全 文 ：小麦不同生育时期施氮对穗花发育和产量的影响
朱云集 , 崔金梅 , 王晨阳 , 郭天财 , 夏国军 , 刘万代 , 王永华
(河南农业大学 ,国家小麦工程技术研究中心 , 郑州　450002)
摘要:在高产条件下 , 研究了春季小麦返青期 、起身期 、拔节期 、孕穗期 、抽穗期施氮对小麦穗花发育 、光合作用
速率及产量因素的影响。结果表明 ,拔节期 、孕穗期施氮可延长穗花发育的时间 , 以利穗花的平衡发育 , 减少穗花
退化 ,增加穗粒数 , 发育中后期施氮还可提高小麦生育后期的光合速率 , 延长灌浆高峰期的时间 , 显著提高粒重和
籽粒产量。
关键词:小麦;氮素;穗花发育;产量
Effects of Nitrogen Application at Different Wheat Growth Stages on
Floret Development and Grain Yield of Winter Wheat
ZHU Yun-ji , CUI Jin-mei , WANG Chen-yang , GUO Tian-cai ,
XIA Guo-jun , LIU Wan-dai , WANG Yong-hua
(National Engineering Research Centre for Wheat , Henan Agricultural University , Zhengzhou 450002)
Abstract:Study w as carried out on ef fect of nitrogen application at dif ferent w heat g row th stages on the
floret development , the photosynthetic rate , the yield and its components of w inter w heat.The result indicated
that nitrogen applied at the Jointing stage and the Booting stage of w heat g row th elongated the period for floret
development , promoted the balance g row th of floret and reduced the f lo ret decadence number , thus increased the
g rain number per spike.Nitrogen applied at the middle and the late stages of w heat development increased the
photosynthetic ability of the plant leaves in the later stage , and also leng thened the peak of g rain f illing stage ,
thus enhanced the grain weight and yield of w heat significantly.
Kew words:Winter w heat ;Nitrogen application;Development of floret ;Grain yield
收稿日期:2002-01-11
基金项目:国家“九五”重中之重科技攻关项目研究部分内容(95-001-02)
作者简介:朱云集(1955-),女 ,河南西平人 ,研究员 ,主要从事小麦栽培研究。 Tel:0371-3558205;E-mail:zyj@371.net
　　小麦生育期间氮肥的合理运筹关系到高产与优
质问题。生育中后期施氮对小麦花后衰老期间的代
谢变化产生调节作用[ 1 ～ 4] ,能提高小麦叶片硝酸还
原酶活性 ,使蛋白酶活性后移 ,降低生育后期旗叶叶
片中可溶性蛋白含量[ 2] ,不同生育时期施氮对小麦
籽粒产量和蛋白质含量均具影响作用[ 5 , 6] 。由于生
态区域和试验年份条件的不同 ,不同生育时期施氮
对小麦穗花发育的影响尚无定论。本文旨在研究高
产条件下不同生育时期施氮对小麦穗花发育和籽粒
产量形成的影响 ,为小麦实施氮肥合理调控 、达到高
产再高产提供理论依据。
1　材料与方法
本试验于 1996 ～ 1998 年在河南省偃师市高产
田进行 ,土壤质地为壤土 , 0 ～ 20 cm 土层有机质含
量为1.45%,全氮为 0.11%,碱解氮71.4mg·kg-1 ,
速效磷为 16.7mg·kg-1 ,速效钾 81.7mg·kg-1 。播
前每公顷施优质农家肥 60 000 kg , P2O5 156 kg ,
K2O 153 kg ,基施纯氮 120 kg ,以上肥料随土壤耕
耙 ,分层施入。春季在小麦生长发育的返青期
(N1)、起身期(N2)、拔节期(N3)、孕穗期(N4)、抽穗
期(N5)分别每公顷施纯氮 120 kg(各处理施氮时植
中国农业科学　2002 , 35(11):1325-1329
Scientia Ag ricultura Sinica
