全 文 ：克鲁兹王莲繁殖器官的解剖结构和开花结实习性的初步研究 总第１７９期
克鲁兹王莲繁殖器官的解剖结构和
开花结实习性的初步研究
＊
李爱华（１）　叶奕佐（２）　叶　嵘（２）　王苹萍（２）
（１．湖北省林业科学研究院　武汉　４３００７５；２．湖北省水产科学研究所　武汉　４３００７１）
摘　要：２００６年笔者对克鲁兹王莲繁殖器官的解剖结构和开花结实习性进行了仔细观察。掌
握了王莲的开花结实习性后，可用人工杂交的方法选育出王莲的杂交新品种。王莲属和同科
的芡实属具有较密切的亲缘关系，能否用属间杂交的方法选育出王莲与芡实的杂交新品种，是
一项值得试探的研究课题。
关键词：王莲；繁殖器官；解剖结构；开花结实习性
Ｐｒｉｌｉｍｉｎａｒｙ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｏｒｇａｎｓ　ａｎｄ
Ｈａｂｉｔ　ｏｆ　Ｂｌｏｏｍ　ａｎｄ　Ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ｃｒｕｚｉａｎａ
Ｌｉ　Ａｉｈｕａ（１）　Ｙｅ　Ｙｉｚｕｏ（２）　Ｙｅ　Ｒｏｎｇ（２）　Ｗａｎｇ　Ｐｉｎｇｐｉｎｇ
（２）
（１．Ｈｕｂｅｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｗｕｈａｎ　４３００７５　２．Ｈｕｂｅｉ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　Ｗｕｈａｎ　４３００７１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ａｕｔｈｏｒｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｃａｒｅｆｕｌｙ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔ　ｏｆ　ｂｌｏｏｍ　ａｎｄ
ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ｃｒｕｚｉａｎａｉｎ２００６．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ．Ｗｅ　ｃｏｕｌｄ　ｓｅｌｅｃｔ　ｎｅｗ　ｈｙｂｒｉｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ｏｆ　Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　ｋｎｏｗｉｎｇ　ｉｔｓ　ｈａｂｉｔ　ｏｆ　ｂｌｏｏｍ　ａｎｄ　ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｉｔ　ｗａｓ
ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ａｎｄ　Ｅｕｒｙａｌｅ　ｈａｄ　ｃｌｏｓｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，ｓｏ　ｉｔ　ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ａ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｊｅｃｔ　ｗｈｅｔｈｅｒ　ｎｅｗ
ｈｙｂｒｉｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ａｎｄ　Ｅｕｒｙａｌｅ　ｃｏｕｌｄ　ｂｒｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｇｅｎｅａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ａｍａｚｏｎｉｃａ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｈａｂｉｔ　ｏｆ　ｂｌｏｏｍ　ａｎｄ　ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
　　王莲Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ａｍａｚｏｎｉｃａ是睡莲科 Ｎｙｍｐｈａｅ
一种珍贵的热带水生花卉。从上世纪５０年代末传
入中国后，科技工作者在留种、育苗、运苗和栽培技
术等方面做了许多研究工作，使王莲在中国南北方
都可露地栽培。
王莲属与同科的芡实属有较密切的亲缘关系。
芡实属的种间杂交和王莲属的种间杂交都早已成
功，芡实与王莲能否属间杂交（包括人工杂交育种
和新技术杂交育种）是一个值得试探的研究课题。
为此，笔者在研究芡实繁殖生物学和人工杂交技术
的基础上，于２００６年开展了王莲繁殖器官的解剖
结构和开花结实习性的研究工作，旨在为今后研究
芡实与王莲的属间杂交育种提供参考资料。
1　材料和方法
供试用的克鲁兹王莲Ｖｉｃｔｏｒｉａ　ｃｒｕｚｉａｎａ是中
国荷花研究中心赠送的。试验地点在武汉市的城
中湖泊———水果湖和中国荷花研究中心的磨山品
种圃。研究材料有室外池塘种植的和湖泊内水面
浮植的克鲁兹王莲。前者在池塘内用常规方法种
植，后者定植在封闭型悬挂式花盆内。盆口和盆底
的内径分别为５２ｃｍ和３９ｃｍ，盆高３４ｃｍ。花盆
悬挂在湖泊或池塘的水体表层，可随水位涨落自动
升降，盆口至水面的距离始终保持３０ｃｍ左右。花
盆用抛锚法定位。对克鲁兹王莲的整个开花过程
进行了昼夜全程跟踪观察，开花过程以及花、果实
４１
＊ 收稿日期：２０１２－１１－１６
２０１３．１ 湖　北　林　业　科　技
和种子的解剖均进行了摄像和数码拍照。温度用
水银温度计测定。
2　观察结果
２．１　繁殖器官的解剖结构
２．１．１　花
花单生，大而显著，两性，由花柄、花托和花朵
三部分组成见图１。花自下而上呈螺旋状，着生于
根状茎上的叶腋内。花柄、花托和花朵下半部的外
表面呈灰绿色，并密布粗大表皮刺。花柄圆柱形，
稍细于相邻的叶柄，其中央有４个大气道，在大气
道的四周还有１０余个中、小气道。花柄顶端膨大
成花托，其上着生花朵。花朵自外向内依次为花
萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群见图２。
（１）花萼：花萼（ｓｅ）为离萼，着生于花托边缘，
花后宿存并逐渐增厚。花萼由４枚卵状三角形的
萼片组成，其远轴面（背面）暗紫色，基部有少量细
小的表皮刺，近轴面（腹面）淡黄绿色（２日龄花变
成淡紫红色），光滑无刺见图３－１和图３－２。
（２）花冠：花冠由３轮外花瓣群（ｏｐ）和４轮内
花瓣群（ｉｐ）组成。花瓣是雄蕊通过不育化发展而
成。各轮花瓣群的花瓣数自外向内逐渐增多，其大
小相应缩小。第１～３轮外花瓣群和第１～４轮内
花瓣群的花瓣数依次为４，８，８，７～８，７～８，７～１０
和１０枚（内花瓣群各轮的花瓣数有个体差异）。花
瓣镊合状排列，为离瓣花。花瓣匙形，内凹外凸见
图３－３，乳白色（１日龄花）或淡紫红色（２日龄
花）。
（３）雄蕊群（又称雄蕊盘）：雄蕊群由２轮瓣化
