全 文 ：　[收稿日期] 　2011-03-24;2011-06-15修回
　[基金项目] 　国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD19B02);四川省教育厅青年基金项目(2006B038)
　[作者简介] 　曹玲玲(1986-),女 ,在读硕士 ,研究方向:植物传粉生态学。 E-mai l:caolinglin g8@163.com
　＊通讯作者:甘小洪(1974-),男 ,副教授 ,从事珍惜濒危植物保护生物学研究。 E-mai l:bhgan@163.com
生理生态 ·耕作栽培·农业气象 [ 文章编号] 1001-3601(2011)07-0417-0048-03
Physiology and Ecology· Tillage and Cultivation·Agricultural Meteorological
云南黄素馨的开花习性与传粉的生物学特性
曹玲玲1 ,2 , 甘小洪1 , 2＊ , 黄晓梅1
(1.西华师范大学 生命科学学院 , 四川 南充 637009;2.西华师范大学 西南野生动植物资源保护
教育部重点实验室 , 四川 南充 637009)
　　[摘　要] 为云南黄素馨的利用提供依据 ,野外定点观察了云南黄素馨花朵的功能形态特征 、开花物候 、
开花动态 、访花昆虫的行为及访花频率 ,并对其杂交指数 、花粉-胚珠比 、花粉活力和柱头可授性等进行了检测。结果表明:1)云南黄素馨的种群花期为 2-4月中旬;单花花期为 4 ～ 11 d ,其中重瓣花 8 ～ 11d ,单瓣花
4 ～ 8 d。2)在花未开时 ,其花粉活力及柱头可授性均较高 ,且开花当天柱头可授性最强 ,随着开花时间的延
长 ,柱头可授性及花粉的活力逐渐降低 。3)云南黄素馨的杂交指数值为 4 ,繁育系统属于部分自交亲和 、异交 、需要传粉者 。4)蜜蜂 、蚁类 、蝇 、蝶类等在其传粉过程中发挥了重要作用。[关键词] 云南黄素馨;开花特性;繁育系统[中图分类号] S685.18 [文献标识码] A
Flowering Habit and Ecological Pollination Characteristics of Jasminum mesnyi
CAO Ling-ling 1 , 2 , GAN Xiao-hong1 , 2＊ , HUANG Xiao-mei1
(1.College of Li f e Science , ChinaWest Normal Universit y , Nanchong , Sichuan 637009;2.Key Laboratory of Southwest
China Wildli f e Resources Conservation , China West Normal University , Nanchong , Sichuan 637009 , China)
　　Abstract:The mo rphological functional cha racter , f lowe ring pheno logy and dynamics , the behavio r
and visit ing f requency of insect visi to rs w ere observed , and the breeding system , po llen-ovule ratio (P/O)
and pollen viability w ere determined to provide the basis for utilizat ion o f Jasminum mesny i .The re sults
are as fo llow s:1)The f low ering stages of J .mesny i were f rom February to middle April.The duration of
single f low er of J .mesny i lasts for four to eleven days , and the multiv alve and the univalve flow er have the
dif ferent sing le f low er durat ion.2)The stigmas receptivi ty and pollen viability are higher at the bud
period , but the stigmas have the highest recept ivity w hen flowe ring , and then the stigmas receptivity and
po llen viability decrease gradually.3) J .mesnyi i s par tly self-compat ible , and outcro ssing requiring
po llinator.4)The insect visi to rs of J .mesny i such as bees , but terf lies , f lies and ants play impo rtant ro les
in the pollination.
