全 文 ：　[收稿日期] 　2009-09-22
　[作者简介] 　尤　扬(1973-),男 ,硕士 ,讲师。从事园林植物的教研工作。 E-mai l:youyang1028@126.com
[ 文章编号] 1001-3601(2009)10-0722-0170-02
柳叶榕叶片秋季光合日变化初探
尤 扬1 , 陈太勇2 , 贾文庆1 , 宁晓明1
(1.河南科技学院 , 河南 新乡 453003;2.新乡市园林绿化工程有限公司 , 河南 新乡 453003)
　　[摘　要] 以盆栽 3年生柳叶榕(Ficus variolosa)为研究对象 ,采用 Li-6400光合测定系统测定其光合日
变化 。结果表明:柳叶榕净光合速率日变化呈双峰曲线 ,存在光合“午休”现象 , 日最大净光合速率为
3.4933μmol/(m2 · s)。[关键词] 柳叶榕;光合速率;光合日变化[中图分类号] S685 [文献标识码] A
Study on Photosynthetic Diurnal Variation of
Ficus variolosa Leaves in Autumn
YOU Yang1 , CHEN Tai-yong2 , JIA Wen-qing1 , N IN Xiao-ming 1
(1.Henan Institute of Science and Technology , Xinxiang , Henan 453003;2.Xinxiang Landscape and
Af forestation Engineering Ltd., Xinxiang , Henan 453003 , China)
　　Abstract:The results f rom de termining pho to synthet ic diurnal variation of F icus variolosa planted in
po ts for three years by Li-6400 pho to syntomete r show ed that it s net photosynthetic diurnal varia tion w as a
double-peak curve w ith “ midday rest ” phenomenon and its maximum net photosynthetic rate w as
3.493 3 μmo l/(m2 ·s).
Key words:Ficus variolosa;photosynthetic rate;pho to synthet ic diurnal variation
　　柳叶榕(F icus variolosa)又名细叶榕 ,桑科榕
属植物;常绿小乔木 ,树高可达 4m ,具气生根;叶片
细长 ,全缘 ,革质 ,色浓绿 ,极似柳叶 ,故名。柳叶榕
株型美观 ,为观赏花木中的后起之秀 ,既是室内装饰
佳品 ,又是园林绿化的特色观赏树木[ 1-2] 。
光合作用是植物生长发育的基础 ,是构成产量
和品质的决定性因素 。测定植物叶片的光合作用参
数 ,对了解植物产量和制订合理的栽培技术措施有
十分重要的意义[ 3-4] 。前人对柳叶榕的研究仅仅是
在生长特性 、繁殖方式 、栽培管理等方面有初步的探
讨。本文旨在对柳叶榕的光合日变化进行研究 ,了
解其生理生态特性 ,掌握柳叶榕的光合生产力 ,为柳
叶榕的栽培生产提供理论参考 ,使其在园林植物配
植中能得到更好的应用。
1 材料与方法
试验于 2008年 10月 24日在河南科技学院园
林学院盆景园进行 ,以盆景栽培的 3年生柳叶榕为
试验材料 。
采用美国 Li-COR公司生产的 Li-6400 便携式
光合作用测定系统进行光合作用测定。选定 3株生
长势相近且无病虫害的植株作为供试材料。选晴朗
无云天气 ,从 8:00至 17:00 每隔 1h测定光合速率
日变化 ,测定的指标有净光合速率值(Pn)、气孔导
度(Cond)、胞间 CO 2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。测
定时选取植株从第一片完全展开叶倒数第 2 ～ 3 片
功能叶 。每株选定 3 片 ,每片重复测定 3次 。测得
的数据用 Excel软件进行处理 。
2 结果与分析
2.1 光合速率与气孔导度的日变化
图中 ,柳叶榕的光合速率和气孔导度日变化曲
线都呈双峰型 ,从 8:00 到 10:00 ,逐步增加 , 10:00
