全 文 ：吉林农业大学学报　1998 ,20(2):1 ～ 4
Journal of J ilin Agricultural Universi ty
三种类型越桔对干旱胁迫的生理反应
吴　林　李亚东　张志东　郝　瑞
(吉林农业大学园艺系　长春 130118)
摘　要　采用盆栽试验 , 比较了 3 个三年生越桔品种“美登” 、“北村”和“艾朗”在干旱胁迫和正常浇水条件下
的生理反应。结果表明 ,在干旱胁迫下 , 越桔叶片的光合速率较对照明显降低 , 呼吸速率升高;叶片脯氨酸含
量随逆境胁迫时间加长而升高 ,且升高幅度美登>艾朗>北村。干旱处理后第 25 d 解除干旱胁迫 , 北村和艾
朗品种光合速率升高很快 ,而美登品种叶片光合速率升高幅度较小。解除胁迫后第 8 d测定结果 , 3个品种干
旱处理植株叶片的光合速率均高于对照。形态观察发现 , 3 个品种耐干旱能力由强到弱依次为:北村>艾
朗>美登。
关键词　越桔　干旱胁迫　生理反应
中图分类号　S663.9
Physiological Responses of Three Types of Blueberries on Water Stress
Wu Lin et al.
(Dept.of Hort iculture , Ji lin Agricul tural University , Changchun 130118)
Abstract　The results show ed that net pho tosynthetic rate(Pn)of blueberry leaves decreased sig-
nif icantly and respiration(R)increased under w ater stress treatment.Proline content increased
w ith the leng th of w ater stress t ime and the variation extent of proline is the o rder of Blomidon>
Aron>Northcountry .Some plants were stopped w ater stress and then turned to normal water
condition af ter 25 day s w ater stress treatment.and Pn of “Northcountry” and “Aron” increased
quickly and “Blomindon” increased slow ly than that of w ater stress treatment af ter 8 days.Mor-
phological observations showed that the torlerance abilities of different cultivars is in the order of
Northcountry>Aron>Blomido.
Key Words:blueberry;water stress;phy siological responses
　　越桔(Vaccinium)是长白山及大小兴安岭高
寒山区一种具有良好开发前景的小浆果树种。
1984年由吉林农业大学从国外引种栽培以后 ,解
决了越桔的育苗技术[ 1 ,2]和适宜长白山区栽培的
优良品种问题。李亚东等[ 3] 在研究了越桔对长
白山区 3种具代表性的酸性土壤的适应性后 ,提
出利用越桔作为开发利用长白山区废弃酸性沼泽
地的先锋树种的设想 。但由于越桔是浅根系植物
(其根系集中分布在 0 ～ 20 cm 土层内),干旱胁迫
对其影响较重 。长白山区尽管年降雨量较大 ,也
会存在春 、夏季干旱的问题 ,直接影响了越桔的生
长和产量 。要解决这一问题就必须通过生理研究
和田间观察 ,筛选出抗旱能力强的越桔品种 。本
试验从国外引种的 24 个越桔品种中选出适宜的
吉林省科委资助项目
吴　林 ,男, 28岁 ,硕士 ,讲师 ,主要研究方向:小浆果栽培及逆境生理
收稿日期:1996-11-05
DOI :10.13327/j.j jlau.1998.02.001
栽培品种 ,进一步研究其在干旱胁迫下的光合作
用 、脯氨酸含量 、过氧化物酶活性等生理反应 ,以
期为越桔抗旱品种的筛选奠定基础 。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料为由组培苗繁殖的三年生越桔 ,品
种“美登”(Blomidon)属矮丛越桔类型(Vaccinium
myrti llus L.), 原产加拿大 , 引自美国;“北村”
(Northcountry)属半高丛越桔类型 ,引自美国;“艾
朗”(Aron)属高丛越桔类型(V .corymbosum
L.),为笃斯越桔(V.uliginosum L.)与高丛越桔
杂交种 ,引自芬兰。
采用盆栽试验 ,塑料盆直径 30 cm ,高 30 cm 。
试材于 1994年春定植于盆内。盆栽土壤以
腐苔藓 、草炭 、中性黑钙土(园土)按 1∶1∶1比例
混合 ,施入适量肥料和硫磺粉 ,拌匀。土壤 pH 值
为 4.95 。
1.2　试验设计
试验于 1995年 7月 21日开始在吉林农业大
学越桔品种园进行 ,设 2 个处理 ,每处理 3 次重
复 ,计每处理每品种 30 株苗木 。 ①干旱胁迫处
理:与对照同样盆底打孔 ,处理前管理同对照 ,从
处理开始起停止浇水 ,使土壤自然干旱 ,直至试验
结束;②对照(ck):正常浇水 ,使土壤含水量维持
