全 文 ：锈叶杜鹃的开花特性及繁育系统研究
*
白 天1，关文灵1，宋 杰2，3，4，解玮佳2，3，4，李世峰2，3，4
(1. 云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201;2. 国家观赏园艺工程技术研究中心，云南 昆明 650205;
3. 云南省农业科学院 花卉研究所，云南 昆明 650205;4. 云南省花卉育种重点实验室，云南 昆明 650205)
摘要:2012 年对锈叶杜鹃自然居群进行了开花物候及访花昆虫的调查，分析了其开花特性;并运用杂交指数、
花粉-胚珠比和人工控制授粉方法，对其繁育系统进行了研究。结果表明，锈叶杜鹃开花时间为 2 月初至 7 月，
其单花花期、单花序花期及单株花期分别为 7. 06 ± 2. 74 d，12. 33 ± 2. 37 d和 16. 17 ± 4. 24 d。锈叶杜鹃的雌、雄
性器官具有同熟性，但两者的最佳活性时间不同，花粉活力在开花第 1 天的活力最高，而柱头可授性在开花第 4
～ 6 天最好。锈叶杜鹃的繁育系统为异交型，自交亲和，需要传粉者;同株异花授粉是其主要的授粉方式。锈叶
杜鹃的有效传粉昆虫主要为蜂类，而象甲类、蚁类、叶蜂类昆虫是侵害性昆虫，严重影响其传粉;传粉昆虫访
花频率低，可能是导致锈叶杜鹃自然杂交结实率低的主要原因。
关键词:锈叶杜鹃;开花特性;繁育系统;访花昆虫
中图分类号:Q 944 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)01 － 0047 － 07
Flowering Characteristics and Breeding System of Ｒhododendron siderophyllum
BAI Tian1，GUAN Wen-ling1，SONG Jie2，3，4，XIE Wei-jia2，3，4，LI Shi-feng2，3，4
(1. College of Horticulture and Landscape，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;
2. National Engineering Ｒesearch Center for Ornamental Horticulture，Kunming Yunnan 650205，P. Ｒ. China;
3. Flower Ｒesearch Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming Yunnan 650205，P. Ｒ. China;
4. Yunnan Flower Breeding Key Lab，Kunming Yunnan 650205，P. Ｒ. China)
Abstract:The flower phenology and flower-visiting insects of Ｒhododendron siderophyllum population were investi-
gated and studied，and the flowering characteristics was analyzed． Through regulating outcrossing index，pollen-o-
vule ratio and artificial pollination，the reproductive system of Ｒhododendron siderophyllum was studied． The re-
sults showed that Ｒhododendron siderophyllum flowered from the beginning of February to July，the flowering span
of individual flower，single flower truss and plant were 7. 06 ± 2. 74 d，12. 33 ± 2. 37 d and16. 17 ± 4. 24 d re-