光合速率达到最大值 3.493 3μmol/(m2 · s), 13:00
到 14:00出现低谷 ,即“午休”现象。然后又逐步增
长 ,到 15:00至 16:00之间又出现一个小高峰 ,其后
由于光合强度减弱 ,光合速率值又开始变小。
从图中可以看出 ,柳叶榕叶片的气孔导度值在
8:00即出现了最大值 0.034 6mmo l/(m2 · s),其后
下降 ,在 10:00至 14:00 是一个低谷 , 且值比较平
稳 ,到 15:00至 16:00又出现了一个小高峰 ,随后又
开始下降。
光合速率对气孔导度具有指示调节作用。有利
于光合时 ,气孔导度增大 ,不利于光合时 ,气孔导度
减小。由此可证明 ,光合速率与气孔导度有一定的
相关性 ,气孔导度是影响光合速率的因子之一[ 5] 。
2.2 光合速率与蒸腾速率的日变化
由图可以看出 ,柳叶榕的蒸腾速率日变化呈双
峰型 ,在 9:00出现一个小高峰 ,中午出现“午休”现
象 ,15:00出现另一个高峰 ,随后下降。
图中 ,光合速率日变化和蒸腾速率日变化均表
现为双峰曲线 ,从 8:00开始 ,蒸腾速率随气温的升
　贵州农业科学　2009 , 37(10):170 ～ 171　Guizhou Ag ricultural Science s
高而上升 ,9:00 出现下降 ,一路走低持平 , 15:00 达
最高峰 ,而后随气温的降低而降低 。
树木的蒸腾速率日变化与气温 、光照强度相一
致 ,中午由于空气相对湿度低 ,气温较高 ,高温和强
光导致叶温迅速升高 ,叶片内外蒸汽压梯度增加 ,加
剧了蒸腾作用[ 6] 。因此 ,在高温的 15:00 时柳叶榕
的蒸腾作用相对较强 。蒸腾速率的日变化与净光合
速率的日变化几乎一致 ,可见 , 蒸腾与光合是相关
的 ,也是引起净光合速率变化的一个因素。
2.3 光合速率与胞间 CO 2浓度的日变化
图中 ,柳叶榕胞间 CO 2浓度在清晨较高 , 8:00
达到最高值 ,随后下降 ,到 10:00 出现一个低谷 ,之
后又逐步上升 ,到 15:00 又出现一个小的高峰 ,到
17:00基本与 8:00时持平 ,达到最大值。
经过夜间的富集 ,早晨大气中 CO 2浓度较高 ,
8:00胞间 CO 2浓度即达到最大值 ,随着植物光合作
用的进行 ,光合速率不断增强 , CO2浓度逐步降低 ,
13:00柳叶榕叶片光合“午休”时 ,胞间CO 2浓度迅速
升高;在 15:00 ～ 17:00时又降低 ,胞间 CO 2浓度此
时则逐渐上升。总体来看 ,叶片净光合速率高时胞
间CO 2浓度低 ,而光合速率低时胞间CO 2浓度高 ,二
者呈相反变化。
2.4 气孔导度与蒸腾速率的日变化
植物的蒸腾一般可分为气孔蒸腾 、角质层蒸腾
和皮孔蒸腾 。在有利的条件下 ,气孔蒸腾一般占总
蒸腾量的 80%～ 90%。而气孔关闭则是树木蒸腾
作用大幅度下降的主要原因[ 6] 。从图中可以看出 ,
气孔导度与蒸腾速率的日变化曲线都呈双锋型 ,
9:00至 10:00和 15:00至 16:00是蒸腾速率一天中
的两个高峰 , 气孔导度的高峰则出现在 8:00 和
15:00至 16:00 ,气孔导度和蒸腾速率的峰形相近 ,
其日变化规律有一定相关性。上午 ,随着光照的增
强 ,气温升高 ,气孔张开 ,气孔导度增大 ,增大了叶内
外的水汽压梯度 ,蒸腾速率增强;午后 ,由于光照强
度导致叶片的温度升高 ,引起叶片蒸腾作用增强 ,叶
片失水过多 ,当水分供应不足时 ,植物多关闭气孔以
减少水分散失 ,气孔阻力逐渐增大 ,气孔导度降低 ,
气孔的关闭使蒸腾速率下降 。因此 ,在 15:00 至
16:00时气孔导度和蒸腾速率曲线都出现一个高
峰 。傍晚时 ,气孔渐趋关闭 ,蒸腾速率也降至最低。
气孔导度与蒸腾速率在日变化过程中呈同步变化 ,
具有极显著的正相关关系 ,蒸腾速率在很大程度上
决定于气孔的活动状态。通过气孔的调节 ,控制体
内水分蒸腾 ,使树木避免因气温过高而失水过多 。
图示 柳叶榕叶片净光合速率 、气孔导度 、蒸腾速率 、胞间 CO2 浓度的日变化
　　　Fig.　Diurnal v aria tion of net pho tosynthetic r ate , stomatal conductance , transpiration rate and inter cellula r CO2
concentration of Ficus variolosa Leaves
3 结论与讨论
自然条件下 ,植物光合作用的日变化曲线大体
上有两种类型:一种是单峰型 ,中午光合速率最高;
