全 文 ：中国农学通报 2013,29(22):10-14
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：泰安市科技发展计划“紫薇、观赏石榴等主要绿化树品种优选与高效栽培技术研究开发”(20093020)。
第一作者简介：于永畅，男，1987年出生，山东泰安人，硕士研究生，研究方向：园林植物遗传育种。通信地址：271018山东农业大学林学院2011研
404室，E-mail：yyc6335@163.com。
通讯作者：张林，男，1965年出生，山东肥城人，高级工程师，硕士，研究方向：园林植物。通信地址：271000山东省泰安市泰山区罗汉崖路 1号泰安市
泰山林业科学研究院，Tel：0538-6202538，E-mail：lkyzhanglin@163.com。
收稿日期：2013-03-18，修回日期：2013-05-21。
四倍体与二倍体紫薇光合特性研究
于永畅 1，王厚新 2，李承秀 2，孙忠奎 2，牛 田 1，孙 芳 1，王长宪 2，张 林 2
（1山东农业大学林学院，山东泰安 271018，2泰山林科院，山东泰安 271000）
摘 要：为了解四倍体紫薇和二倍体紫薇光合生理特性的差异，培育优质林木，采用英国PP-Systems公司
产CIRAS-1型便携式光合系统测定人工诱变培育的四倍体紫薇品种和二倍体紫薇品种的各项光合生理
参数及其变化规律。结果表明：四倍体和二倍体紫薇的叶片净光合速率(Pn)日变化都呈单峰型曲线，但峰
值出现的时间不同。2个紫薇品种的Pn、气孔导度(Gs)和水分利用率(WUE)差异显著，蒸腾速率(Tr)、表观
量子效率(AQY)和羧化效率(CE)差异不显著。光饱和点(LSP)为二倍体紫薇[1445 µmol/(m2·s)]<四倍体
紫薇[1670 µmol/(m2·s)]，光补偿点(LCP)为二倍体紫薇[12.23 µmol/(m2·s)]<四倍体紫薇[42.2 µmol/(m2·s)]；
CO2饱和点(CSP)为二倍体紫薇(1200 µmol/mol)<四倍体紫薇(1427.5 µmol/mol)，CO2补偿点(CCP)为二倍
体紫薇(32.24 µmol/mol)<四倍体紫薇(35.71 µmol/mol)。四倍体紫薇单位叶面积叶绿素含量显著高于二
倍体紫薇(P<0.05)。
关键词：紫薇；四倍体；光合特性；净光合速率
中图分类号：S6 文献标志码：A 论文编号：2013-0723
Study on Photosynthetic Characteristics of Tetraploid and Diploid Lagerstroemia indica L.
Yu Yongchang1, Wang Houxin2, Li Chengxiu2, Sun Zhongkui2, Niu Tian1,
Sun Fang1, Wang Changxian2, Zhang Lin2
(1Shandong Agricultural University, Taian Shandong 271018;
2Taishan Research Institute of Forestry Science, Taian Shandong 271000)
Abstract: In order to analyze the differences on photosynthetic characteristics of tetraploid and diploid
Lagerstroemia indica L. and develop high- quality forest, CIRAS-1 portable photosynthesis system was
employed to measure various photosynthetic physiological parameters and their variation regularities in
tetraploid and diploid Lagerstroemia indica L.. The results showed that both the diurnal change of net
photosynthetic rate (Pn) of etraploid and diploid Lagerstroemia indica L. showed a single-peak curve, but the
peak value appeared at different hours. The net photosynthetic rate, stomatal conductance and water use
efficiency had significant difference between the tetraploid and diploid Lagerstroemia indica L. and the
transpiration rate, apparent quantum yield and carboxylation efficiency had no significant difference. Light
saturation point (LSP) of diploid Lagerstroemia indica L. [1445 µmol/(m2·s)] was lower than that of tetraploid
Lagerstroemia indica L. [1670 µmol/(m2·s)] and light compensation point (LCP) of diploid Lagerstroemia
indica L.[12.23 µmol/(m2·s)] was lower than that of tetraploid Lagerstroemia indica L.[42.2 µmol/(m2·s)]. CO2
saturation point (CSP) of diploid Lagerstroemia indica L. (1200 µmol/mol) was lower than that of tetraploid
Lagerstroemia indica L. (1427.5 µmol/mol) and CO2 saturation point (CCP) of diploid Lagerstroemia indica L.