在田间最大持水量的 50%～ 60%, 直至试验结
束。试验在两面通风能防雨的塑料大棚中进行。
1.3　测试方法
分别在处理后第 0 , 7 , 14 , 21 , 25 ,28 , 32 d采
样测定植株叶片的光合速率 、呼吸速率 、脯氨酸
(Pro)含量和过氧化物酶(POD)活性。光合作用
的测定采用 Beackman 865 型 CO2 分析仪配以开
放气路系统进行 。每次从每小区取 2 个新梢 ,
3次重复 。剪取当年生新梢 ,离体测定枝条上 3 ～
5枚叶片的光合速率和呼吸速率 ,叶面积的测定
采用剪纸称重法 。
Pro 的测定采用酸性茚三酮法 , POD采用愈
创木酚法 。土壤含水量的测定采用烘干法。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫下土壤含水量的变化
干旱胁迫下土壤含水量显著下降 ,且随干旱
处理时间的延长 ,下降幅度增大(图 1)。在处理
后第 7 , 14 ,21 ,25 ,32 d ,土壤含水量较对照下降的
幅度分别为 11.50%、26.66%、34.94%、40.81%
和 50.32%,到处理后第 32 d ,土壤含水量仅为
0.21 g/g土 ,不足对照的 50%。
图 1　干旱胁迫下土壤含水量的变化
Fig.1.Variation of moisture content in soil under water
stress
　　　　◇———◇对照 Control
　　○———○干旱处理 Water st ress t reatment
2.2　干旱对越桔叶片光合速率的影响
干旱胁迫下 ,供试越桔“美登”和“艾朗”叶片
的光合速率先升高(0 ～ 7 d),然后降低 ,在处理7 d
以后 ,其光合速率一直低于对照;“北村”品种叶片
的光合速率自处理之日起一直低于对照(图 2)。
在处理后第 7 d ,“美登” 、“艾朗” 、“北村”干旱处理
植株叶片的光合速率分别为对照的 125.38%、
202.67%和 27.15%。当胁迫继续进行 ,干旱处
理植株叶片的光合速率持续下降 ,处理后第 14和
25 d时 , “美登” 、“艾朗”两品种叶片的光合速率分
别为 0.80 μmol/(m2·s)、0.78 μmol/(m2·s)和
0.74μmol/(m2 ·s)、0.28 μmol/(m2·s)。至第
25 d ,“美登”品种叶片的光合速率仅为对照的
24.56%,“艾朗”为对照的 66.67%。而“北村”品
种则表现为在干旱胁迫下植株叶片光合速率下降
的幅度要明显小于“美登” 、“艾朗”两品种 。胁迫
进行至 14 d和 21 d时 ,干旱植株叶片的光合速率
分别为 1.05μmol/(m2·s)和 1.62μmol/(m2·s),
为对照的 80.15%和 83.94%,直到处理至第 32 d
时 ,叶片的光合速率才有明显下降 ,低于“美登”和
“艾朗”品种。
在干旱处理后第 25 d对部分植株恢复浇水 ,
2 　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　1998年
发现“北村”和“艾朗”恢复较好 ,植株叶片的光合
速率有明显升高 。解除干旱胁迫后第 8 d 测定结
果 ,浇水恢复植株叶片的光合速率:“北村”为对照
的184.31%,“艾朗”为对照的 165.00%。而“美
登”恢复程度较差 ,解除胁迫后第 8 d ,其叶片光合
速率仅为对照的 69.17%。
图 2　干旱胁迫下越桔叶片光合速率的变化(图例下同)
Fig.2.Variation of net photosynthetic rate(Pn)of blueberry
under water stress treatment(The same legend of
following Fig.)
×———×美登干旱处理 “Blomidon”water st ress treatment;×----×
美登对照“ Blomidon” control;　△———△北村干旱处理“North-
count ry”w ater stress t reatment;　△----△北村对照“Northcount ry”
cont rol;　○———○艾朗干旱处理“Aron”water st ress t reatment;　
○----○艾朗对照“Aron” cont rol;　×---- 美登干旱 25 d后恢复
“Blomidon” recover t reatment af ter 25 days water stress;　△----■
北村干旱 25 d 后恢复“Northcount ry” recover t reatment after 25
days water st ress;　○----★艾朗干旱 25 d后恢复“Aron” recover
treatment af ter 25 days w ater stress
2.3　干旱对越桔叶片呼吸速率的影响
干旱胁迫下越桔叶片的呼吸速率先升高 ,直
到胁迫至第 21 d ,土壤含水量降到 0.2387 g/g土
后 ,才逐渐降低 ,并最终低于对照(图 3)。从总体
上看 ,在正常条件下 ,“美登”品种叶片的呼吸速率
较高 ,而“北村”品种叶片的呼吸速率较低 。在胁
迫至第 7 d时 ,“美登” 、“艾朗” 、“北村”3个品种干
旱处 理 植 株 叶 片 的 呼 吸 速 率 分 别 为
2.36μmol/(m2·s)、 1.85 μmol/(m2 · s)和
1.40μmol/(m2·s), 分 别为同 一时期对 照的
