全 文 ：昆明地区波斯菊二型连萼瘦果形态变异研究
杜寿辉，徐 涛，何素瑞，陈 晨 (云南大学生命科学学院，云南昆明 650091)
摘要 ［目的］探讨在昆明地区一年生植物波斯菊连萼瘦果形态变异特性及其环境适应能力。［方法］采用显微观测与生物统计的方法
分析波斯菊连萼瘦果变异与适应特性。［结果］波斯菊植物连萼瘦果存在二型性，有长型较重的与短型较轻 2种形态。对该二型瘦果大
小变异统计分析发现，二型瘦果长度与重量上的差异显著，而宽度与厚度上不存在差异性。短型瘦果长度与重量的变异比长型瘦果大。
［结论］由边花发育的波斯菊短型瘦果是波斯菊种子长距离扩散的适应性特征;中部花发育的长型瘦果为短距离或就地种子扩散的适应
性特征。二型连萼瘦果的存在增加了波斯菊对其栽培环境的适应能力。
关键词 波斯菊;连萼瘦果;二型性;形态变异
中图分类号 S682． 1 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)19 －11438 －03
Cypsela Morphological Variation of Cosmos bipinnatus in Kunming City
DU Shou-hui et al (School of Life Science，Yunnan University，Kunming，Yunnan 650091)
Abstrats ［Objective］The aim was to explore cypsela’s morphological variation and environmental adaptability of Cosmos bipinnatus Cav． in
Kunming．［Method］Microscopic observation and biological statistical methods were used to analyze the cypsela’s variation and adaptation charac-
teristics in C． bipinnatus．［Result］The study had firstly shown that there were two cypsela types，a long-type heavier cypsela and short-type cypse-
la． Statistical analysis suggested that the differences of two types of cypsela in length and weight were significant，but width and thickness differ-
ence did not exist． The variation of short cypsela was more than the long cypsela．［Conclusion］The short-type cypselas were developed by the out-
er flowers，and the form was the adaptive characteristics for long-distance spread of its seeds． The long-type cypselas were developed by central
flowers，and the form was the adaptive characteristics for short-distance or local dispersal for its seeds． Two cypsela’s forms benefited the ability to
adapt to its cultural environment in C． bipinnatus．
Key words Cosmos bipinata;Yunnan central plateau;Cypsela;Morphological variation
基金项目 国家级大学生创新性实验计划项目(91067318)。
作者简介 杜寿辉(1988 － ) ，女，云南大理，人本科生，专业:生命科学
与技术。* 通讯作者，讲师，博士，从事植物种群生物学研
究，E-mail:xut233@ 163． com。
收稿日期 2011-04-01
种子异型性是指同一植株产生不同形状或行为种子的
现象。根据异型种子在植株上的生长位置，种子异型性可划
分为地上下结实性和地上种子异型性 2 类。该现象已在 26
科 129属 292种被子植物中报道［1］。异型性种子植物主要
分布于干旱半干旱区、荒漠和盐渍土地区以及人为影响等干
扰强烈的环境，在菊科和藜科中最为常见，主要出现在一年
生植物中。种子异型性在避免密集负效应、减弱同胞子代间
的竞争、采取两头下注策略以适应时空异质性环境等方面具
有重要的进化生态意义［1 －2］。
波斯菊(Cosmos bipinnata Cav．)为菊科秋英属 1 年生植
物，原产于墨西哥及南美其他一些地区，我国栽培甚广，由于
是良好的地被花卉而起先引入我国广州以及长江流域等地，
后出现在我国南方，包括云南、四川有大面积规化，在路旁、
田埂与溪旁常自生，分布海拔已达到 2 700 m［3］，其种子繁殖
力强，耐贫瘠。研究者曾对波斯菊结实率及其种子萌发特性
进行了研究［4］。为进一步探究波斯菊植物的环境适应能力，
笔者通过研究波斯菊种子大小与重量的变异特性来深入认
识该物种在人工栽培与人工干扰环境的适应特性。
1 材料与方法
1． 1 材料 波斯菊(Cosmos bipinnata Cav．)的果实一般在
11月底左右成熟，2009 ～ 2010 年，采集昆明地区花坛及路旁
的波斯菊连萼瘦果果序，通过观察与检测各种果序，不同果
序上的连萼瘦果分为 2 种形态特征，一种为长型，一种为短
型。前者种皮黑褐色，较光滑，果顶端具长柄;后者黄褐色，
有瘤状突起，果顶端具短刺，着生于同一个果序上
(图 1 ～4)。
1． 2 方法 随机取波斯菊二型连萼瘦果发育正常、已完全
成熟、无杂质并自然晾干的长型与短型瘦果各 50粒，用游标
卡尺或显微镜进行测量;对长型与短型连萼瘦果长度、宽度
和厚度进行测量，并用四分法选取二型瘦果分别称取其单粒
重(WE)。通过测定连萼瘦果长度(L)、宽度(W)、厚度(T)、
长度与宽度比值(L /W)以及重量来分析波斯菊二型连萼瘦