Key words:Jasminum mesny i ;f lowe ring characterist ics;breeding system
　　云南黄素馨(Jasm inum mesny i Hance)为木犀
科(Oleaceae)素馨属(Jasminum L .)藤蔓植物[ 1] ,
由于成活率高 、限制因素少 ,在我国及世界各地常作
为园林绿化树种使用 。其花 、叶均可供药用 ,在食品
工业中也有一定的开发利用价值[ 2] 。目前 ,国内外
对云南黄素馨的研究主要集中在其与迎春花(Jas-
minum nudi f lorum Lindl)的异同[ 3] 、园艺上的栽培
与利用[ 4] 、色素的提取及稳定性[ 2] 等方面 ,对其开花
特性及传粉生物学方面的相关报道鲜见 。
花作为传粉生物学的主要研究对象之一 ,其大
小 、形状和颜色在不同植物中千差万别。就功能而
言 ,一朵花是一个复合器官 ,其所有结构特征都与有
性生殖过程相适应。因此 ,花的形态结构 、开花动
态 、开花物候 、繁育系统等与传粉参与者的进化生态
学之间具有紧密的联系[ 5] ,对这些进行研究将有助
于探明物种有性生殖过程中的适应性机制。笔者等
通过野外定位观测和室内显微观察相结合的方法 ,
对云南黄素馨的花部综合特征 、开花动态 、繁育系
统 、花粉及柱头的活力 、访花昆虫及其访花行为等进
行了观察及分析 ,并对其繁育系统的适应性进行了
探讨 ,以期为该资源植物的利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 调查地点概况
调查所在地设在四川省南充市西华师范大学朝
阳楼周围。该地处于西河与西山之间 ,北纬 30°49′
21.04″～ 30°49′18.88″,东经 106°3′50.85″～ 106°3′
57.55″。该地气候温和 ,日照充足 ,雨量充沛 ,属中
亚热带季风湿润性气候。年平均气温 17.5℃,年降
雨量 962.9mm ,相对湿度 77.5%。
1.2 方法
1.2.1 花期物候观察 于 2010年 2月 ,对栽培于
　贵州农业科学　2011 , 39(7):48 ～ 50　Guizhou Ag ricultural Science s
朝阳楼周围的云南黄素馨进行花期物候观察 。按照
Dafni[ 5] 所述的标准记录开花进程:当个别植株开始
开花时为始花期 ,50%以上的植株开花时为盛花期 ,
少于 10%的植株仍在开花为末花期。
1.2.2 开花动态 、花外部形态及花部形态功能特
征的观测 随机选取云南黄素馨刚现蕾的花 20朵 ,
对其开花进程进行连续观察 ,并对相应特征进行描
述 ,直至花朵开放。开花当天每隔 3h 观察 1 次 ,开
花后每天观察 1次 ,注意观察记录花朵各部分的形
状 、大小 、颜色的变化及时空动态。另选取完全开放
的花 10朵 ,对花朵各部分进行测量并计数。
1.2.3 花粉-胚珠比(pollen-ovule rat io ,P/O)的测
定 随机选取花药未开裂的云南黄素馨 5 朵 ,分别
取雄蕊挤碎后置于 1%HCl溶液中解离 ,解离后转
移至 50mL 的容量瓶中 ,仔细冲洗玻棒和烧杯上残
留的花粉以防材料丢失 , 定容。每次取花粉液
20μL 于载玻片上 , 在显微镜下观察计数 , 重复 5
次 ,统计每朵花的花粉粒总数 。解剖镜下剥离子房 ,
并统计每朵花的胚珠数目 。用每朵花的花粉总量除
以胚珠数目得到该花的 P/O值 。
1.2.4 花粉活力及柱头可授性检测 选取开花进
程基本一致且即将开放的花蕾 30朵用于花粉活力
及柱头可授性的测定 。开花当天从即将开放的花蕾
开始 ,每隔 2 ～ 3 h采样 1次;开花后每天采样 1次 ,
