全 文 ：灰木莲的开花特性及繁育系统的研究
*
招礼军1，3，韦善华2，朱栗琼1，3，刘 威1，文祥凤1，3
(1. 广西大学林学院，广西 南宁 530004;2. 广西国有高峰林场，广西 南宁 530001;
3. 国家林业局中南速生材繁育重点实验室，广西 南宁 530004)
摘要:通过野外观察和实验室检测，研究了广西南宁市的灰木莲的花部结构、开花物候、花粉活力、访花者行
为，用杂交指数 (OCI)、花粉 /胚珠比 (P /O)及去瓣、去雄、套袋、人工授粉等方法测定了其繁育系统。结果
表明，灰木莲群体在 3 月下旬 － 5 月下旬开花，个体开花持续时间约 28 天，相对开花强度主要分布范围是 30 %
～60 %，开花的同步性指数达 0. 735，属于集中开花模式;灰木莲两性花为雌雄蕊异熟类型，同花雌蕊先成熟，
失去授粉机能后雄蕊花药才裂开散粉;灰木莲花粉粒的生活力超过 60 %;花粉 /胚珠比为 953. 2，杂交指数为 4，
表明灰木莲繁育系统属于异交为主，部分自交，需要传粉昆虫才能完成其繁殖;自然状态下灰木莲无结实，人
工授粉后结实率为 20 % ～30 %;在灰木莲中未发现有访花昆虫，只有花蓟马在花中活动，而且未能形成有效的
传粉。传粉者的缺乏可能是导致灰木莲在南宁市不能自然结实的主要原因。
关键词:灰木莲;开花特性;雌雄蕊异熟;繁育系统;访花昆虫;遗传多样性
中图分类号:S 949. 747. 1;S 944. 57 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)02 － 0024 － 06
Flowering Characteristics and Breeding System of Manglietia glauca
ZHAO Li-jun1，3，WEI Shan-hua2，ZHU Li-qiong1，3，LIU Wei1，WEN Xiang-feng1，3
(1. College of Forestry，Guangxi University，Nanning Guangxi 530004，P. Ｒ. China;
2. Guangxi State-owned Gaofeng Forestry Centre，Nanning Guangxi 530001，P. Ｒ. China;3. Key Laboratory of
National Forestry Bureau for Fast-growing Tree Breeding and Cultivation in Central South China，Nanning Guangxi 530004，P. Ｒ. China)
Abstract:The floral morphology and flowering characteristics of Manglietia glauca in Nanning were studied by
field observations and laboratory detection，and breeding system was investigated by out-crossing index (OCI)，
pollen-ovule ratio (P /O) ，petals-removed，emasculated，bagged and artificial pollination experiment． The re-
sults showed that the flowering span of M. glauca population was from early March to late May，the flowering dura-
tion of individual was approximately 28 days，the relative flowering intensity distributed from 30 % ～ 60 %，the
flowering synchrony index was 0. 735 and exhibited a so-called “mass-flowering pattern”;M. glauca was hermaph-
rodite flower and dichogamy type，protogyny was the form of dichogamy，the another dehiscence and pollen release
only after the stigmas lost pollination function;The viability of pollen was above 60 %，the P /O was 953. 2 and