雄蕊群（ｏｓ，又称外退化雄蕊群或拟雄蕊群）、６轮
可育雄蕊群（ｆｓ）和１轮合生的伴心皮雄蕊群（ｉｓ，又
称内退化雄蕊群）组成。２轮瓣化雄蕊群各有１４
枚已瓣化的雄蕊，其形似花瓣，白色，顶端有淡紫红
色的雄蕊附属物（又称延生物）的痕迹，无花药见图
３－４。第１～６轮可育雄蕊群的雄蕊数依次为１４，
１９，１９，２２，３６和２５枚。可育雄蕊见图３－５的花
丝扁平，白色，上半部有棕黄色的花药。花药有４
室，由外及内越来越长，成熟时药室内壁干燥收缩，
使花粉从花粉囊内散出。可育雄蕊的顶端为淡紫
红色的雄蕊附属物。在可育雄蕊群中常有少数雄
蕊其下半部有合生的现象。伴心皮雄蕊群为４０枚
合生的雄蕊，无花药，顶端紫红色的雄蕊附属物彼
此分离，并向外斜翻，在雌蕊群圆盘状柱头杯的上
方形成１个较大的圆孔见图３－６和图３－７。瓣
化雄蕊群、可育雄蕊群和伴心皮雄蕊群各轮的雄蕊
数均有个体差异。
（４）雌蕊群：雌蕊群由４０枚心皮合生而成（心
皮数有个体差异）。心皮的发育与花托的生长有密
切联系。最初，心皮着生于花托顶部，以后由于花
托外侧组织的迅速向上生长，使着生于花托外围的
萼片、花瓣、雄蕊等亦随之向上升高，而合生心皮则
凹陷于花托之内，从而形成了上位花和多室的下位
子房。雌蕊由心皮附属物、柱头和子房组成。心皮
附属物（ｃａ，又称花柱突起，ｓｐ）着生在伴心皮雄蕊
群与圆盘状柱头杯（ｓｃ，又称圆盘状柱头群）之间花
的内侧壁上，彼此分离，深紫色，其内为黄色海绵状
淀粉质组织见图２－１２。雌蕊的柱头呈辐射状排
列，合生成一个圆盘状的柱头杯见图２－１３。花轴
（又称中轴）顶端的白色的圆锥状突起（ｆａ），位于柱
头杯的正中央见图２－１４。柱头杯下面有与柱头
数相等和彼此粘连的子房室。每个子房室内有许
多白色的倒生胚珠见图２－５和图２－６，其珠柄着
生在室隔的两侧，故属层状胎座。在柱头和子房室
之间无花柱，只有极短的子房沟，为花粉管进入子
房的通道。胚珠受精后发育成种子。辐射状排列
的柱头和凹陷的子房有利于接受花粉和能使幼果
得到更好地保护。
２．１．２　果实
花凋谢后沉入水中发育成果实见图４－１图４
－２。花柄成为果柄见图４－４。花冠、瓣化雄蕊群
和可育雄蕊群在花入水后不久就逐渐腐烂消失。
花萼、伴心皮雄蕊群、心皮附属物、圆盘状柱头杯和
花轴顶端的突起宿存。
果实为蒴果，主要由子房发育而成。果皮有３
层，外果皮和果柄表面绿褐色，密生粗大的表皮刺。
中果皮内有发达气腔，与根、茎、叶的通气组织彼此
相通，在植株内形成一个通气系统，使果实内的气
体得以进行交换，也增加了浮力。果实接近成熟时
重新浮至水面，果熟后果皮酥软、破裂，种子散出，
浮于水面，随风或水流传播别处。
２．１．３　种子
种子圆球形，较大，由种皮、胚和外胚乳构成见
图４－３。种皮由内、外两层珠被发育而成，有表皮
５１
克鲁兹王莲繁殖器官的解剖结构和开花结实习性的初步研究 总第１７９期
层、木质薄壁细胞层、单宁层和内表皮层四部分组
成。种皮幼嫩时质地柔软，以后由于表皮层和木质
薄壁细胞层的木质化程度增加而变得坚硬，以保护
内部幼胚。种皮表面有种孔、种脐和种脊。在种子
发育过程中种皮的颜色逐渐由白色变成淡黄色、黄
绿色、绿褐色、棕褐色，最后成为黑褐色。种孔为圆
形小孔，是种子吸水和胚萌发时的通道，外为种孔
盖所覆盖。种子离水后，幼胚往往因从种孔处失水
而抑制了后熟的进行，从而丧失萌发能力，故王莲
种子必须湿藏（用稀泥浆或清水贮藏）。种皮外面
有膜质的假种皮，它由珠柄周缘的细胞，经多次分
裂发育形成。假种皮较厚，呈囊状，不能包住整粒
成熟的种子。假种皮乳白色，无红色斑纹。由于假