spectively． The pollens and the pistil matured at the same time at anthesis，but the time of the most vigourous was
different． The best pollen vigour was the first day at anthesis and the best pistil receptivity was from the fourth to
sixth day at anthesis． The breeding system of Ｒhododendron siderophyllum was outcrossing with self-compatibility，
pollinators were necessary． Geitonogamy was the dominant pollinated method． Bees were the main effective polli-
nators of Ｒhododendron siderophyllum． However，weevil beetles，ants and sawflies were invasive insects，serious-
ly affected its pollination． The low frequency of pollinator visiting might be the main reason of the low natural hy-
brid seed setting rate．
Key words:Ｒhododendron siderophyllum;flowering characteristics;breeding system;flower-visiting insect
第 43 卷 第 1 期
2014 年 2 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 1
Feb. 2014
* 收稿日期:2013 － 11 － 02
基金项目:云南省科技计划项目“木本花卉良种工厂化繁育研究”(2011EB110)。
第一作者简介:白 天 (1986 －)，男，云南昆明人，硕士研究生，主要从事园林植物种质资源研究。
通讯作者简介:李世峰 (1970 －)，男，云南宜良人，研究员，硕士，主要从事花卉种质资源创新研究。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2014.01.017
植物繁育系统是当下植物研究中最为活跃的领
域之一，而植物的花部综合特征、花部各性器官、
花的开放式样、自交亲和程度及交配系统等花形态
结构都与其繁育系统密切相关［1］。植物繁育过程
与传粉者、传粉行为一起决定了植物后代的遗传组
成和适合度［2］。目前，对杜鹃花繁育系统的研究
以国外的研究报道居多。Bowers［3］、Stevenson［4］等
对杜鹃花不同种类的开花传粉特性做过详细研究;
Leppik［5］对分布于美国马里兰州的粉红杜鹃花
(Ｒhododendron periclymenoides)的传粉昆虫进行了
观察;Stevens［6］、Argent［7］对杜鹃属中的越桔杜鹃
组 (Sect. Vireya)植物进行了花部特征及传粉昆虫
的调查;Ｒobinson［8］利用杜鹃花花色素、类黄酮等
物质的提取，研究了杜鹃花花色与传粉昆虫访花行
为之间的关系;Ng 等［9］对香港的 6 种杜鹃花种类
进行了开花物候、花形态结构、特有传粉昆虫等方
面的研究。国内对杜鹃花的繁育系统研究则相对较
少，边才苗等［10］对云锦杜鹃 (Ｒhododendron fortu-
nei)的开花动态及繁育系统进行过研究，田晓玲
等［11］对杜鹃花的繁殖生物学研究进展进行了报道。
锈叶杜鹃 (Ｒhododendron siderophyllum)为杜