OCI was 4，and the results indicated that the breeding system of M. glauca was belonged to out-crossing with partly
self-compatibility，and pollinator insects were essential．;M. glauca was sterile at natural conditions and setting
rates were 20 % ～ 30 % in artificial pollination experiment;It was not found that any flower-visiting insects in
M. glauca． Frankliniella intonsa was the only insect on flowers and it could not make an effective pollination． Lack
of pollinators might be the main reasons that M. glauca was unable to seed under natural conditions in Nanning．
第 44 卷 第 2 期
2015 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 2
Apr. 2015
* 收稿日期:2014 － 12 － 10
基金项目:广西科学研究与技术开发计划课题 (桂科攻 11194008)，高峰林场珍贵及优良乡土树种科研项目。
第一作者简介:招礼军 (1970 －)，男，副教授，博士，主要从事树木生理生态方面的研究。E-mail:zhlj － 70@ 163． com
通讯作者简介:朱栗琼 (1969 －)，女，副教授，主要从事植物形态解剖及植物生理生态方面的研究。E-mail:liqiongzhu@ 163． com
Key words:Manglietia glauca;flowering characteristics;dichogamy;breeding system;flower-visiting insect;
genetic diversity
灰木莲 (Manglietia glauca)是木兰科 (Mag-
noliaceae)木莲属 (Manglietia)植物，原产越南
及印度尼西亚，适生于南亚热带。灰木莲常绿，树
干挺直，花大洁白而芳香，材质较好，是绿化、制
造家具、芳香产业的优良树种。我国从 20 世纪 60
年代起陆续在云南、广东、福建及广西等省从越南
引种栽培灰木莲，发现其生长较快，适应性较强。
近年来，在扩大其栽培面积的同时，也开展了相关
研究，特别是在引种栽培和育苗上的报道成果较
多，如，张运宏等［1］、林捷等［2］、曾冀等［3］、杨
耀海等［4］的研究表明，在广东、福建、广西、云
南等地引种栽培后，灰木莲的生长状况良好。然
而，在广西南宁市引种种植的 5 － 40 年林龄的灰木
莲林分中，林木可以正常开花，但未发现其能形成
果实和种子，说明灰木莲的繁殖过程在当地的环境
条件下有其独特的限制因素。目前，还没有相关灰
木莲的繁育系统的研究。植物繁育系统是种群有性
生殖的纽带［5］，也是理解植物各类群进化的一个
重要基础［6］，是生殖生态学的研究热点。开花物
候是植物生殖生态学研究的重要内容［7］，植物的
开花物候在单花、花序、个体、种群等不同水平上
有不同的表现，主要通过开花数、开花时间和开花
持续时间等参数进行量化［8］;植物的繁育系统则
通过自交亲和程度和交配系统等方式来表现，结合
传粉者和传粉行为来影响生殖后代遗传组成和适合
度［9］。因此，本研究从灰木莲的开花物候及繁育
系统的特性出发，探索灰木莲在南宁市引种栽培的
生殖瓶颈，为深入理解其独特的生殖特性和生态适
应提供理论依据，并为该物种的生物多样性保护和
培育我国本土的灰木莲种质资源技术的探讨提供参
考。
1 材料与方法
1. 1 研究地点及材料
试验于 2012年 3月初 －2012年 9月底进行。试
验地位于南宁市郊的国有高峰林场的广西现代林业
科技园，地理位置为东经 108°21，北纬 22°58，该
地属南亚热带季风气候，水、热丰富，年平均温度
21. 8℃，极端最高气温 40℃，极端最低温 － 2℃，
≥10℃年积温约 7 200℃，年平均降水量 1 200 ～
1 500 mm，降水多集中在 5 － 9 月，年蒸发量 1 250
～ 1 620 mm，年日照时数 1 450 － 1 650 h，年均空
气相对湿度大约 79 %。海拔约 200 m，西南坡中
部，株行距为 3 m × 4 m，土壤类型为砂页岩发育
