度
Ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
海绵组织厚度
Ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
上表皮厚度
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ
下表皮厚度
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ
海绵组织
厚度／叶片
厚度
ＳＲ／％
栅栏组织
厚度／叶片
厚度
ＣＴＲ／％
栅栏组织细胞
长度
Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ／μｍ
宽度
Ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ／μｍ
长／宽
Ｌｅｎｇｔｈ／
ｗｉｄｔｈ
‘楔叶茶藨’
Ｒ．ｄｉａｃａｎｔｈｕｍＰａｌ
１　 ４５．６　 １３９．４　 １６．４　 ８．６　 ６６．４　 ２１．７　 ４６．０　 ９．２　 ５．０
第１组
‘长白茶藨’
Ｒ．ｋｏｍａｒｏｖｉ　Ｐｏｊａｒｋ
１～２　 ６０．４　 ９２．０　 １０．２　 ８．６　 ５３．７　 ３５．３　 ４６．０　 ９．２　 ５．０
‘香茶藨’
Ｒ．ｏｄｏｒａｔｕｍＷｅｎｄｌ．
１～２　 ４７．８　 １１８．０　 ９．６　 ８．８　 ６４．１　 ３０．０　 ４７．２　 ９．４　 ５．０
第２组
‘东北茶藨’
Ｒ．ｍａｎｓｃｈｕｒｉｃｕｍ
（Ｍａｘｉｍ．）Ｋａｎ
１～２　 ８１．０　 １１７．０　 １３．４　 ９．８　 ５２．９　 ３６．６　 ７３．２　 １２．８　 ５．７
第３组
‘坠玉’
Ｒ．ｇｒｏｓｓｕｌａｒｉａ　Ｌ　Ｐｉｘｗｅｌ
２　 ８６．４　 ７６．０　 １９．４　 １０．４　 ３９．５　 ４５．０　 ５１．４　 １１．０　 ４．７
‘红湖’
Ｒ．ｒｕｂｒｕｍＬ　Ｒｅｄ　Ｌａｋｅ
１～２　 ６４．４　 ６５．６　 １４．２　 ７．８　 ４３．２　 ４２．４　 ４６．２　 １１．０　 ４．２
‘大粒甜’
Ｒ．ｎｉｇｒｕｍＬ　Ｂｏｎａ
２　 ６５．８　 ３３．６　 １１．０　 ８．６　 ２８．２　 ５５．３　 ３９．６　 ９．８　 ４．０
‘密穗’
Ｒ．ｎｉｇｒｕｍＬ　Ｒｉｓａｇｅｒ
２　 ７４．４　 ４７．０　 ９．８　 ８．８　 ３３．６　 ５３．１　 ４４．０　 ９．６　 ４．６
藨’＞‘香茶藨’＞‘楔叶茶藨’＞‘大粒甜’＞‘密穗’＞‘红
湖’＞‘坠玉’。低温处理后，所有试验材料疏松度（ＳＲ
值）没有大幅度变化。‘楔叶茶藨’、‘香茶藨’、‘坠玉’、
‘红湖’的ＳＲ值有所增高，‘楔叶茶藨’增加最多（８．８个
百分点），野生种‘楔叶茶藨’的ＳＲ值最大（６６．４％），栽
培品种‘大粒甜’的ＳＲ值最小（２８．２％）。且栽培品种
‘坠玉’、‘红湖’的ＳＲ值要大于‘大粒甜’、‘密穗’。
２．７　低温胁迫对紧密度（ＣＴＲ值）的影响
低温处理前后野生种（‘东北茶藨’、‘长白茶藨’、
‘楔叶茶藨’、‘香茶藨’）的紧密度（ＣＴＲ值）均小于栽培
品种（‘坠玉’、‘大粒甜’、‘密穗’、‘红湖’），但同一品种
（种）间低温处理前后变化没有规律，正常生长条件下，
ＣＴＲ值最大的为栽培品种‘密穗’（４７．２％），低温处理
后，ＣＴＲ值最大为栽培品种‘大粒甜’（５５．３％）。
２．８　叶片组织结构图片观察
一般植物在叶片上、下表皮外都存在一定厚度的角
质层结构，角质层的形成有利于保护叶片内部组织。由
图１－Ｂ可见，‘楔叶茶藨’上表皮细胞外有较厚的角质层，
图１－Ａ‘坠玉’、图１－Ｆ‘密穗’也有角质层，但‘坠玉’、‘密
穗’的角质层较薄。此外，‘楔叶茶藨’表皮外具有较短
的表皮毛，在其它野生种茶藨的表皮外面也存在同样的
结构。
茶藨属植物叶片的上、下表皮由单层长方形、方形
或近似圆形的薄壁细胞构成。靠近上表皮内侧是由１
层或２层细长的、排列紧密有规则的细胞构成的栅栏组
织。‘东北茶藨’低温胁迫栅栏组织细胞间存在内含物