鹃属三花杜鹃亚组 (Subsect. Triflora)灌木，产于
四川西南部、贵州、云南［12］。锈叶杜鹃具有花期
早、移栽成活率高等特点［13］，是选育早花杜鹃花
品种的优良种质资源。本项研究以云南野生的锈叶
杜鹃为研究对象，对锈叶杜鹃的开花物候、繁殖系
统及访花昆虫的访花行为进行研究，以期为今后杜
鹃花资源的杂交育种提供科学依据。
1 研究地自然概况
研究地设在昆明市盘龙区阿子营乡，位于北纬
25°23、东经 102°73，海拔 2 240 ～ 2 270 m。该地
区属于低纬度高原山地季风气候，由于受印度洋西
南暖湿气流的影响，日照长、霜期短、年平均气温
15℃。土壤为黄砂岩形成的山地黄沙质壤土，土层
厚 30 ～ 80 cm，土壤 pH在 5. 4 ～ 5. 8 之间，呈弱酸
性。该地区植被以暖温性针叶林和寒温性灌丛为
主，其生活型组成以小乔木和中小灌木为主，而种
类组成主要有云南松 (Pinus yunnanensis)、云南含
笑 (Michelia yunnanensis)、厚皮香 (Ternstroemia
gymnanthera)、美丽马醉木 (Pieris formosa)、露珠
杜鹃 (Ｒhododendron irroratum)、炮 仗 花 杜 鹃
(Ｒhododendron spinuliferum)等。
2 研究方法
2. 1 锈叶杜鹃的开花物候及花部特征观察
2012 年 2 ～ 5 月，对研究地的锈叶杜鹃居群进
行群体花期观察，并随机标记 40 株植株进行单花、
单花序及单株的花期观察，观察记录居群花期及果
实发育成熟时间。盛花期时随机选取 30 朵未开放
花蕾进行标记，观察其开放时间、花药开裂时间、
花冠形态及柱头颜色等开花特征，随机采集 30 朵
花进行花部特征测量;记录花冠直径、花筒长度、
花瓣长度、花瓣裂片长度、花柱长度、柱头直径、
花萼长度及其宽度、子房长度及其宽度、花丝长度
及花药长度等花部主要形态指标。
2. 2 锈叶杜鹃开花过程中花粉活力及柱头可授性
的变化测定
观察记录锈叶杜鹃的花粉形态及其大小，测定
内容如下。
测定锈叶杜鹃花朵开放期间的花粉活力变化:
(1)开花当天花粉活力的动态变化。从 9∶30 至
19∶30，每隔 2 h取 1 次花粉，采用 0. 5 %的 TTC
染色法和 3 %蔗糖-硼酸法两种方法进行花粉活力
检测，在光学显微镜下选取 3 个视野观察统计花粉
染色或花粉管萌发情况，每个视野花粉数不少于
50 粒，重复 3 次。(2)锈叶杜鹃花朵开放不同天
数的花粉活力测定:选取未开花 (合瓣期)、开花
第 1 天、2 天、3 天、4 天、5 天、6 天、7 天、8
天及 9 天的新鲜花粉测定其活力，具体方法同上。
花粉活力 =红色花粉数 (萌发花粉数) /观察花粉
总数 × 100 %。
测定锈叶杜鹃花朵开放过程中的柱头可授性变
化:选择待开花蕾中的柱头及开花第 1 天、2 天、
3 天、4 天、5 天、6 天、7 天、8 天及 9 天花朵中
的柱头，分别用联苯胺-过氧化氢溶液 (1 %联苯
胺︰ 3 %过氧化氢︰水 = 4 ︰ 11 ︰ 22)检测其柱
头可授性，各处理重复 3 次。若柱头具可授性，柱
头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡出现，根据
产生气泡量的多少确定其柱头可授性的强弱。
2. 3 锈叶杜鹃杂交指数的估算
根据 1992 年 Dafni繁育系统类型评判标准［14］，
进行锈叶杜鹃的花序直径、花朵大小及开花行为的
测定，评判其繁育系统类型。具体方法: (1)花
朵或花序直径 ＜ 1 mm，记为 0;1 ～ 2 mm，记为 1;
2 ～ 6 mm记为 2; ＞ 6 mm记为 3。(2)花药开裂时
84 西 部 林 业 科 学 2014 年
间与柱头可授期之间的时间间隔，同时或雌蕊先熟
记为 0;雄蕊先熟记为 1。(3)柱头与花药的空间
位置，同一高度记为 0;空间分离记为 1。三者之
和为 OCI值。评判标准为:OCI = 4 时，繁育系统