形成的赤红壤，土层深厚。试验林分为 2004 年实
生苗造林的灰木莲林分 (种子来源于越南)，树木
长势良好，2012 年 4 月平均树高 7. 5 ± 0. 6 m，胸
径 14. 0 ± 1. 5 cm。
1. 2 花部结构特征
于 2012 年 4 月 20 日，此时为群体盛花期时
(50 %的个体达开花时)，在样地随机标记 10 株长
势中等的样树，在每株树中上部外侧不同方向各采
集 3 朵盛开的花，用游标卡尺测量花部特征并取平
均值以估计该群体花部结构特征。测量内容包括:
花被片长度、宽度、单花花药数和花粉粒数、花粉
粒直径、雄蕊长、雌蕊长、单花雌蕊数和胚珠数。
在上述 10 株样树各取一朵花蕾，再将每朵花
蕾各取 3 枚花药，酸解花药壁后制成 10 mL花粉悬
浮液，置于光学显微镜下用血球板计数，每枚花药
重复 10 次，然后取其平均数乘以花药数，得到单
朵花的花粉量，同时用 JD 801 形态学图像分析系
统测量花粉粒大小。另采用同样的取样方法，经解
剖后统计胚珠数。
1. 3 开花物候观察
于 2012 年 3 月 19 日标记 6 株样树，每株选取
5 个有代表性的花蕾，每周观察 1 次，开花当天起
则连续每天观察 1 次，直至 4 月 27 日，标记的花
朵全都凋谢为止，记录单花开花过程及形态特征。
同 1 天另标记 30 株树，每 7 天记录各株开花
的情况。其中约 5 %以上个体开花记为始花期，约
50 %以上个体开花时记为盛花期，约 95 %以上个
体开花结束时记为末花期。根据开花情况记录并计
算相关的开花物候参数:始花日期、花期持续时
间、开花高峰日期、终花日期、相对开花强度、开
花同步指数。其中开花强度是花分布频度相对低位
比较的一种表达方式，某植株的相对开花强度等于
该植株开花高峰日产生的花数与该种群中植株在其
开花高峰日产生的单株最大花数之比［6］。用同步
指数检测灰木莲开花同步性高低，具体方法参考文
献［10］。其中始花期确定为 2012 年 3 月 30 日，为
第 1 天 (计为 1)，3 月 31 日为第 2 天 (计为 2)，
52第 2 期 招礼军等:灰木莲的开花特性及繁育系统的研究
以此类推。
1. 4 花粉生活力测定
于 2012 年 4 月下旬上午 10 时，选择 10 株长
势中等的正常植株，各采集半开放、花药尚未裂开
的花枝 3 枝，插于水瓶中带回实验室供试。用镊子
各取下花药 3 枚，并用解剖针刺破花药将花粉粒取
出，置于培养皿中备用。利用氯化三苯基四氮唑染
色法 (TTC法)［11］、碘-碘化钾染色法［12］、醋酸洋
红染色法［13］、硝酸法［11］分别对灰木莲花粉粒生活
力进行测定，另参照 Gudin 等的方法［14］，采用离
体萌发法对灰木莲花粉粒的萌发力进行测定，经改
良及预实验，确定培养基配方为 7 g /L 琼脂 + 150
g /L蔗糖 + 50 mg /L 硼酸 + 100 mg /L 氯化钙 (pH
值为 6)。
1. 5 花粉 /胚珠 (P /O)和杂交指数估算 (OCI)
根据花部结构特征所测定及计算的花粉粒数、
胚珠数计算群体的单花花粉数和胚珠数之比，即
P /O值 =雄花花粉总数 /胚珠数。按 Cruden［15］的理
论确定灰木莲繁育系统。根据花朵直径、开花行为
的相关测量及观测结果，按照 Dafni［6］的标准对灰
木莲的繁育系统进行评判。
1. 6 访花昆虫行为观察
将参与访花的所有动物均当成潜在的传粉者。
在灰木莲进入盛花期时，于 2012 年 4 月 15 － 24 日
连续 10 天，从 800 － 1800 对选定的 10 株样木
进行观察。对昆虫的访花行为进行摄影、描述，将
所有观察到的昆虫收集带回室内进行鉴定和分类。
1. 7 繁育系统检测
2012 年 4 月 2 日，在相距 10 m以上的 30 株样
木各选择 8 朵花，每株各一朵分别做如下处理，
(1)去雄，检测虫媒传粉的效果; (2)去瓣，检
测花被片对子房保护作用; (3)去雄套袋，检测
是否有无融合生殖; (4)套纱网袋，检测风媒传
粉的效果;(5)套袋，检测是否有自交亲和;(6)
同株异花人工授粉，去雄套袋，人工授粉，检测能
否受精;(7)异株异花人工授粉，去雄套袋，人
工授粉，检测杂交是否亲和;(8)不做任何处理，
检测自然条件下的传粉状况。其中去雄在花朵第 1
轮花被片松动时处理，其余在松蕾时 (花苞呈白
色时)处理，套袋、套网于 4 月 2 日进行，人工授
粉于 4 月 17 日 900 － 1000 和 1600 － 1700
进行。所有处理均挂牌标记。4 月 24 日花瓣凋落
后去袋、去网。6 月 3 日统计各处理的结实率 (结
实率 =结实数 /处理花数)。
2 结果与分析
2. 1 灰木莲的花部特征
灰木莲花部形态的特征量见表 1。灰木莲的花