(32.24 µmol/mol) was lower than that of tetraploid Lagerstroemia indica L. (35.71 µmol/mol). The chlorophyll
于永畅等：四倍体与二倍体紫薇光合特性研究
0 引言
紫薇，又叫百日红、痒痒树，千屈菜科紫薇属，原产
于亚洲东南部及澳洲北部，广泛分布于中国华中、华
南、华东及西南等地区。紫薇树姿优美，树干光滑，花
色艳丽，开花时正值夏季少花季节，花期长，有“盛夏绿
遮眼，此花红满堂”的赞誉[1]。同时紫薇兼具易管理、
抗有毒气体等特性，在药用保健、木材加工等方面也有
较高的经济价值，是重要的园林绿化和经济树种。染
色体多倍化是植物进化的重要方式之一[2]，自 1937年
Blakeslee和Avery用秋水仙素诱导出曼陀罗多倍体
后，多倍体育种在全世界掀起了研究热潮，并获得大量
作物、蔬菜的多倍体新品种[3-4]。在观赏植物育种界，杨
树[5]、刺槐[6]、非洲菊[7]、马蹄莲[8]、春石斛[9]等多种林木花
卉多倍体新品种的成功选育，展示了多倍体育种广阔
的发展前景。由山东省泰山林业科学研究院通过秋水
仙素人工诱导选育的四倍体紫薇品种具有叶片厚、叶
色深、开花迟、花期长、分枝能力弱、适应性强等特点，
但是对四倍体紫薇光合特性的研究还未见报道。光合
作用是植物体内重要的代谢过程，对植物的生长发育
有重要影响。本研究通过对自然环境中四倍体紫薇和
紫薇一系列光合生理指标进行比较分析，旨在了解二
者光合特性的差异及环境因子对光合特性的影响，为
掌握四倍体紫薇的光合机理及制定高效人工种植技术
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验时间、地点
本实验于2012年8月在泰山林业科学研究院中进
行。
1.2 实验材料
供试材料为泰山林业科学研究院提供的经根尖染
色体计数鉴定的四倍体紫薇品种(2n=4x=96)和普通二
倍体紫薇品种(2n=2x=48)。
1.3 实验方法
1.3.1 光合生理参数日变化 于 2012年 8月测试，采用
英国 PP-Systems公司产CIRAS-1进行紫薇光合生理
参数日变化测定，从 7:00至 17:00每隔 2 h测定 1次。
供试紫薇品种选 3个受光良好、生长健壮的叶片进行
测定，同一时段 2个紫薇品种的叶片按一定的次序轮
换测定，以消除因测试时间不同而带来的误差。记录
净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)。
1.3.2 光合响应曲线测定 于晴天上午的9:00—11:00，
用CIRAS-1型便携式光合测定仪进行光合响应曲线
(Pn-PAR)测定。采用LED红/蓝光源，设定光合有效辐
射 (PAR)梯度为 0、50、100、150、200、250、300、400、
500、600、800、1000、1200、1300、1400、1600 μmol/(m2·s)，
CO2浓度采用大气CO2浓度。每一光强下适应 2 min
后记录数值，通过拟合曲线计算表观量子效率(AQY)、
光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。
1.3.3 CO2响应曲线测定 于晴天上午的 9:00—11:00，
用CIRAS-1型便携式光合测定仪进行CO2响应曲线
(Pn-Ci)测定。采用 LED红/蓝光源和CO2钢瓶，设定
CO2摩尔分数为 50、100、150、200、250、300、350、400、
500、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、
2000 μmol/mol，设定光合有效辐射为1300 μmol/(m2·s)，
测定 Pn-Ci响应的各项数据，通过拟合曲线计算羧化
效率(CE)、CO2饱和点(CSP)和CO2补偿点(CCP)。
1.3.4 叶绿素含量测定 测试时间与叶片选择同上，叶
绿素含量采用丙酮法测定，5次重复取平均值。
1.3.5 数据分析 数据采用 Excel、DPS7.05、SPSS13.0
进行分析处理。
2 结果与分析
2.1 四倍体紫薇品种与二倍体紫薇品种光合特性日变
化
由图1A可以看出，四倍体紫薇品种和二倍体紫薇
品种叶片的Pn日变化呈单峰型，不同染色体倍数紫薇
品种出现峰值的时间不同。二倍体紫薇的峰值出现在
12:00左右，四倍体紫薇的峰值出现在 11:00左右。从
早上开始，随着PAR和Ta不断升高，叶片部分气孔开
始打开，Ci逐渐下降，Pn迅速增加，二倍体紫薇于
12:00左右到达顶峰，四倍体紫薇于 11:00左右到达顶
峰。之后，随着 PAR的降低，Pn逐渐下降，且下午
15:00以后，二倍体紫薇Pn下降速率明显高于四倍体
紫薇。在同一时刻，四倍体紫薇品种的Pn明显高于二
倍体紫薇。
气孔是植物进行水汽和CO2交换的主要通道，Gs
则反映了这种交换能力的强弱。由图 1B可以看出，
2个紫薇品种Gs日变化趋势基本一致，都呈单峰型。
7:00时 2个紫薇品种Gs都最小，之后逐渐上升，并于
13:00左右达到最高峰，随后逐渐降低。总体来说，紫
薇Gs日变化趋势与Pn日变化趋势基本一致，Pn受气
content of unit leaf area of tetraploid Lagerstroemia indica L. were significantly higher than that of the diploid
Lagerstroemia indica L. (P<0.05).