每次采3朵花。用 T TC 法测定花粉活力[ 6] ,用过氧
化氢法测定柱头可授性[ 5] 。
1.2.5 杂交指数(out-cro ssing index , OCI)的估算
按照 Dafni[ 5]的标准进行花序直径 、花朵大小及开花
行为的测量及杂交指数的估算 。
1.2.6 访花昆虫的观察 选择一块开放花较多且
外界干扰小的区域 ,连续 3d 于 9:00 —17:00 对访
花昆虫及其访花行为进行观察 ,记录访花昆虫的类
别和访花频率 ,并对不同时段的光照强度和温度等
气候因子进行测定。
2 结果与分析
2.1 花期物候
云南黄素馨的开花过程可分为蕾期和花期 ,整
个种群于 2月底开始开花 , 3月上旬进入盛花期 ,同
时仍有少量的花仍处于蕾期 ,直至 4 月中旬花期结
束 。其中 ,重瓣花和单瓣花的蕾期及花期长短存在
差异:重瓣花蕾期为 14 ～ 15 d ,花期 8 ～ 11 d;单瓣花
蕾期为 17 ～ 21 d ,花期 4 ～ 8 d。
2.2 开花动态
在云南黄素馨的开花过程中出现花瓣同时展开
或依次展开的 2种开花现象 ,经观察发现 ,云南黄素
馨的花在小枝上的开放顺序大致是从上至下 ,对生
于枝条上的 2个单花发育不同步 ,当一侧单花处于
花期时 ,另一侧单花或凋谢或处于蕾期。
2.3 单花形态及功能形态特征
云南黄素馨的单花为喇叭形的黄色小花 ,其花
较大 、花冠较长 、柱头位于花冠筒内 、花药略高于花
冠筒 ,具单瓣和重瓣 2种类型 ,其中重瓣花的雄蕊瓣
化(表 1)。
表 1 云南黄素馨的花部形态特征
　Table 1　The mo rpho log ical char acte rs of the flower s
of J .mesnyi
测量项目
Items
观测结果
Ob servation resu lt s
花冠 Corolla　　单瓣 Univalve 5～ 8枚 , 6枚较多
　　　　　　　重瓣 Mul tivalve 外轮 6～ 7枚 ,内轮 4～ 5枚
雄蕊 S tamens 2枚 ,长(13.30±0.54)mm
雌蕊 Pistal 1枚 ,长(11.50±0.89)mm
花冠直径 Flow er diameter (38.48±0.81)mm
花筒长 Length of corol la tube (15.09±0.17)mm
萼筒长 Length of speal tube (2.52±0.13)mm
蜜腺 Nectary 有
　　云南黄素馨的不同单花间花药开裂时间有所差
异 ,有的花药于花朵初开时开裂 ,有的于花朵完全开
放后开裂。开花第 2天 ,花粉逐渐散落在花冠筒上 ,
随着散粉的进行 ,花药 、柱头及花瓣颜色逐渐加深。
随后花瓣逐渐皱缩 、泛白 。开花 4 ～ 8 d 后 ,花冠及
雌 、雄蕊凋落 ,花萼宿存(表 2)。
2.4 花粉-胚珠比(P/O)
经检测 ,云南黄素馨的单花花粉量为 14 000 ～
19 000粒 ,平均为(15 900 ±1 884)粒 , 胚珠数为 4
颗 ,P/O 比为 3 975±471。根据 Cruden[ 7] 的标准 ,
其繁育系统属于专性异交。
表 2 云南黄素馨花的形态功能特征
Table 2　Morpho lo gical functional cha racters of J .mesnyi
发育状态
Development condition
观测项目
I tem s
结果
Results
花器官 F lowe r org ans 枯萎顺序 除花萼外 ,其他各部一起凋落
花　冠 Co ro lla 颜色变化 浅绿※浅黄※鲜黄※橙黄(后期泛白)
大小变化 花冠筒伸长※花瓣长大※皱缩
雄　蕊 Stamens 花丝长短 花丝长度不变