为异交型，部分自交亲和，需要传粉者;OCI = 3
时，繁育系统为兼性异交类型，自交亲和，有时需
要传粉者;OCI = 2 时，繁育系统为兼性自交型;
OCI = 1 时，繁育系统为专性自交型;OCI = 0 时，
繁育系统为闭花受精型。
2. 4 锈叶杜鹃的花粉-胚珠比 (P /O)估算
在观测地点，随机采取锈叶杜鹃花开放而花药
尚未裂开的花序数个，用 FAA固定后带回实验室。
选取大小基本一致、开花进程相同的花朵 30 朵，
每朵选取 3 ～ 5 个花药，用 HCl (1 mol /L)软化花
药壁，摇晃 2 ～ 3 min，然后将全部花粉移入 5 mL
容量瓶中定容，制成花粉悬浮液。将花粉悬浮液摇
匀，每次吸取 0. 05 mL滴于血球计数板上，将其置
于显微镜下观察并统计花粉数量，重复 3 次。统计
得到单个雄蕊的花粉数;将每朵花单个雄蕊的花粉
数量统计完后求和，得到单花花粉总数。用解剖针
划其开心皮，将其分成 4 份，每份用盖玻片压平制
片，在解剖镜下统计胚珠数，求和得到单花总胚珠
数。每朵花的 P /O 比用该朵花的花粉总数除以总
胚珠数求得。
根据 1977 年 Cruden 繁育系统类型评判标
准［15］，P /O为 2 108. 8 ～ 195 525. 0 时，繁育系统
为专性异交;P /O 为 244. 7 ～ 2 588. 0 时，繁育系
统为兼性异交;P /O为 31. 9 ～ 396. 0 时，繁育系统
为兼性自交;P /O为 18 ～ 139. 0 时，繁育系统为专
性自交;P /O为 2. 7 ～ 5. 4 时，其繁育系统为闭花
受精。P /O值升高说明远交程度上升，P /O值降低
说明近交程度升高。
2. 5 锈叶杜鹃的人工授粉试验
在野外自然条件下，设置如下 9 组处理:A为
自然授粉，即不去雄不套袋，B 为去雄不套袋，C
为不去雄套袋，D 为去雄套网袋，E 为去雄套袋，
F为去柱头不套袋，G 为去雄套袋人工授粉 (异
株)，H为去雄套袋人工授粉 (同株异花)，I 为去
雄套袋人工授粉 (自花)。每个处理随机选取 10
个花序进行授粉。1 ～ 2 个月后检测和统计各处理
坐果率。
2. 6 锈叶杜鹃的访花昆虫种类、行为及其活动规
律观察
对锈叶杜鹃居群的访花昆虫进行调查，随机标
记已开放的花朵 40 朵，从 7∶30 ～ 19∶30 进行连
续 1 周的观察，记录其访花昆虫的种类、访花行
为、活动频率。
3 结果与分析
3. 1 锈叶杜鹃的开花物候和花部特征
研究结果表明，锈叶杜鹃于 2 月初即开始开
花，属于较早开花的杜鹃花种类，其单花花期平均
为 7. 06 ± 2. 74 d、单花序花期平均为 12. 33 ± 2. 37
d，而单株花期平均为 16. 17 ± 4. 24 d，居群开花时
间则从 2 月持续到当年 7 月，其果实的发育成熟时
间需要 3 个月以上。
表 1 锈叶杜鹃的花部特征
Tab. 1 Flower morphology of Ｒhododendron siderophyllum
观测项目 观测数 最小值 /mm 最大值 /mm 平均值 /mm 标准差 /mm 变异系数
花冠直径 31 9 40 28. 193 5 7. 532 9 0. 267 186
花筒长度 31 11 37 22. 758 1 4. 857 8 0. 213 452
花瓣长度 31 2 26 12. 403 2 4. 968 9 0. 400 618
花瓣裂片长度 31 4 16 10. 354 8 3. 104 3 0. 299 791
花柱长度 31 7. 5 26 20. 774 2 3. 343 8 0. 160 957
柱头直径 31 1 2. 5 1. 532 3 0. 406 9 0. 265 568
花萼长度 31 1 1. 5 1. 290 3 0. 250 8 0. 194 381
花萼宽度 31 1 3 2. 080 6 0. 508 2 0. 244 261
子房长度 31 2. 5 4 3. 483 9 0. 474 1 0. 136 072