果的大小与重量变异，并用 Nikon 实体显微镜照相，数据用
Excel进行数据统计，分析其变异式样。
2 结果与分析
2． 1 波斯菊二型连萼瘦果的大小及其变异 由表 1 可知，
长形瘦果长度远长于短型瘦果长度，长形瘦果与短型瘦果宽
度与厚度相当，单粒重长形瘦果重量大于短型瘦果，百粒重
为 7． 304 g。
图 1 波斯菊果序
Fig． 1 Cosmos bipinata infractescence
从变异系数的比较来看，种子单粒重的变异最大，长型
种子达到17． 1%，而短型种子达到24． 8%。长型种子的长宽
厚变异不大，变异系数均为 10%左右，说明其形态性状变异
相对稳定;而短型种子长度变异较大，变异系数达到 16． 4%，
责任编辑 张杨林 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(19):11438 － 11440
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.19.224
长宽比变异系数也达到 19． 1%。可见短型种子长度性状参
数变异更大，更不稳定。据此，进一步对其变异式样进行分
析比较。
图 2 二型果
Fig． 2 Cypsela
图 3 短型果
Fig． 3 Short-type cypsela
图 4 长型果
Fig． 4 Long-type cypsela
2． 2 波斯菊二型瘦果长宽厚的变异式样 由图 5 ～ 8 可知，
波斯菊 2种类型的瘦果长度数据曲线是各自分离、不连续
的，存在明显差异性。长型种子长度数据在 11 ～ 16 mm 变
异，主要集中于 12 mm(38%) ，11 ～ 14 mm 长度的种子达到
88%;而短型种子长度数据在 5 ～ 10 mm变异，主要集中于 7
mm(40%) ，5 ～8 mm长度的种子达到 78%。单粒重量数据
长型种子较集中于9． 5 mg(50%) ，短型种子多集中于 5． 5 mg
(31%) ，而秋英 2种类型的瘦果宽度与厚度的数据曲线是基
本重合的，宽度集中在 1． 15 mm(41%与 48%) ，厚度集中在
1． 15 mm(45%与 40%) ，体现两者瘦果的宽度与厚度数据同
种源的符合性。可见长型瘦果不但较长大而且较重，粒重
50%集中于 9． 8 mg，而短型种子粒重较多集中于 5． 5 ～ 7． 0
mg(58%)。
3 结论与讨论
(1)菊科植物是高原地区草甸植物的优势种群，果实为
表 1 波斯菊长型与短型连萼瘦果的大小
Table 1 The size of two kinds cypsela in Cosmos bipinnata
瘦果类型
Types of
cypsela
长 Length
值∥mm
Value
变异系
数∥%
Variation
coefficient
宽Width
值∥mm
Value
变异系
数∥%
Variation
coefficient
厚 Dense
值∥mm
Value
变异系
数∥%
Variation
coefficient
重Weight
值∥mm
Value
变异系
数∥%
Variation
coefficient
长宽比 Ratio of
length and width
值∥mm
Value
变异系
数∥%
Variation
coefficient
长型 Length 13． 30 ±1． 35 10． 2 1． 13 ±0． 12 10． 7 1． 14 ±0． 13 11． 3 8． 80 ±1． 5 17． 1 11． 96 ±1． 99 16． 7
短型 Short type 7． 80 ±1． 28 16． 4 1． 12 ±0． 11 9． 7 1． 07 ±0． 11 10． 7 6． 64 ±1． 65 24． 8 7． 01 ±1． 34 19． 1
注:n =50．
Note:n =50．
图 5 秋英 2种类型瘦果长度变异式样
Fig． 5 The length variation of two types of cypsela in Cosmos bi-
pinnata
图 6 秋英 2种类型瘦果宽度变异式样
Fig． 6 The length variation of two types of cypsela in Cosmos bi-
pinnata
9341139 卷 19 期 杜寿辉等 昆明地区波斯菊二型连萼瘦果形态变异研究
图 7 秋英 2种类型瘦果厚度变异式样
Fig． 7 The dense variation of two types of cypsela in Cosmos bi-
pinnata
图 8 秋英 2种类型瘦果单粒重变异式样
Fig． 8 Diagram 1 The length variation of two types of cypsela in
Cosmos bipinnata
连萼瘦果，其功能与种子几乎没有区别，都属于传播体。该研
究首次报道了波斯菊短型种子长度主要集中在 7 mm
(40%) ，5 ～8 mm种子长度集中度达到78%;单粒重6． 6 mg。
而长型种子长度主要集中在 12 mm(38%) ，11 ～ 14 mm长度
种子达 88%;单粒重 8． 8 mg。短型种子为外围花发育，长型
种子由中部花发育。这与其他菊科植物的种子二形性通常
表现为 1个头状花序产生数量较多的外围花种子和中部花种
子［1，5 －8］等的研究结果相似。2 类种子在散布、休眠、萌发和
幼苗生长等生态行为方面存在明显差异。
(2)有人发现，在菊科植物的异型种子中，由于中央果通
常具有冠毛，借风力传播，传播距离远，而外围果一般缺少风
媒传播结构，所以传播距离近(或不传播)［2］。另外，Prionop-
sis ciliate［9］等植物中，中央果具冠毛，正常散落传播，外围果
不易分离，紧包在总苞内，以果序形式整体传播，成熟后可在
母株上保存几个月的时间。该研究发现，波斯菊研究结果与
此不同，中央果不具冠毛，只在果顶部具一长柄，因此不能借
助风力传播，只能近距离传播。外围果虽有总苞，但一般具
刺，应该是适应附在动物体表而远距离传播。这与 Picris
echiodes［6］、Heterosperma pinnatum［5］等菊科植物相似，外围果
具刺，可附在动物体表，传播到较远的地方。
参考文献
［1］王雷，董鸣，黄振英．种子异型性及其生态意义的研究进展［J］．植物生
态学报，2010，34(5):578 －590.