Key words: Lagerstroemia indica L.; Tetraploid; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate
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孔调节的影响，两者呈正相关关系。
蒸腾作用是植物吸水的主要动力，同时也有利于
降低植物叶片温度，促进CO2的吸收和同化，一定程度
上反映了植物调节水分和适应干旱环境的能力。从图
1C可以看出，2个紫薇品种的Tr日变化都呈先增后减
的趋势，与Gs的变化趋势一致。2个紫薇品种Tr均在
7:00时最低，随后逐渐上升，13:00时升至最高，然后一
直呈下降趋势。在同一时间段，2个紫薇品种Tr略有
差异，总的趋势是四倍体紫薇Tr较二倍体紫薇高，但
差异并不十分明显。
水分利用率是植物Pn与Tr的比值。由图1D可以
看出，2个紫薇品种在 7:00和 17:00时WUE较高，且
WUE日变化趋势相同，都是由高降低，在13:00时达到
最低，随后逐渐升高。在同一时间内，四倍体紫薇
WUE小于二倍体紫薇，这与植株本身的生理特性有
关，四倍体紫薇Tr较大，消耗水分多，因此WUE较低，
A
12
14
16
18
20
22
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
时段
Pn/[祄
ol/(m
2 晄)]
DiploidTetraploid
B
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
时段
Gs/[m
ol/(m
2 晄)]
DiploidTetraploid
C
3
4
5
6
7
8
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
时段
Tr/[m
mol/(
m2 晄)
]
DiploidTetraploid
D
2
3
4
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
时段
WUE
/(祄o
l/mm
ol)
DiploidTetraploid
400
600
800
1000
1200
1400
1600
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
时段
PAR
/[祄o
l/(m
2 晄)]
DiploidTetraploid
Diploid是二倍体紫薇品种，Tetraploid为四倍体紫薇品种，下同
图1 叶片光合作用特征参数日变化
Pn
/[
μm
ol
/(
m
2 ·s
)]
G
s/
[m
ol
/(
m
2 ·s
)]
T
r/
[m
m
ol
/(
m
2 ·s
)]
W
U
E
/(
μm
ol
/m
m
ol
)
PA
R
/[
μm
ol
/(
m
2 ·s
)] 一一一
一一一
E
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于永畅等：四倍体与二倍体紫薇光合特性研究
在干旱胁迫下，更易受到伤害。
2.2 四倍体紫薇品种与二倍体紫薇品种的 Pn-PAR响
应曲线
四倍体与二倍体紫薇叶片的Pn-PAR响应曲线呈
相似的曲线关系，都随着光强的增加，Pn明显增大，当
达到一定光强后，Pn基本稳定在一定水平（图2），PAR
在0~500 µmol/(m2·s)时，二倍体紫薇的Pn略高于四倍
体紫薇，PAR在 500~1500 µmol/(m2·s)时，四倍体紫薇
的Pn明显高于紫薇二倍体。通过拟合曲线方程可得，
紫薇二倍体与四倍体叶片的 LSP 分别为 1445、
1670 µmol/(m2·s)，LCP分别为12.23、42.2 µmol/(m2·s)，
AQY分别为 0.0294、0.0257 µmolphotons/(m2·s)。LCP和
AQY是植物利用弱光能力的重要指标，LSP则反映了
植物利用强光的能力。可见与二倍体紫薇相比，四倍
体紫薇利用强光能力较高，利用弱光的能力较差。
2.3 四倍体紫薇品种与二倍体紫薇品种的Pn-Ci响应
曲线
由图 3可以看出，Ci在 0~500 µmol/mol范围内，2
个紫薇品种叶片的 Pn值随Ci值的升高上升较快，但
差异不大，Ci在500~1600 µmol/mol时，Pn逐渐趋于稳
定，但四倍体紫薇Pn值明显高于紫薇二倍体。通过拟
合曲线方程可得，紫薇二倍体与四倍体叶片的CCP分