株生育状况见表 1)。供试品种为豫麦 49 ,于当年
10月 8日用 2BJM 精密播种机播种 ,基本苗为每平
方米 150株。试验小区随机排列 ,重复 3次。
从小麦穗花退化高峰前开始 ,每 3d 取样 1次 ,
每小区观察 3个主茎穗 ,在解剖显微镜下分部位观
察顶小穗 、中部第 10个小穗 、下部第 2 、3小穗各小
花发育动态。小花发育按雌蕊的形态特征划分 10
个时期即:Ⅰ小花原基分化期 、Ⅱ雌雄蕊分化期 、Ⅲ
小凹期 、Ⅳ凹形期 、V大凹期 、Ⅵ 柱头开始伸长期 、Ⅶ
柱头伸长期 、Ⅷ柱头羽毛突起期 、Ⅸ柱头羽毛伸长
期 、Ⅹ柱头羽毛形成期[ 7] 。光合作用速率(Pn)、蒸
腾速率(C)用美国产 CI301便携式光合测定系统测
定 ,于晴天上午 9:30 ～ 11:30进行 ,各处理测 10个
叶片 ,均取同时展开的旗叶。开花后定期取穗测籽
粒干重 ,成熟期每小区实收计产 ,同时取样进行单株
穗部性状分析。
表 1　不同处理追施氮肥时小麦生育状况1)
Table 1　Plant development situa tion of different nitrogen application
处理
Treatments
时间(月-日)
Time(m-d) 叶龄Leaf age
伸长节间　Elongated node
节位
Node posit ion
长度
Length(cm)
总节间长
Culm length(cm)
幼穗发育时期
Development stage of the young spike
N 1 2-17 8.3 - - - 二棱后期 Late stage of double-ridge
N 2 2-28 9.3 1 1.5 1.5 小花原基分化期 Differentiation of f loret primordium
N 3 3-14 10.2 2(3) 3.6(0.6) 8.2 雌雄蕊分化末期 Late stage of pistil and stamen dif ferentiation
N 4 4-4 11.3 4(5) 1.5(0.2) 20.4 雌蕊柱头突起期 S tage of pi stil stigma breaking out
N 5 4-20 13 - - - 抽穗期 Heading stage
1)　括号内的数字表示上一节位及其长度
　The number in the b rackets indicates the last node position and it s length
2　结果与分析
2.1　不同施氮时期小麦小花发育动态
根据雌蕊发育过程中的形态变化 ,随着发育时
间持续 ,部分小花可能发育迟缓或停止发育 ,只有发
育到后期的小花才能成为可能结实的小花[ 5] 。从
表2可以看出 ,适期追肥可延长小麦小花发育的时
间。如 4月 10日观察 ,N1 和 N2处理下部第 3小穗
平均分别有 2.5和 2.0 朵小花进入第 7个发育时
期 ,而尚未施氮的处理同部位小穗的小花已停止发
育。4月 16日观察 ,N2 、N3 处理下部第 3小穗平均
有0.5朵小花进入第 8个发育时期 ,但其余 2 个处
理第 3小穗小花已停止发育。施氮对中部小穗的影
响表现为 ,施氮早的处理 ,促进作用也早 ,如 4月 10
日观察 ,N1 处理达到第 8个发育时期的小花为 3
朵 ,高于其它处理 ,但 4月 16日观察 ,达到第 9个发
育时期的小花数低于其它处理 ,以 N3 处理小花发
育最快 ,达到第 9发育时期即发育较完善的小花为 3
朵。统计结果表明 ,不同时期施氮对顶部小穗小花的
发育影响不大 ,而对中部小穗的小花发育影响较大 ,
其中 4月16日观察达到柱头羽毛伸长期的小花数目
N3 、N4 处理与其余处理差异达显著水平。由此可
见 ,小麦幼穗分化从二棱后期至柱头突起期 ,施氮时
期不同 ,对小花发育的影响不同 ,在雌雄蕊分化末期
到雌蕊柱头突起期施氮 ,可延长小花发育时间 ,增加
发育成熟的小花数目 ,为减少小花退化奠定了基础。
表 2　不同处理不同发育时期的小花数1)
Table 2　F loret number in different plant development stag e of nitrogen treatments
小穗位　Spikele position
下部第 3小穗
Thi rd spikelet in the lower part o f the spike
中部小穗
Spikelets in t he middle pa rt o f the spike
顶部小穗
Spikelets in the uppe r part of the spike
观察时间(月-日) 4-7 4-10 4-16 4-7 4-10 4-16 4-7 4-10 4-16
Obse rve time(m-d)
发育时期 Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅵ Ⅶ Ⅷ
Development st ag e
N1 2.5 a 0 c 0 a 3.0 b 2.5 b 2.0 c 1.0 a 0 a 1.0 a