朵较大，盛开时平均直径超过 16 cm。花部结构中
形态数值的变异系数相对较小，如花粉粒大小较均
匀，其直径的变异系数只有 3. 8 %，其次是雌蕊的
长、花被片的长、雄蕊长、花被片宽，变异系数分
别是 11. 8 %、12. 0 %、17. 4 %、17. 6 %，而与
生殖关系最为密切的雄蕊、雌蕊的数量变异较大，
特别是单花的花粉粒数和胚珠数的变异系数，如花
粉粒数的变异系数高达 69. 8 %。
表 1 灰木莲的花部形态特征
Tab. 1 Floral traits of M. glauca
观测项目 平均值 变异系数 /%
花被片长 /mm 81. 2 ± 9. 7 12. 0
花被片宽 /mm 34. 3 ± 6. 0 17. 6
花药数 /个 142 ± 25. 8 18. 2
花粉数 /粒 513 750 ± 358 624. 8 69. 8
花粉直径 /μm 52. 8 ± 2. 0 3. 8
雄蕊长 /mm 7. 3 ± 1. 3 17. 4
单花雌蕊数 /个 66 ± 16. 2 24. 6
雌蕊长 /mm 7. 8 ± 0. 9 11. 8
胚珠数 /个 539 ± 174. 8 32. 4
2. 2 灰木莲的开花物候
2. 2. 1 单花开花动态
3 月底，灰木莲淡绿色的花苞片开始变褐色，
2 － 4 天苞片裂开或者脱落;花被片 3 轮，每轮 3
片，共计 9 片，苞片脱落后 3 － 5 天第 1 轮花被片
展开，此时柱头充满分泌液，说明柱头已做好授粉
准备，但第 2、3 轮花被片只是微张，2 天后剩余花
被片会在 1600 以后渐次展开，但花药仍紧贴柱
状花托，花粉无法散出;一般 2 － 4 天内花被片陆
续凋零;雄蕊也渐渐脱落，并伴随花粉散出，但柱
头已无汁液并开始干枯，表明已失去了授粉机能;
大约 30 天后所有雌蕊也陆续全部枯萎脱落。
2. 2. 2 个体及群体开花动态
灰木莲的花期从 3 月底 － 5 月下旬，个体 (单
株)及群体的开花物候见表 2。在个体水平上，从
始花到开花高峰期有 15 天的时间，整个开花持续
时间为 28 天;灰木莲的开花同步指数高达 0. 735，
表现出一种大量的、集中的开花模式;从图 1 可以
62 西 部 林 业 科 学 2015 年
看出，灰木莲个体开花强度主要分布在 30 % ～60 %
范围，个体具有相对较高的开花强度。灰木莲群体
达到开花高峰的时间要稍长于个体，20 天后到达
盛花期，之后逐渐下降，整个花期持续时间达到
53 天。
表 2 灰木莲个体和群体水平的开花物候
Tab. 2 Flowering phenology of M. glauca at
individual and population levels
观测项目 个体水平 种群水平
个体数 30 －
始花时间 /月·日 3. 30 4. 1
花期持续时间 /d 28 ± 8. 2 53
开花高峰时间 /月·日 4. 14 4. 20
开花同步指数 0. 735 ± 0. 075 －
终花时间 /月·日 4. 20 5. 23
图 1 灰木莲个体相对开花强度分布频率
Fig. 1 Frequency distributions of relative flowering intensity in
M. glauca individual plants
2. 3 灰木莲的花粉生活力
在 4 种快速检测灰木莲花粉生活力的方法中，
与离体萌发法测定结果 (62. 2 %)最为接近的是
TTC法 (60. 6 %)和碘-碘化钾法 (64. 1 %)，醋
酸洋红法测定结果偏低 (28. 6 %) ，而硝酸法检测
时花粉粒的萌发孔没有向外突出的趋势。从染色观
察的效果看，碘-碘化钾法的染色效果不是很明显，
判断上有一定困难;TTC 法染色清晰、快速。因
此，TTC法最适宜用于快速测定灰木莲的花粉生活
力。
2. 4 花粉 /胚珠比 (P /O)及杂交指数 (OCI)估
算结果
由表 1 的数据可知，灰木莲单朵花的花粉数为
513 750，胚珠数为 539，所以花粉 /胚珠比 (P /O)
为 953. 2。依照 Cruden［15］的标准，该物种的繁育
系统属于兼性异交类型。根据 Dafni［6］的标准，灰
木莲花朵平均直径为 162 mm，记为 3;属两性花，
开花时柱头与花药分离，花药一直处于柱头下方，
发育成熟的时间有间隔，因此可以认为其雌、雄器
官在空间和时间上是分离的，记为 1;由此得到灰
木莲的杂交指数 (OCI)等于 4。依照 Dafni［6］的标
准，灰木莲的繁育系统可定为异交，部分自交亲
和，需要传粉者才能完成其繁殖。
2. 5 灰木莲的访花昆虫
在连续 10 天对 6 株样树定点观察过程中，观
察和扑捉到一些潜在的访花昆虫。其中，发现有蛛