（图１－Ｄ），比正常生长条件下多且明显（图１－Ｃ）。同时发
现，‘东北茶藨’低温胁迫叶脉维管束韧皮部细胞的内含
物较明显（图１－Ｈ），这些可能是缓解低温胁迫的物质。
此外，在‘东北茶藨’低温胁迫叶脉薄壁细胞内含冰簇。
在栅栏组织与下表皮之间是由大小、形状不规则，
排列疏松的细胞构成的海绵组织，海绵组织细胞间存在
空隙。由图１－Ｅ可见，‘长白茶藨’低温胁迫后在栅栏组
织与海绵组织之间存在１个通气组织。
植物叶脉维管组织中导管可输送水分，利于植物的
生理生化需要，特别是在植物缺水萎蔫时，植物通过导
管补给大量的水分。由图１－Ｊ、图１－Ｌ可见，‘楔叶茶藨’、
‘长白茶藨’正常维管束中导管数比‘红湖’（图１－Ｉ）、‘密
穗’（图１－Ｋ）的多而且密集。
３　讨论与结论
在栽培实践中野生种‘楔叶茶藨’、‘东北茶藨’、‘长
白茶藨’、‘香茶藨’可以露地越冬，而栽培品种‘坠玉’、
‘红湖’、‘大粒甜’、‘密穗’需要埋土防寒才能安全越冬。
该试验研究发现，低温处理后，栽培品种的海绵组织厚
度及ＳＲ值均小于野生种，尤其是黑穗醋栗的栽培品种
‘大粒甜’和‘密穗’的海绵组织厚度及ＳＲ值比野生种小
很多，由此可见，海绵组织厚度越大，疏松度（ＳＲ值）越
大，茶藨属植物的抗寒能力越强。
前人研究曾表明［１０－１１］，叶片栅栏组织细胞的层数、
细胞的大小与植物耐寒性有关。该试验数据显示，野生
种（‘楔叶茶藨’、‘东北茶藨’、‘长白茶藨’、‘香茶藨’）的
栅栏组织层数比栽培品种（‘坠玉’、‘红湖’、‘大粒甜’、
‘密穗’）少，而野生种的栅栏组织细胞的长／宽高于栽培
品种。由此推断可能是栅栏组织层数少、栅栏组织细胞
细长的茶藨属植物比较抗寒。
８
北方园艺２０１４（０２）：６～１０ ·试验研究·
图１　叶片组织结构
注：Ａ：‘坠玉’低温胁迫叶肉组织；Ｂ：‘楔叶茶藨’低温胁迫叶肉组织；Ｃ：‘东北茶藨’正常叶肉组织；Ｄ：‘东北茶藨’低温胁迫叶肉组织；Ｅ：‘长白茶藨’低
温胁迫叶肉组织；Ｆ：‘密穗’正常叶肉组织；Ｇ：‘密穗’低温胁迫叶肉组织；Ｈ：‘东北茶藨’低温胁迫叶脉；Ｉ：‘红湖’正常叶脉维管束；Ｊ：‘楔叶茶藨’正常叶脉
维管束；Ｋ：‘密穗’正常叶脉维管束；Ｌ：‘长白茶藨’正常叶脉维管束。ＣＬ：角质层；ＩＣ：冰簇；Ｃ：内含物；Ａ：通气组织；Ｔ＆Ｐ：单宁、色素；Ｗ：水分；ＳＴ：海绵组
织；Ｐ：栅栏组织；Ｖ：导管；Ｔ：表皮毛。
Ｆｉｇ．１　Ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
Ｎｏｔｅ：Ａ：Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｔｉｓｓｕｒｅ　ｉｎ　Ｐｉｘｗｅｌ；Ｂ：Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｔｉｓｓｕｒｅ　ｉｎ　Ｒ．ｄｉａｃａｎｔｈｕｍｐａｌ；Ｃ：Ｔｈｅ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｔｉｓ－
ｓｕｅ　ｉｎ　Ｒ．ｍａｎｓｃｈｕｒｉｃｕｍ（Ｍａｘｉｍ．）Ｋａｎ；Ｄ：Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｔｉｓｓｕｒｅ　ｉｎ　Ｒ．ｍａｎｓｃｈｕｒｉｃｕｍ（Ｍａｘｉｍ．）Ｋａｎ；Ｅ：Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ
ｔｉｓｓｕｒｅ　ｉｎ　Ｒ．ｋｏｍａｒｏｖｉ　Ｐｏｊａｒｋ；Ｆ：Ｔｈｅ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｔｉｓｓｕｅ　ｉｎ　Ｒｉｓａｇｅｒ；Ｇ：Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｔｉｓｓｕｒｅ　ｉｎ　Ｒ．ｍａｎｓｃｈｕｒｉｃｕｍ（Ｍａｘｉｍ．）Ｋａｎ；Ｈ：Ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅ　ｖｅｉｎｓ　ｉｎ　Ｒ．ｍａｎｓｃｈｕｒｉｃｕｍ（Ｍａｘｉｍ．）Ｋａｎ；Ｉ：Ｌｅａｖｅ　ｖｅｉｎ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ｉｎ　Ｒｅｄ　Ｌａｋｅ；Ｊ：Ｌｅａｖｅ　ｖｅｉｎ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ｉｎ　Ｒ．ｄｉａｃａｎｔｈｕｍｐａｌ；