138.82%、114.20%和 184.21%,表现为“北村”
品种虽叶片呼吸速率升高幅度较大 ,但仍维持较
低的水平。胁迫至第 32 d时 , “美登”品种干旱处
理植株呼吸速率下降迅速 ,接近 0;而“艾朗”和
“北村”干旱处理植株仍维持较正常的呼吸速率。
图 3　干旱胁迫下越桔叶片呼吸速率的变化
Fig.3.Variation of respiration rate(R)of blueberry under
water stress treatment
2.4　干旱胁迫对越桔叶片 Pro含量的影响
干旱胁迫下越桔叶片 Pro 含量显著升高 ,特
别是 胁 迫后 第 7 d , 土 壤含 水 量 下降 到
0.3878 g/g土后 ,这种变化幅度更大(图 4)。胁迫
至第 21 d时 , “美登”品种干旱处理植株叶片 Pro
含量升高幅度最大 , 达 66.67 μg/g , 为对照的
256.54%;“艾朗”品种其次 ,干旱处理植株叶片
Pro含量为同一时期对照的 173.23%;“北村”品
种上升的幅度最小 ,干旱处理植株叶片 Pro 含量
仅为同一时期对照的 119.90%。综合来看 ,在干
旱胁迫下越桔叶片 Pro 升高幅度“美登” >“艾
朗” >“北村” 。
图 4　干旱胁迫下越桔叶片中游离 Pro含量的变化
Fig.4.Variation of Pro content in leaves of blueberry under
water stress treatment
3第 20卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　吴　林等:三种类型越桔对干旱胁迫的生理反应
2.5　干旱逆境对越桔叶片 POD活性的影响
干旱胁迫下越桔叶片的 POD活性变化不一
致(图 5)。“美登”品种表现为处理后植株叶片
POD活性逐渐升高 ,至第 21 d后逐渐降低并最终
低于对照;“艾朗”品种表现为先降低 ,胁迫至 21 d
后才逐渐升高;“北村”品种则表现为干旱处理植
株叶片 POD活性一直低于对照 。
图 5　干旱胁迫下越桔叶片中 POD活性的变化
Fig.5.Variation of POD activity in leaves of blueberry un-
der water stress treatment
3　讨　论
关于越桔在干旱胁迫下生理反应的报道很
少 , 而且多集中在兔眼越桔上[ 7] 。Davies and
Johnson(1982)研究认为 ,兔眼越桔“Bluegem”品
种的抗旱能力与其它植物种类比起来居中等 ,可
以在一个较宽的水分缺乏范围内进行光合作
用[ 8] 。这与本研究的结论是一致的。我们所选
的3个品种在土壤含水量降到 0.21 g/g土时 ,仍
维持较高的光合作用能力 。而在此前一段较长时
间的干旱胁迫过程中 ,越桔叶片的光合速率虽有
部分降低 ,植株生长发育却仍维持接近正常水平 ,
胁迫进行至第 25 d ,土壤含水量为 0.2280 g/g土
时解除干旱逆境而转入正常浇水 ,植株的光合作
用恢复很快 ,且恢复程度良好 ,说明越桔是一种具
有较宽干旱胁迫适应范围的树种。
对于干旱胁迫下越桔叶片 Pro 含量的变化 ,
国外未见报道 。本研究发现 ,在干旱胁迫下 ,越桔
叶片的 Pro 含量明显增加 ,且抗旱性越弱的品种 ,
Pro含量增加的幅度越大 。对于逆境下 Pro 含量
的变化可否作为果树是否处于逆境和抗逆性的鉴
定指标 ,所见报道不很一致[ 4～ 6] 。作者认为 , Pro
含量的变化可以作为果树是否处于逆境的衡量指
标 ,但能否将其作为鉴定果树抗逆性强弱的指标 ,
则有待于更进一步的试验验证 。
一般认为 ,半高丛越桔 、矮丛越桔的抗旱能力
较强 ,而高丛越桔的抗旱能力相对较弱 。本研究
所选的 3个品种 ,半高丛北村的抗旱能力明显强
于另外 2个品种。而矮丛越桔美登未表现出明显
强的抗旱能力 。从本研究的结果看 ,越桔抗旱性
及形态的反应与生理反应是一致的 。
参　考　文　献
1　李亚东等.越桔绿枝扦插育苗技术研究.吉林农业大学
学报 , 1992 , 14(4):34～ 37
2　陈慧都等.越桔工厂化育苗研究.中国农业科学 , 1990 ,
23(3):44～ 50
3　李亚东等.越桔对长白山区酸性土壤的适应性.园艺学
报 , 1994 , 21(2):129～ 133
4　夏　阳.水分逆境对果树脯氨酸和叶绿素含量变化的影
响.甘肃农业大学学报 , 1993 , 28(1):26～ 31
5　陆爱华等.水分胁迫后梅杏桃脯氨酸脱落酸的累积及其
与抗旱性的关系.南京农业大学学报 , 1989 , 12(3):29 ～
31
6　黄建昌.草莓对干旱的生理反应.果树科学 , 1994 , 11
(2):114～ 116
7 　Eck P.Blueberry Science.Ru tgers Universi ty press , New
Brunswick and London , 1986:56～ 58
8　Davies F S and Johnson C R.Water st ress , growth and criti-
cal w ater potent ials of Rabbiteye Blueberry (Vaccinium
ashei Reade).J.Amer.Soc.Hort.Sci., 1982 , 107:6～ 8
4 　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　1998年