子房宽度 31 1 2 1. 725 8 0. 284 0 0. 164 550
花丝长度 31 12 35 20. 741 9 3. 872 7 0. 186 710
花药长度 31 2 4 2. 396 8 0. 377 3 0. 157 402
94第 1 期 白 天等:锈叶杜鹃的开花特性及繁育系统研究
锈叶杜鹃成熟花蕾每天的开放时间为 6∶30 ～
7∶40，而闭合时间则为 19∶30 ～ 21∶00。其花冠
呈钟状漏斗形，边缘呈粉红色，往下逐渐变浅直至
白色，花冠直径为 28. 19 ± 7. 53 mm，单瓣 5 裂，
花瓣裂片长为 10. 35 ± 3. 10 mm，花部主要形态指
标见表 1。其柱头随着花朵开花时间的延长而依次
呈现出浅绿、黄、橙黄及红色等颜色变化;花药在
花朵开放前开裂散粉，花粉为黄色粉状。
3. 2 锈叶杜鹃开花过程中的花粉活力及柱头可授
性的变化
观察结果显示，锈叶杜鹃的花粉为四合体花
粉，各单花粉粒呈正四面体排列，其四合体直径为
40 ～ 100 μm。
锈叶杜鹃开花当天的花粉活力动态变化测定结
果显示，开花当天的花粉活力以上午 9∶00 的最
高，达 83. 95 %;在此之后其花粉活力逐渐递减，
至下午 19∶00 时降至 51. 65 % (见图 1)。从试验
结果可知，TTC 法和蔗糖-硼酸花粉管萌发法的测
定结果基本一致，即锈叶杜鹃开花当天的花粉活力
随着开花时间的延长而呈下降趋势。从 2 种测定方
法的结果对比来看，蔗糖-硼酸花粉管萌发法较
TTC法更能客观地反映花粉活力情况。
图 1 锈叶杜鹃开花当天的花粉活力变化情况
Fig. 1 Change of pollen vitality on the first day of anthesis of
Ｒhododendron siderophyllum
从锈叶杜鹃花朵开放不同天数的花粉活力测定
结果来看，锈叶杜鹃未开花 (合瓣期)花朵中的
花药内含有大量水分，显微镜下观察可见有少量散
粉，捣开后测定其花粉活力仅为 11. 1 %。而在开
花第 1 天其花粉活力高达 83. 95 %，为最大值，其
后活力逐渐下降，至开花第 7 天时仅为 4. 9 %，几
乎丧失活力 (见图 2)。由此可见，锈叶杜鹃的花
粉活性在自然条件下维持时间较短，仅为 7 天。
图 2 锈叶杜鹃花朵开放期间的花粉活力变化及
柱头的可授性
注: +具可授性， + / －部分具可授性， + +具
强可授性， －不具可授性。
Fig. 2 Change of pollen vigor and stigma receptivity at
anthesis of Ｒhododendron siderophyllum
从锈叶杜鹃的柱头可授性试验结果来看，锈叶
杜鹃待开花蕾中的柱头尚无粘液分泌，用联苯胺-
过氧化氢溶液测试其可授性发现有少量的气泡反
应。开花第 1 ～ 6 天其柱头的气泡反应逐渐加强，
且在开花第 4 ～ 6 天的反应最为强烈，表明该段时
期的柱头可授性最佳，开花第 7 天柱头开始萎蔫，
其可授性逐渐减弱，到开花第 9 天柱头失去可授
性。
以上试验结果表明，锈叶杜鹃开花时的雄、雌
蕊具有同熟性，但两者的最佳成熟期存在时间上的
差异。在锈叶杜鹃开花第 4 天，当柱头处于最佳可
授期时，其花粉活力仍较高，为 49. 8 %，推测其
有自花传粉的可能性。而对于锈叶杜鹃的杂交授粉
来说，作为父本选择时，选择开花当天的花粉进行
授粉，其授粉成功率要高，而作为母本选择时，可
在开花的第 4 ～ 6 天内进行杂交授粉，有利于杂交
结实。
3. 3 锈叶杜鹃的杂交指数
按照 Dafni的方法对锈叶杜鹃进行杂交指数评
判，结果表明，锈叶杜鹃的花为两性花，其花直径
为 28. 19 mm， ＞ 6 mm，记为 3;开花时柱头与花
药空间分离，记为 1;花药散粉初期雌蕊已具有部
分可授性，因此认为其雌、雄器官成熟时间上是不
05 西 部 林 业 科 学 2014 年
分离的，记为 0。根据 Dafni 的标准其 OCI 指数等
于 4，故可判定其繁育系统为异交型，部分自交亲