别 为 32.24、35.71 µmol/mol，CSP 分 别 为 1200、
1427.5 µmol/mol，CE分别为 0.0616、0.0668 mol/mol。
表明二倍体紫薇对低CO2浓度的利用率高于四倍体紫
薇，对高 CO2浓度的利用率低于四倍体紫薇，同时
RuBP羧化酶活性及积累同化物的能力比四倍体弱。
2.4 四倍体紫薇品种与二倍体紫薇品种叶绿素含量
由表 1可以看出，不同染色体倍数紫薇叶片单位
叶面积叶绿素含量不同。经 t检验，四倍体紫薇的
Chla、叶绿素总量和Chla/Chlb显著高于二倍体紫薇，
Chlb含量差异不显著，说明四倍体紫薇比二倍体紫薇
能更好地适应和利用不同光质成分。
3 结论与讨论
光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”，对
植物的进化和发展有重要影响[10]。紫薇叶片的 Pn日
-5
0
5
10
15
20
25
0 500 1000 1500 2000
PAR/[祄ol/(m2晄)]
Pn/[祄
ol/(m
2 晄)]
DiploidTetraploid
图2 2个紫薇品种Pn-PAR响应曲线
05
1015
2025
3035
40
0 500 1000 1500 2000 2500Ci/(祄ol/mol)
Pn/[
祄ol
/(m2
晄)]
DiploidTetraploid
图3 2个紫薇品种Pn-Ci响应曲线
品系
二倍体紫薇品种
四倍体紫薇品种
叶绿素a/(mg/cm)
0.018±0.0008a
0.022±0.0033b
叶绿素b/(mg/cm)
0.009±0.0008a
0.008±0.0007a
叶绿素总量/(mg/cm)
0.027±0.0015a
0.031±0.0021b
叶绿素a/b
2.023±0.0999a
2.521±0.0273b
表1 四倍体紫薇与二倍体紫薇叶绿素含量
变化呈单峰曲线，与甘德欣等 [11]的研究结果一致，但
LSP差异较大，原因可能是受叶片自身的生理因素和
环境因素的综合影响。不同染色体倍数紫薇品种Pn
有差异，本实验发现二倍体紫薇Pn日变化值高于四倍
体紫薇。四倍体紫薇与二倍体紫薇的 Pn与 PAR、Gs
和Tr呈正相关，与WUE呈负相关关系。
在Pn-PAR响应曲线中，植物的LSP反映了植物利
用强光的能力，LCP和AQY反映了植物利用弱光的能
力[12]。本实验表明，二倍体紫薇的LSP低于四倍体紫
薇，LCP低于四倍体紫薇，AQY高于四倍体紫薇，说明
二倍体紫薇利用弱光的能力强于四倍体紫薇，利用强
光的能力低于四倍体紫薇，四倍体紫薇在受到强光刺
激时不易发生光抑制。
CO2是光合作用的主要原料，其浓度的高低直接
影响到光合作用的进行。二倍体紫薇的CSP低于四
倍体紫薇，CCP低于四倍体紫薇，表明二倍体紫薇对
Pn
/[
μm
ol
/(
m
2 ·s
)]
一一一一
一一一一
Ci/(μm l/mo )
Pn
/[
μm
ol
/(
m
2 ·s
)]
一一一一
一一一一
PAR/[μmol/ 2·s)
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低CO2浓度的利用率高于四倍体紫薇，对高CO2浓度
的利用率低于四倍体紫薇。师生波[13]认为，CE能够反
映活化的RuBP羧化酶活性，本实验发现四倍体紫薇
的CE高于二倍体紫薇，说明四倍体紫薇RuBP羧化酶
活性及积累同化物的能力比二倍体强。
叶绿素作为植物的光合色素，与植物的光合能力、
生长发育有重要的相关性，其含量是衡量植物对光能
利用能力的指标 [14]。本实验发现 2个紫薇品种Chla/
Chlb比值为 2:1和 2.5:1，与有关教科书上[15]所述的 3:1
相差不大。四倍体紫薇的Chla、叶绿素总量和Chla/
Chlb显著高于二倍体紫薇，Chlb含量差异不显著，说
明四倍体紫薇能更好地吸收光能和更有效地进行光合
作用。
多倍体育种是植物高产优质育种的重要途径之
一，在蔬菜、作物、果树中应用较广[16-20]。本实验显示了
多倍体紫薇的光合性能增强，这与白桦、刺槐、桑树等
研究结果一致。目前有学者[21]认为，多倍体植株由于
基因剂量的增加而表现出植株的巨大型和适应能力的
增强，本实验仅对紫薇的光合特性进行了分析，对于基
因剂量的增加如何导致光合作用的增强还有待于进一
步研究。
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