N2 2.0 b 2.5 a 0 a 2.3 a 3.0 a 2.0 c 1.0 a 0.5 a 1.0 a
N3 2.0 b 2.0 a 0.5 a 2.6 b 2.5 b 3.0 a 0.6 a 0.5 a 1.0 a
N4 2.0 b 0.5 b 0.5 a 2.0 b 2.5 b 3.0 a 1.0 a 1.0 a 1.0 a
N5 — 0.5 b 0 a 1.9 c 2.0 c 2.5 b 1.0 a 0 a 1.0 a
1)　采用 Duncan s 新复极差多重比较 ,不同字母表示差异达 5%显著水平 ,下同
　Compa red according to Duncan s multiple comparison a ,b , c ,d are significantly dif ferent at the 5% level.The same as below
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表 3　不同施氮处理对小麦旗叶光合速率的影响
Table 3　Effect of different nitrogen application on the pho tosynthesis rate of wheat flag leaf(μmol·m-2·s-1)
处理
Treatments
测定日期　Measure time(m-d)
4-21 5-4 5-18 5-28
N 1 13.70 c 14.10 a 9.60 c 6.38 c
N 2 14.94 a b 13.58 a b 10.04 c 6.48 b c
N 3 14.60 b 13.33 b 12.67 a 6.82 b
N 4 15.76 a 13.24 b 10.38 c 7.49 a
N 5 14.70 b 12.87 b 11.57 b 7.52 a
2.2　不同施氮时期旗叶光合速率和蒸腾速率
抽穗后随小麦发育时期推移 ,旗叶光合速率逐
渐下降 ,处理间的差异也日趋明显(表 3)。从花后
25d开始 ,N3 、N4 、N5处理旗叶光合速率的测定值平
均高于 N1 、N2 处理 ,且差异达显著水平 ,表明高产
田小麦春季施氮时期由二棱后期 、小花原基分化期
移至雌雄蕊原基形成期到抽穗期之间可有利于维持
小麦衰老后期较高的物质生产能力 ,而施氮过早则
导致旗叶光合性能明显减弱。
小麦抽穗后旗叶蒸腾速率也随着生育进程的推
移呈下降趋势(图 1),表明小麦生育后期植株代谢
能力逐渐减弱。可以看出 ,不同时期测定不同施氮
处理的旗叶蒸腾速率 ,其表现趋势不尽一致 ,但在开
花 25d后 ,随施氮时期后移旗叶蒸腾速率提高 ,至花
后35d ,N3 、N4 、N5处理较 N1 、N2处理蒸腾速率分别
高出 19.2%、28.4%、38.6%和 14.9%、23.7%、
33.6%。表明追施氮肥过早引起小麦灌浆后期生理
代谢功能急剧降低。
图 1　不同施氮时期对小麦旗叶蒸腾速率的影响
F ig.1 　Effect of different nitrogen application stage on the
transpir ation rate of wheat flag leaf
2.3　不同施氮时期小麦籽粒灌浆进程
从不同处理籽粒灌浆进程(图 2)来看 ,开花至
花后 20d各处理灌浆速率趋势相同 ,开花 20d以后 ,
N3 、N4 、N5 处理千粒日增重均高于 N1 、N2 处理 ,尤
其最大千粒日增重高于早期追氮处理 ,延长了灌浆
高峰期。表明生育中 、后期施氮可满足小麦在灌浆
期间物质积累时的氮素需要 ,对最终粒重的提高具
有重要作用 。
图 2　不同追氮时期籽粒灌浆进程
Fig.2　The grain filling process of different nitrog en application
stage
2.4　不同施氮时期小麦籽粒产量及构成因素
实收测产结果表明(表 4),以 N3 处理产量最
高 ,达 9 028.5kg·ha-1 , N4 、N5 处理也分别达到
8 956.5和 8 713.5kg·ha-1 ,而 N1和 N2处理分别较
N3处理下降了 8.34%和 6.21%,差异显著性检验
结果表明 ,N3 与 N4 处理间差异不显著 ,而与 N1、N2
处理间差异均达到了显著水平。
从产量构成因素来分析 ,不同追氮时期影响群
体发展和穗数 ,N1 处理因追氮过早 ,春季分蘖过多 ,
群体质量不高 ,最终影响到成穗数较低 , N2 处理在
分蘖两级分化始期施氮 ,在一定程度上延缓了两极
分化进程并促进了分蘖成穗 ,因此 ,该处理成穗数最
132711期　　　　　　　　　　　朱云集等:小麦不同生育时期施氮对穗花发育和产量的影响　　　　　　　　
表 4　氮肥不同施用时期对小麦产量及产量性状的影响
Table 4　Effect of Nitro gen application stages on the yield and yield components of w heat
处理
Treatments
结实小穗(个)
No.of fertile
spikelet
退化子房(个)
No.of abortive
ovary
穗数
Spike no.