和，需要传粉者。
3. 4 锈叶杜鹃的花粉-胚珠比 (P /O)的估算结果
如表 2 所示，锈叶杜鹃的 P /O 比率为 490 ～
560。按照 Cruden 的标准［15］，锈叶杜鹃的繁育系
统为兼性异交。
表 2 锈叶杜鹃花粉-胚珠比的估算
Tab. 2 Pollen-ovule ratio estimate of
Ｒhododendron siderophyllum
观测项目 结果
每朵花花粉量 541 828. 69 ±27 453. 326(P =0. 05)
每花胚珠数目 1 183. 342 3 ± 72. 601 36(P = 0. 05)
花粉-胚珠比 523. 695 5 ± 37. 132 38(P = 0. 05)
繁育系统类型 兼性异交
3. 5 锈叶杜鹃人工授粉的试验结果
从锈叶杜鹃的人工授粉试验结果 (图 3)来
看，不去雄不套袋处理的结实率较低，仅为 10. 37
%，说明锈叶杜鹃自然授粉结实率较差;去雄不套
袋处理有 7. 59 %的坐果率，表明锈叶杜鹃在自然
传粉媒介的帮助下能够结实;不去雄套袋处理的坐
果率为 9. 92 %，说明锈叶杜鹃能够自交结实;去
雄套网袋处理坐果率为 5. 05 %;去雄套袋不授粉
未见结实，说明锈叶杜鹃不存在无融合生殖现象;
去柱头不套袋处理有 2. 99 %的坐果率，表明锈叶
杜鹃的花粉能够在缺少柱头的情况下少量萌发，完
成受精。3 个去雄套袋授粉试验均有坐果，其坐果
率大小依次为同株异花授粉 (36. 30 %) ＞异株授
粉 (27. 46 %) ＞自花授粉 (19. 89 %)，说明锈
叶杜鹃自交、异交皆亲和，且同株异花授粉为其主
要的授粉方式。
图 3 锈叶杜鹃不同授粉处理后的结实率
Fig. 3 Fruit setting of Ｒhododendron siderophyllum under different pollination treatments
锈叶杜鹃人工授粉试验结果表明，锈叶杜鹃的
繁育系统属于混合交配型，即自交亲和，杂交可
育。在自然条件下，锈叶杜鹃结实率较低，人工授
粉结实率较好，其平均坐果率为自然传粉的 2. 37
倍。
3. 6 锈叶杜鹃的访花昆虫种类和行为及其活动规律
3. 6. 1 访花种类及行为
调查发现，锈叶杜鹃的访花者大致可分为两
类，一类主要以啃食花柱、花丝及花瓣等花器官为
主，而另一类则主要以觅食花蜜、花粉为主。从昆
虫种类来看，主要为膜翅目的蜂类、叶蜂类及蚁
类，鞘翅目的象甲类及蜘蛛类。
蜂类通常于早上 8∶00 后开始出现，其访花行
为可分 2 种。(1)采集花粉:表现为在锈叶杜鹃
的花冠浅缘处停留，身体未进入花中，与柱头不发
生接触，在没有干扰的情况下约停留 30 s ～ 1 min，
通常情况下仅停留 5 ～ 8 s; (2)采食花蜜:表现
为钻入锈叶杜鹃花朵而到达花柱底部，停留时间约
为 8 ～ 15 s。该种昆虫在 2 种采集方式下，其足部、
腹部都会携带花粉，由此推测蜂类应为锈叶杜鹃的
有效传粉者。
蚁类在上午 8∶40 以后，当气温上至 15℃以
后，开始在锈叶杜鹃的花瓣上活动。其活动在
10∶00 ～ 13∶00 之间最为活跃，直至 19∶00 后活
15第 1 期 白 天等:锈叶杜鹃的开花特性及繁育系统研究
动停止。该类昆虫的访花行为主要表现为在花丝基
部觅食花蜜，有时会咬断花丝，甚至会咬噬花柱及
柱头，但未见其觅食花药。观察发现其足部及腹部
有少量花粉，但未见其在柱头停留。
鞘翅目象甲类的访花行为表现为在锈叶杜鹃的
花蕾上打洞，进入蜜腺部位，从基部开始啃食花
丝、花柱，并在花内产子，导致花败育。经其拜访
后的花朵常出现无花柱或花丝，且内部布满褐黄色
虫卵等现象。
叶蜂类会在锈叶杜鹃花丛中停留，但未观察到
其携带花粉。蜘蛛类常在锈叶杜鹃的花中爬行或在
花丛中织网，未见其觅食花蜜或花粉，而主要捕食
花丛中的小型飞虫，观察发现其腹部有 1 ～ 2 粒花
粉，其余能够观察到的昆虫还有蝇类、鳞翅目幼虫
等食花性昆虫。
3. 6. 2 访花规律
由图 4 可知，锈叶杜鹃的访花昆虫以蜂类为