型目 (Araneae)的角腹艾蛛 (Cyclosa mulmeinen-
sis)在枝条间的网边等待猎物;鞘翅目 (Coleop-
tera)的虎天牛 (Cerambycidae clytus)则停留在树
干或树枝上，均未见其访花;膜翅目 (Hymenop-
tera)的马蜂 (Polistes wasp)仅在花边飞行，而且
根据观察发现，马蜂体宽比雌蕊成熟期时花被片开
口宽度大得多;在花中唯一发现的昆虫是缨翅目
(Thysanoptera)的花蓟马 (Frankliniella intonsa)，
其在第一轮花被片展开后就爬入花中，当花完全展
开时，还能发现它们在花药和花被片基部活动，而
在雌蕊处罕见其踪迹。
2. 6 灰木莲传粉方式检测
在 8 种灰木莲传粉方式检测的处理中，只有人
工授粉的植株能结实，其中同株异花人工授粉结实
率为 30 %，异株人工授粉结实率为 20 %，其他处
理均无结实，由此可以看出灰木莲在自然状态下没
有结实，即无融合生殖、自花授粉、风媒传粉和虫
媒传粉成功的现象。
3 结论与讨论
(1)开花特征与传粉的适应性 灰木莲的花
着生于枝条顶端，花大、洁白耀眼，具浓郁的香
味;离生心皮雌蕊群螺旋状着生于柱状花托上端，
雄蕊群则在花托的下端，雌蕊和雄蕊具空间隔离，
花粉成熟后必须借助于传粉者才能到达柱头，这些
均为虫媒花的典型特征，这与野外的传粉方式检测
灰木莲的繁育系统的结果一致。灰木莲大量、集中
地开花模式也有利于吸引昆虫。另外，在开花过程
中观察到灰木莲的雌、雄蕊异熟现象明显，即雌蕊
先熟，当雄蕊花粉成熟自然散出时，雌蕊柱头已干
燥失去可受性，这与其它木兰科的一些植物相
72第 2 期 招礼军等:灰木莲的开花特性及繁育系统的研究
似［16 ～ 17］，所以灰木莲若自然传粉成功，只能依靠
传粉媒介从其他花朵携带花粉进入到第 1 轮花瓣刚
裂开的花中活动才行，而此时第 2、3 轮花被仍紧
包花托，只有形体较小的昆虫才能爬进去，在离生
花被片之间的空隙间穿梭活动。这就是此时观察花
的内部状况时只见到花蓟马等小型昆虫的原因。雌
雄蕊的空间隔离及雌雄异熟是植物避免自交的花部
机制［18］，除此之外，花单性和雌、雄异株也是常
见的植物促进异花授粉的机制。灰木莲在 3 － 5 月
开花，单花及群体花期较长，为集中开花的模式，
加之适宜的温度，有效的水分及丰富的昆虫活动应
极利于其实现有效地传粉，但从试验和观察的结果
来看，灰木莲自然传粉的结实率为 0，这其中的原
因可能与其他相邻的植物有关，在这片试验林周
围，还大面积的载植有桉树 (Eucalyptus spp. )、
米老排 (Mytilaria laosensis)、火力楠 (Michelia
macclurei)等，花期几乎一致，估计灰木莲提供给
昆虫的报酬不如它们，其对传粉昆虫吸引力低，因
此处于竞争的劣势，这种竞争极有可能导致了灰木
莲自然更新的困难。
(2)灰木莲繁育系统及繁育系统指标 由于
植物遗传的多样性，使得不同植物常表现出多样的
繁育系统类型。植物不同性别系统对其杂交率、传
粉机制和繁育系统均有影响［19］。根据 Dafni的方法
计算出的杂交指数表明，灰木莲的繁育系统为异
交，部分自交亲和，需要传粉者。按 Cruden 的花
粉-胚珠比 (P /O)的标准划分，灰木莲的繁育系
统属于兼性异交类型。野外传粉试验表明，灰木莲
不存在无融合生殖、自花授粉、风媒传粉和虫媒传
粉，只有人工授粉有一定结实率，但均不高，同株
异花人工授粉的结实率 (30 %)高于异株人工授
粉的结实率 (20 %)，但也说明了灰木莲极有可能
属于异花传粉类型。采用 OCI 法和 P /O 法在检测
灰木莲的繁育系统类型的可行性方面与其他研究者
的结论一致［20］。
在灰木莲开花过程中，发现有小型昆虫 (花
蓟马)在花中活动，而且其花粉生活力也不低，
但是未能形成有效地自然传粉，这表明灰木莲的生
殖生长过程还存在其他影响因素。植物生殖生长受
多方面因素的影响，即便授粉成功，但仍还是有诸
多的因素限制其最终的结实，如最佳授粉时机、花
粉管在柱头上萌发过程、花粉管在雌蕊中的生长过
程，配子的发育和质量、受精过程、胚的发育等
等，本次试验并未涉及授粉后的研究，但从人工授
粉结实率仍不高的结果来看，灰木莲授粉后的干扰
因素依然存在;另外，用于育苗的种子来源信息不
全，如采种的居群数、母株数等都没有记录，有可
能引种居群来源单一，遗传多样性低，这也是影响
结实率高低的重要因素。这些问题尚待作进一步研
究。
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82 西 部 林 业 科 学 2015 年
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