花药与柱头间距 距离不变
花药开裂方式 侧裂
花药颜色 浅黄※橙黄
雌　蕊 Pistal 花柱长短 无明显变化
柱头颜色 浅绿※黄绿※泛白
柱头形状 保持原状
柱头位置 保持原状
·49·　第 7 期 曹玲玲 等　云南黄素馨的开花习性与传粉的生物学特性
表 3 云南黄素馨的花粉活力和柱头可授性
Table 3　The pollen viability and stigma receptivity o f J.mesny i
观测时间
Observa tion time
花粉活力/ %
Pollen viability
柱头可授性
S tigma receptvity
3 月 18日 8:30 74.36±12.32 部分柱头可授性较强 , 部分柱头可授性较弱
3月 18 日 10:30 65.34±6.42 柱头具最强可授性
3月 18 日 13:30 50.67±0.56 柱头具最强可授性
3月 19 日 15:00 26.70±2.79 部分柱头可授性较强 , 部分柱头可授性较弱
3月 20 日 15:00 8.69 ±1.51 少部分柱头具可授性 , 大部分柱头不具可授性
3月 21 日 15:00 无花粉　 少部分柱头具可授性 , 大部分柱头不具可授性
3月 22 日 15:00 无花粉　 全部柱头失去可授性
2.5 花粉活力和柱头可授性
从表 3看出 ,云南黄素馨的花粉在花未开时就
具活力 ,且活力很强(74.36±12.32)%,随着开花时
间的延长其花粉活力逐渐降低 ,其柱头在花冠未展
开 、花药未开裂时已具可授性 ,开花当天的 10:30 —
16:30柱头的可授性最强 ,从第 2天开始逐渐减弱 ,
直至第 5天不具可授性。
2.6 杂交指数(OCI)
云南黄素馨的花冠直径为(38.48±0.81)mm;
雌蕊成熟时其花药还未散粉 ,故雌蕊先熟;雌雄器官
在空间上分离 ,即柱头低于花药位于花冠筒基部 。
根据 Dafni[ 5]的标准 ,其杂交指数值为 4 ,繁育系统
可判定为部分自交亲和 、异交 、需要传粉者。
2.7 访花昆虫观察
经观察发现 ,云南黄素馨访花昆虫种类较多 ,且
频率较高 ,其访花昆虫多为膜翅目(Hymenoptera)
的蜂类 、蚁类 ,鳞翅目(Lepidoptera)的蝶类和双翅
目(Diptera)的蝇类。其中 ,蜂类访花频率较高 ,尤
其是刚刚盛开的花朵比较受欢迎 ,蜂类在每朵花停
留 2 ～ 5 s ,有时可长达 1 ～ 2min ,其访花时一般落在
开放花的下部花瓣上 ,用 2只足支撑在花瓣上 ,将口
器伸到花药上取食花粉;蚁类因活动能力较差故长
期停留在一朵花内活动 ,在自花授粉中能发挥一定
的作用 。蝴蝶多数时候围绕着花群旋飞不停 ,偶尔
会停在花瓣上 3 ～ 4 s ,其胸部 、喙可接触花药并粘到
花粉 ,因此具有一定的传粉作用。蝇类喜欢访问盛
花期的花 ,其落在花瓣上后舔食花粉可长达 1min
左右 ,其胸部或背部触及花药时可携带花粉 ,也具有
一定的传粉作用(图示)。
经观察发现 ,天气晴好时访花昆虫较多 ,特别在
10:00 —14:00 光线强 、温度高的这段时间 。上午
10:00前昆虫的访花频率较低 ,10:00后昆虫的访花
频率开始上升 ,到正午时段出现昆虫访花高峰 ,下午
5:00后访花频率有所下降。
图示 云南黄素馨的蜜蜂访花行为
Fig.　The behavio r of the insect visitor s o f J.mesny i
3 小结与讨论
3.1 繁育系统
经检测 ,云南黄素馨的杂交指数为 4 ,其繁育系
统可判为部分自交亲和 、异交 、需要传粉者;其花粉
与胚珠的比值为 3 975±471 ,其繁育系统可判为专
性异交 ,与杂交指数值所得结果不一致。花粉与胚