(1×104·ha-1)
粒数(粒/穗)
Grain no.per spike(G/ S)
千粒重(克)
1000-grain
w ight
产量
Yield
(kg·ha -1)
N 1 16.3 a 3.1 a 657.0 bc 34.0 bc 41.3 bc 8 275.5 b
N 2 16.0 a 3.1a 708.0 a 33.1 c 41.4 c 8 467.5 b
N 3 16.7 a 2.8 b 684.0 ab 34.8 ab 43.4 ab 9 028.5 a
N 4 18.0 a 2.7 b 658.5 bc 35.0 a 44.2 a 8 956.5 a
N 5 17.2 a 2.8 b 640.5 c 33.3 c 44.7 a 8 713.5 ab
多 ,N3 、N4 处理基本达到本品种预期的成穗数[ 8] ;而
且由于在雌雄蕊小凹期到柱头突起期追肥提高了成
熟小花数目 ,则显著提高了结实率 ,与其余处理相比
穗粒数差异达显著水平;各处理千粒重表现出随施
氮时期后移而提高的趋势 ,且 N4 、N5 处理与 N1 、N2
处理达显著水平 , N3 处理与 N1 、N2 处理达显著水
平。退化子房是发育完善的小花在开花授粉期间遇
不适条件而未成粒的小花[ 9] ,从结实小穗和退化子
房分析结果来看 ,各处理结实小穗数差异不明显 ,而
处理间退化子房数相差较大 ,中 、后期施氮与早期施
氮相比差异达显著水平。由上述可见 ,N1 、N2 和 N5
处理产量构成因素的不协调 ,导致产量受到严重影
响 ,而 N3 、N4 处理控制了早春对小麦氮肥供应 ,限
制春季群体发展 ,从而提高了群体质量 ,能在保证小
麦足够穗数基础上 ,提高粒数和粒重 ,是实现产量突
破的重要原因。
3　讨论
关于氮肥运筹对高产小麦产量的影响至今存在
不同看法 ,有研究认为 ,小麦小穗 、小花的分化明显
受到碳氮代谢的调节 ,高氮促进营养生长和小花分
化 ,低氮有利于提高结实率[ 8] ;在氮肥追施时期方
面 ,有研究表明 ,起身期以前追氮易导致小麦早衰 ,
降低产量[ 2 ,10 , 11] ;另有研究表明 ,中 、后期施氮过多
易造成小麦贪青晚熟[ 12] 。
根据本研究结果 ,在施足有机肥 、磷 、钾肥合理
配比的前提下 ,以每公顷总施纯氮 240 kg ,基追比例
5∶5 ,且以拔节期(雌雄蕊末期)-孕穗期(雌蕊柱头
突起期)追施氮肥增产显著 。产量增加的原因一是
提高了穗粒数 ,二是增加了粒重 。穗粒数的增加在
于保证了小花发育期间的氮素供应 ,有利于小花之
间的平衡发育 ,尤其是中部小穗的小花出现明显分
化优势 ,使其向结实方向发展 ,增加了发育完善的小
花数目 ,从而减少了小花的退化 ,提高了结实率。粒
重的提高与小麦衰老期间的代谢变化密切相关 ,雌
雄蕊末期 、雌蕊柱头突起和抽穗期追氮均改善了开
花后小麦植株的无机营养供应 ,显著提高了花后
25d 、32d小麦旗叶光合速率 ,强化了蒸腾代谢功能 ,
即提高小麦在衰老后期的物质生产能力 ,同时延长
灌浆时间 ,提高灌浆速率 ,促进光合产物向籽粒的转
运 ,对增大物质积累具有重要作用。
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