主，最高访花频率集中在上午 9∶00 ～ 11∶00，除
蚁类外，其他昆虫种类均为偶尔出现。访花昆虫集
中出现在上午 7∶00 ～ 13∶00，这个时间段的温度
由 11℃逐渐上升到 25℃。在 13∶00 ～ 15∶00 的时
间段内，温度逐渐升高，最高温度可升至 32℃，
该时间段内的昆虫出现频率下降，直至下午 15∶00
～17∶00，随着温度的逐渐下降，昆虫访问次数才
有所上升，但仍低于上午的访问频率，至下午 18∶20
后，昆虫基本不再出现。
图 4 锈叶杜鹃的昆虫访花频率图
注:1 为蜂类，2 为蚁类，3 为象甲类，4 为叶蜂类，
5 为蜘蛛类
Fig. 4 Frequency of insect pollination in
Ｒhododendron siderophyllum
4 结论与讨论
4. 1 锈叶杜鹃的繁育系统
根据 Dafni标准得到的杂交指数表明，锈叶杜
鹃的繁育系统属于兼性异交类型，自交亲和，有时
需要传粉者。按照 Cruden 的花粉 /胚珠比 (P /O)
标准划分，锈叶杜鹃的繁育系统属于兼性异交类
型。而锈叶杜鹃的人工控制授粉试验结果则显示，
锈叶杜鹃存在自发的自花授粉现象，但其结实率远
低于人工辅助下的同株异花传粉、异株异花传粉及
自花传粉，自然条件下以异花传粉为主，不存在无
融合生殖现象。通过上述试验结果可知，锈叶杜鹃
的繁育系统属于混合交配系统，而这与边才苗和金
则新对云锦杜鹃的繁育系统研究结论相同［10］。本
次试验的结果表明，杂交指数是一种可信且在野外
条件下比较简便的检测显花植物繁育系统的方
法［16］。
从试验结果来看，锈叶杜鹃的雄、雌蕊虽具有
同熟性，但其花粉的最佳活性期与柱头的最佳可授
期互不相遇，由此推测锈叶杜鹃仍以异花授粉为
主，从花粉和柱头的活性测定结果来看，两者在开
花后，特别是第 4 天均具有较好的活性，存在杂交
授粉的可能，由此推测这可能是导致锈叶杜鹃自交
结实的主要原因。试验结果还表明，锈叶杜鹃自交
亲和，且传粉媒介辅助授粉下的同株异花授粉为其
主要的授粉方式，该研究结果与彭土杜鹃 (Ｒhodo-
dendron ponticum)［17］、高山玫瑰杜鹃 (Ｒhododen-
dron ferrugineum)［18］、异蕊杜鹃 (Ｒhododendron
semibarbatum)［19］、加 拿 大 杜 鹃 (Ｒhododendron
canadense)［20］、树形杜鹃 (Ｒhododendron arbore-
tum)［21］等几种杜鹃花的研究结果相一致。
4. 2 开花特性与昆虫的访花行为
赖家业等认为，花部结构与繁育系统特别是传
粉者的习性必定是一起进化而来［22］。本次研究的
观察结果表明，蜂类为锈叶杜鹃的主要访花昆虫，
而锈叶杜鹃筒状漏斗形的花冠正好适合蜂类的体
型，利于其进入花朵内部开展传粉作业。与此同
时，锈叶杜鹃的花序簇生、花朵密度较大，方便传
粉者在传粉时进行各花序间的移动，由此而使传粉
者出现在同一植株上连续访问多花的现象，而这种
情况常常造成同株异花传粉［1］。再者，锈叶杜鹃
花粉活力一天内的动态变化趋势与昆虫的访花频率
变化相吻合，说明锈叶杜鹃与其访花者之间已经形
25 西 部 林 业 科 学 2014 年
成了一种互惠互利关系，即访花者采食锈叶杜鹃花
粉和花蜜的同时，也为锈叶杜鹃的传粉受精作出了
重要的贡献。
4. 3 自然结实
锈叶杜鹃访花昆虫的访花频率较低，以蜂类为
例，在活动最频繁时段的访花频率仅为 0. 585，而
全天的访花频率也仅有 0. 319。而锈叶杜鹃的自然
结实率较低，仅有 10. 37 %，究其原因，可能与其
访花昆虫的访问频率低有关。另外，本项试验调查
发现，锈叶杜鹃的传粉过程受到外界条件影响严
重，如天气干旱导致的花蕾不开而枯萎，花发育不
全导致的花柱螺旋状扭曲、柱头被花瓣紧裹而干
枯，访花昆虫啃食导致雌蕊部分丧失等原因而导致
其无法完成正常的传粉受精，最终致使花朵败育。
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