Ｋ：Ｌｅａｖｅ　ｖｅｉｎ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ｉｎ　Ｒｉｓａｇｅｒ；Ｌ：Ｌｅａｖｅ　ｖｅｉｎ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ｉｎ　Ｒ．ｋｏｍａｒｏｖｉ　Ｐｏｊａｒｋ．ＣＬ：Ｃｕｔｉｎ　Ｌａｙｅｒ；ＩＣ：Ｉｃｅ　Ｃｒｙｓｔｅｌ；Ｃ：Ｃｕｓｉｏｎ；Ａ：Ａｅｒｅｎｃｈｙｍａ；Ｔ＆Ｐ：
Ｔａｎｎｉｎ　＆Ｐｉｇｍｅｎｔ；Ｗ：Ｗａｔｅｒ；ＳＴ：Ｓｐｏｎｙ　Ｔｉｓｓｕｅ；Ｐ：Ｐａｌｉｓａｄｅ；Ｖ：Ｖｅｓｓｅｌ；Ｔ：Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ．
９
·试验研究· 北方园艺２０１４（０２）：６～１０
　　目前关于植物叶片组织细胞结构紧密度（ＣＴＲ值）
与品种抗寒性关系有２种观点，吴林等［７］研究表明，二者
间呈正相关；钟广炎等［１２］认为，ＣＴＲ值不一定是最佳的
抗寒性指标。该试验结果表明，野生种（‘楔叶茶藨’、‘东
北茶藨’、‘长白茶藨’、‘香茶藨’）与栽培品种（‘坠玉’、
‘红湖’、‘大粒甜’、‘密穗’）之间在低温处理前后ＣＴＲ值
变化规律不明显，与后者的观点一致。
野生种（‘楔叶茶藨’、‘东北茶藨’、‘长白茶藨’、‘香
茶藨’）田间抗寒性要强于栽培品种（‘坠玉’、‘红湖’、‘大
粒甜’、‘密穗’）。该试验结果表明‘楔叶茶藨’角质层厚，
而栽培品种‘坠玉’、‘密穗’的角质层薄。角质层具有一
定的保护、抗寒能力，可作为抗寒性的一个相关指标。
此外，‘楔叶茶藨’表皮外具有表皮毛，这可能提高植物
抗寒性［６］。
韩善华等［１３］研究表明，泡状内含物的形成可能与增
强植物的抗冻性有关。该试验中野生种中‘东北茶藨’
低温胁迫后栅栏组织内存在内含物，比低温处理前多且
明显，‘东北茶藨’低温胁迫叶脉维管束韧皮部细胞内含
物较明显，‘东北茶藨’低温胁迫叶脉薄壁细胞内可见冰
簇，这都可能作为耐寒依据，与韩善华等［２］研究结果
相符。
在‘长白茶藨’低温胁迫后栅栏组织和海绵组织之
间存在通气组织，可输送气体，这些是否能缓解部分低
温胁迫的压力，还有待进一步考证。
杨国慧等［２］研究发现，发达的叶脉维管组织能补偿
叶片失水，加快物质运输，发达的机械组织减弱了植物
受冻萎蔫时的损伤。该试验研究发现，野生种维管束木
质部导管数比栽培品种多，这与杨国慧等研究的结果
一致。
该试验表明，叶肉细胞的海绵组织越厚、疏松度（ＳＲ
值）越高、角质层越厚、栅栏组织细胞长／宽越高、栅栏组
织层数越少的茶藨属植物表现抗寒性越强。栅栏组织
中形成内含物是否与增强植物的抗寒性有关，尚有待进
一步研究。
（致谢：感谢李亚东老师对该试验所做的指导。）
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（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１１０８６６；２．Ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｃｈａｏｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１２２０００；３．Ｂｅｒｒｙ　Ｆｒｕｉｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ　１３０１１８）
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