［2］VENABLE D L． The evolutionary ecology of seed heteromorphism［J］． The
American Naturalist，1985，126:577 －595．
［3］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志:第 75卷［M］．北京:
科学出版社，1979:368 －369.
［4］杜寿辉，徐涛，何素瑞，等．昆明地区波斯菊植物结实率与种子萌发特
性研究［J］．安徽农业科学，2010，38(28):15493 －15494.
［5］VENABLE D L，BRQUEZ A，CORRAL G，et al． The ecology of seed het-
eromorphism in Heterosperma pinnatum in central Mexico［J］． Ecology，
1987，68:65 －76．
［6］SORENSEN A E． Somatic polymorphism and seed dispersal［J］． Nature，
19778，276:174 －176．
［7］LMBERT E． Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism
［J］． Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2002，5:13
－36．
［8］LMBERT E，ESCARR J，LEPART J． Achene dimorphism and among-pop-
ulation variation in Crepis sancta(Asteraceae)［J］． International Journal of
Plant Sciences，1996，157:309 －315．
［9］GIBSON J P． Ecological and genetic comparison between ray and disc a-
chene pools of the heteromorphic species Prionopsis ciliata (Asteraceae)
［J］． International Journal of Plant Sciences，2001，162:
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
137 －145．
(上接第 11432 页)
2 结果与分析
经 GC-MS分析，从黔北地区白苞蒿挥发油中分离并鉴
定出 64种成分，占挥发油总量的 94． 622%。
其中含量最多、种类最丰富的为萜类物质，其中萜醇(17
个)占挥发油总量的 31． 972%，萜烯(13个)总挥发油含量的
25． 864%。萜醇中含量最多的左旋薰衣草醇为 17． 781%，
L-芳樟醇为 4． 745%;萜烯中吉马烯 D含量最多为11． 963%，
α-姜烯为 4． 508%。其他萜类如倍半萜 γ-内酯的含量为
8． 963%，松蒿素为 3． 425%。
其他类型的物质含量相对较少，酚类物质中只有丁香酚
含量相对较高为 4． 769%;醇类物质(萜醇除外)中，只有
(Z)-3-己烯醇、苯乙醇含量相对较高分别为 3． 342% 和
2． 871%;烷烃类物质种类相对较丰富(11个) ，其中从二十一
烷至三十烷均有分布，但含量相对较少，烷烃总量只占挥发
油总量的 2． 908%。挥发油的总离子流图见图 1，各化学成
分状况见表 1。
3 讨论
该试验条件下，从黔北地区白苞蒿挥发油中分离并鉴定
出 64种成分;李子鸿、蒋春飞等人从广东白苞蒿挥发油中分
离并鉴定出 24 种成分。由此可见，黔北地区白苞蒿挥发油
成分种类比广东白苞蒿较丰富。其共有成分仅有 β-金合欢
烯、橙花叔醇、匙叶桉油烯醇、石竹烯氧化物、姜烯等，且石竹
烯氧化物和匙叶桉油烯醇在 2 个不同地区白苞蒿样品中的
成分含量差异相对较大，而其他共有成分含量则相对较小。
参考文献
［1］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［M］．北京:科学出版
社出版，1989:174 －175．
［2］陈谦海．贵州植物志［M］．贵阳:贵州科技出版社，2004:200 －201．
［3］丁宝章，王遂义．河南植物志(第三册)［M］．郑州:河南科学技术出版
社，1997:648 －649．
［4］李子鸿，蒋春飞，刘东飞，等．广东刘寄奴挥发油化学成分的 GC-MS分
析［J］．中药材，2001，24(8):575．
04411 安徽农业科学 2011年