珠的比值(P/O)测定有快速简便等特点 ,但准确性
相对较低 ,如有些自花授粉植物的 P/O 值明显高于
C ruden
[ 7] 标准或与异花授粉种类的 P/O 值重叠[ 8] 。
杂交指数(OCI)检测是从植物的表观形态适应于虫
媒传粉的角度入手[ 9] ,能较真实地反映植物的繁育
系统特点。当两者结果出现不一致时 ,一般以 OCI
值作为繁育系统的主要判定依据。
同时 ,云南黄素馨的花药大 ,花冠筒口径小及柱
头明显低于花药等花部特点 ,决定了只有像蚂蚁这
么小的访花昆虫才可以接触到柱头 ,而小型访花昆
虫的活动能力差 ,携带花粉的能力较弱 ,即使能为云
南黄素馨传粉 ,其传粉作用也相当微弱;其他体型较
大的访花昆虫基本接触不到柱头 ,但它们在取食花
粉时可能会使一些花粉掉落到柱头上 ,因此 ,它们在
自花传粉过程中也能起到一定的作用 。由此判断云
南黄素馨在自然条件下可能缺乏有效的传粉者 ,导
致其异交难以保障 ,这可能是该物种出现自交的原
因[ 1 0] 。据此可判定 ,云南黄素馨的繁育系统为部分
自交亲和 、异交 、需要传粉者 。
3.2 访花行为的影响因素
许多因素如光照 、大风 、温度及阴雨天气等都可
以影响访花昆虫的数量 、行为和频率 ,进而影响植物
的传粉和坐果[ 11] 。研究发现 ,云南黄素馨的昆虫访
花高峰期出现在10:00 —14:00 ,此时光照强度 、温
(下转第 54 页)
·50· 　　　　　　　　　　　　 　　　　　贵 州 农 业 科 学 2011 , 39 卷
3 结论与讨论
1)通常认为 ,开片度较大 、单叶重较大 、含梗率
较低 、叶面密度较高的烟叶品质较优。为此 ,生产上
优质烟叶的单叶重应达 80g/m2左右 ,含梗率不超
过 30%。贵州黔西南烟叶的各个物理性状在省内
表现较好 ,基本上与进口烟叶相当 ,黔西南 、六盘水
的烟叶含梗率也比较协调 ,六盘水 、黔西南 、安顺 、黔
东南等地区烟叶的开片度与进口烟叶比较接近;贵
州其他产区叶片开片度 、单叶重略低 ,含梗率稍高 ,
需要改进 。与进口烟叶相比较 ,黔西南州的烟叶与
进口烟的关联度较大 ,综合性状较好 ,这一结果与主
成分分析和聚类分析的一致。
2)主成分分析和聚类分析相结合 ,分析评价烟
叶物理性状 ,可减少指标数量 ,又能使评价结果更趋
于合理和精确 ,不失为科学的数理统计方法。
[ 参 考 文 献]
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(责任编辑:聂克艳)
(上接第 50 页)
度都有大幅的上升。表明 ,访花昆虫的访花行为受
温度和光照的影响较大 ,并且昆虫访花频率的高峰
与光照及温度曲线高峰重合。在阴雨天只有较少的
访花昆虫活动 ,这就可能对传粉效率有一定的影响 。
3.3 云南黄素馨的开花 、传粉及繁育系统的适应性
检测发现 ,云南黄素馨的柱头在花药未开裂前
就已具可授性 ,且柱头可授期较长;同时其散粉速度
较快 ,在开花后第 2天花粉基本散完 ,但此时柱头仍
具可授性 ,还能接受外来的花粉 。这些特征增加了
云南黄素馨传粉成功的可能性。其次 ,云南黄素馨
的花部结构决定了其缺少有效传粉者 ,但它具较高
的 P/O 值和较长的柱头可授期 ,能够抵消部分有效
传粉昆虫少的不利影响。这些特征都是云南黄素馨
为保证后代的繁衍和生存 ,在进化过程中逐渐形成
的一种生殖补偿机制和物种繁衍对策[ 12] 。
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(责任编辑:杨晓容)
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