种皮内的气腔很发达，其内充满空气，故能使种子
漂浮于水面。
种子内的胚乳在胚胎发育后期只留下膜状残
体，而外胚乳却十分发达，占种子体积的大部分，其
内含丰富的淀粉粒，是养分的主要贮藏所。胚位于
外胚乳之上，种孔之下，略呈圆锥体，其由两片子叶
以及胚芽、胚轴和胚根所组成，外面包一层白色薄
膜。外胚乳对种子的后熟，胚胎增大，组织日臻完
善，有重要意义。
２．２　开花结实习性
王莲是虫媒花，以异花授粉为主，自花授粉为
辅，前者的结实率高。因花是陆续形成和陆续开放
的，故群体花期可长达３个月左右。在武汉地区，７
月下旬为始花期，８～９月为盛花期，１０月为终花
期。在整个开花期内，１株王莲的开花数因气候
（主要是气温和日照时数）和环境条件的不同有较
大的差异。在正常情况下，王莲的单株年开花总数
为３０～４０朵。
花蕾在水中发育，于开花前２～３ｄ逐渐露出
水面，并迅速增大。至开花当天上午，整个花朵出
水，并在萼片边缘处逐渐露出一些白色的花瓣见图
５－１和图５－２。王莲的单朵花期为２ｄ。
夏季晴天，一日龄花在傍晚天黑前（约１７：００
～１９：００）开放。首先是萼片逐渐张开，并稍离花瓣
见图５－３，紧接着花萼与彼此紧贴的外花瓣群迅
速向外张开，此后，随着已彼此分开的外花瓣群的
向外反卷见图５－４和内花瓣群的向内倾斜，在其
顶端、柱头杯中央的上方处形成一个洞孔见图５－
５，接着由于最内层的花瓣群向内倾斜，以及其基部
紧贴着瓣化雄蕊群、可育雄蕊群和伴心皮雄蕊群，
故与圆盘状的柱头杯一起形成“坛状结构”见图５
－６，在瓣化雄蕊群、可育雄蕊群和伴心皮雄蕊群顶
端的附属物处为“坛口”。此时花已开足，传粉昆虫
很易进入花内。雌蕊在花即将开放时已成熟（雄蕊
尚未成熟），柱头杯表面湿润，有少量粘液。花刚开
放时花内温度高于其周围水温，同时从花内释放能
引诱昆虫的浓郁的芳香味，至花开足后，花内温度
逐渐下降，香味也逐渐消失。
至下半夜（约翌日凌晨１：００～２：００）１日龄花
朵开始回闭，花瓣和萼片渐渐向心合拢，“坛口”缩
小，部分传粉昆虫被困在花内，到翌日中午前后已
完成整个闭花过程。此时，花萼未能将花瓣完全覆
盖，萼片腹面和花瓣下半部分稍现粉红色见图６。
２日龄花多数在开花后第２天１４：００左右重
新开放，此时萼片腹面和花瓣下半部分已变成粉红
色和淡紫红色，花开放时无香味。二日龄花开放时
花萼首先张开，紧接着外面的几轮花瓣迅速张开并
逐渐向外反卷，最里面的１－２轮内花瓣群向内倾
斜，覆盖在雄蕊群的上方见图７－１和图７－２，不
久，这些花瓣也逐渐直立并反卷见图７－３，至当天
天黑前后（约１８：３０～１９：００）紫红色的雄蕊盘已充
分暴露见图７－４，不久，瓣化雄蕊群和可育雄蕊群
开始直立，伴心皮雄蕊群仍覆盖在圆盘状柱头杯的
上方见图７－５和图７－６。此前，所有可育雄蕊都
已裂药，黄色的花粉散落在其四周的雄蕊群和雌蕊
群上。传粉昆虫可从花朵中自由出入，尚未受精的
二日龄花的雌蕊此时仍有受精能力。裂药后不久，
花朵开始第２次回闭。
２日龄花在开花后第３天的早晨已凋谢。此
后，由于花梗发生较大卷曲，将花朵慢慢地拖入水
中进行果实和种子的发育见图８。至果实快成熟
时，又重新浮至水面。果熟后开裂、腐烂，种子散
出，在水面漂浮和传播到别处。假种皮腐烂后，种
子沉入水底繁衍后代。
盛花期开的花，其果实和种子均能正常发育。
果实成熟和开裂约需４０～５０ｄ。王莲的果实很大，
果重约１ｋｇ左右，其内成熟的种子数个体差异较
大，一般为３００～４００粒。从成熟的果实中外逸出
来的种子，必须经过一段休眠时期，才能完成它的
后熟过程，发育成完全成熟的种子。
必须指出的是，王莲始花期的迟早、群体花期
的长短以及花的开花节律与地理位置、幼苗定植时
６１
２０１３．１ 湖　北　林　业　科　技
间以及天气、温度、日照和水土等环境因子有
关［１，２］。例如：王莲在中国南方的始花期比北方
早，群体花期比北方长；在同一地点和同一年份，幼
苗定植早和生长发育良好的王莲，其始花期也早；
在同一地点，气温高和日照时数长的年份，王莲单
株的年开花总数比气温低和日照时数短的年份多；
王莲一日龄花的闭花时间，阴雨天要比晴天迟，花
色由白变紫红所需的时间也要长些。
3　讨论
与莲一样，王莲具有雌蕊先熟的特性，即雌蕊
在１日龄花刚开放时已成熟，具有受精能力。雄蕊
要到二日龄花开放后才成熟，花药散粉。此时，尚
未受精的雌蕊仍有与自花或异花花粉受精的能力。
因此，王莲也是１种常异花授粉的水生花卉，它以
异花授粉为主，自花授粉为辅，这种生物学特性可
使其后代保持优良遗传性状，不易退化。
在自然条件下，莲花粉粒的生活力一般不超过
１ｄ。由于其外壁的透水性很强，遇水后会因吸水
而涨破，故开花时如果连续遇雨，莲的结实率会明
显降低［３］。王莲花粉粒的生活力可维持多久？遇
水后会不会因吸水而涨破？这些与人工授粉效果
有关的问题，均需仔细观察和研究后才能阐明。
王莲是虫媒花，因其在夜间开花，故传粉昆虫
中没有粘附和携带花粉能力最强的蜜蜂。莲无蜜
腺，蜜蜂等传粉昆虫主要采食其花粉［３］。王莲有没
有蜜腺？１日龄花的雄蕊尚未成熟，花内无花粉，
心皮附属物亦未见受损，鞘翅目和膜翅目等传粉昆
虫进入花内后主要摄食和采集那些食物？其授粉
效果如何？都是需要仔细观察和深入研究的问题。
王莲与芡实一样，其植株大小和单株年开花总
数多少都与栽培的环境条件密切有关。据观察，在
水土肥沃的鱼种池内生长的苏芡，其叶径一般为
１．５ｍ左右，最大者可达２．９ｍ，单株年开花总数
为１０～２０朵，而栽在口径２５．０～３０．０ｃｍ ，高
１０．０～１５．０ｃｍ玻璃缸中的苏芡，其叶径只有３．５
～１０．０ｃｍ，单株年开花总数为４～５朵小花［３，４］。
与苏芡一样，种植在底泥肥沃的池塘内的王莲，其
叶片和花朵的直径可达２．０ｍ左右和３０．０ｃｍ左
右，单株年开花总数为３０～４０朵，而定植在供浮植
用的封闭型悬挂式花盆内的王莲，叶片和花朵的直
径只有１．０ｍ左右和１．５ｃｍ左右，单株年开花总
数不超过６朵。
王莲与芡实有较密切的亲缘关系，故其个体发
育和形态构造有许多相似之处［３～８］。在经济性状方
面两者各有优缺点。例如：苏芡（又名南芡）耐寒，除
叶片背部的掌状网脉上有些小刺外，植株的其他部
位均光滑无刺，可是其种壳很厚，出肉率低。王莲种
壳薄，出肉率高，可是其不耐寒，而且全身有刺。
王莲属和芡实属属内的种间杂交都早已成功。
例如：亚马逊王莲与克鲁兹王莲的杂交种‘长木’王
莲和紫花苏芡与紫花刺芡的杂交种‘姑苏芡２号’，
都是属内种间杂交的新品种。能否用属间杂交的
方法（包括传统的人工杂交和新技术的杂交育种方
法）选育出能取长补短和食赏兼用的苏芡与王莲的
杂交新品种，是一项值得试探的研究课题。２００７
年苏州市蔬菜研究所（鲍忠洲）采纳了作者的建议，
开展了芡实与王莲杂交的研究工作。经过５年多
的努力，已获得一些两亲本杂交的后代（如‘鸡王
莲’）［９］。该试验还将继续深入研究，预计在不久的
将来就可选育出几种具有双亲优点和食赏兼用的
芡实与王莲的杂交新品种。
（注：文中图片见插页。）
参考文献
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７１