另一种是双峰型 ,上 、下午各有一个高峰[ 7] 。由于柳
叶榕的光合速率在上 、下午各有一个高峰 ,第一峰值
出现在 10:00 , 13:00 左右出现低谷 ,到 15:00 至
16:00之间又出现一个小高峰 ,所以柳叶榕光合作
用的日变化为双峰型曲线 ,存在明显的“午休”现象。
“午休”是植物在高温强光天气下出现的普遍现
象[ 8] ,但对于不同的植物来说 ,引起光合速率“午休”
的原因可能是不同的[ 9] 。有研究者认为 ,因为“午
休”时的水分供应紧张 ,空气湿度较低 ,引起气孔部分
关闭 ,造成净光合速率下降[ 10] 。有学者认为 ,光合速
率的变化不一定是由气孔导度的变化引起的[ 11] ,可
(下转第 174 页)
171　第 10 期 尤　扬 等　柳叶榕叶片秋季光合日变化初探
所有乔木的物种名 、胸径 、树高 、冠幅 、枝下高;测定
所有灌木的物种名 、高度 、冠幅;在各小样方内机械
设定 5个 1m×1m 小样方 ,测定草本的物种名 、盖
度 、多度(数量)。为了更好地反映人工植物群落的
状况 ,可依据所调查植物群落范围的大小 ,种植方式
的差异等情况 ,在具体调查栏目的设置及样地大小
的选取上做出一些适当变更(如在最终的设计调查
表中 ,增加了数量与生长状况两栏;而样地的大小选
取 ,应保证能够反映人工植物群落的特性),以适应和
反映人工植物群落的功能特征。其表格设置如表 2。
　　对于人工植物群落 ,其功能性及其多方面的效
益是有别于自然植物群落的最重要的部分 ,故对于
人工植物群落的样地调查设计 ,除了包括物种基本
情况调查外 ,还应具备对群落的效益调查[ 5] ,内容包
括群落的三维绿量 、吸收二氧化碳的能力 、净化环境
的能力 、景观优美度 、服务半径 、日游人量 、娱乐教育
价值 、免经营程度 、产生的经济效益 、郁闭度 、层数 、
物种丰富度 、常绿落叶比和总分(这些调查数据项的
设置仅适用于一般性人工植物群落 ,可根据实际情
况作出适当的修改),以此对人工植物群落作出较为
科学的综合性评定。
　　在以上两项调查的基础上 ,结合植物配置设计
的一般性原则 ,包括:1)以人为本的原则;2)科学
性原则;3)艺术性原则;4)景观生态性原则;5)经
济性原则[ 6] 。最终得出对一个人工植物群落各个方
面的评价指标(表 3)。
　　根据以上方法对人工植物群落进行调查 、评定
后 ,能够得到一个对群落各个方面概况的综合评定
值 ,该值的高低能够较客观地反映群落本身状况及
其产生的各方面的效益 ,对今后在植物配植方面具
有借鉴意义。而评定分值高的群落本身的配置类型
就极具推广价值。
3 讨论
通过将自然植物群落传统的调查方法与人工植
物群落特定的功能意义相结合 ,得出一套能够有效
反映人工植物群落概况的调查 、评定方法 ,这是一种
有益的尝试 。然而这些方法的合理性尚需要接受实
践的检验;方法的进一步改善 ,尚需今后深入研究。
希望借此抛砖引玉 ,引起更多人的关注 ,以及对园林
设计中科学合理的植物配植的进一步研究 。
[ 参 考 文 献]
[ 1] 魏忠义 , 黄炎坤 , 李同树 , 等.家禽生产学[ M] .北京:
中国农业出版社 , 1999.
[ 1] 李 瑞 , 张克斌 ,王百田 , 等.北方农牧交错带不同植
被保护及恢复措施物种多样性研究[ J] .生态环境 ,
2006 , 15(5):1035-1041.
[ 2] 徐 坤 , 谢应忠 ,郑国琴.植被稳定性研究进展[ J] .宁
夏农学院学报 , 2004 , 25(4):58-61.
[ 3] 韩 芳 , 李传荣 ,孙明高 , 等.废弃采石场植被自然恢
复初期群落的结构特征[ J] .中南林业科技大学学报 ,
2008 , 28(2):35-40.
[ 4] 刘瑞芳 , 张 峰.万家寨引黄工程沿线植物群落优势
种群分布格局研究[ J] .生态环境 , 2007 , 16(4):1235-
1237.
[ 5] 史久西 , 王小明 ,阙国宁等.绍兴市城市森林人工植物
群落配置形式研究[ J] .林业科学研究 , 2005 , 18(4):
398-405.
[ 6] 张 剑 , 张志国 ,隋艳晖 , 等.园林植物景观设计的一
般性原则探讨[ J] .安徽农业科学 , 2005 , 33(1):86-
87.
(责任编辑:聂克艳)
(上接第 171 页)
能是在长时间的高光强下 ,发生光抑制 ,其最显著的
特征就是光合作用效率的降低[ 12] 。在本试验中 ,柳
叶榕在自然条件下净光合速率与蒸腾速率 、气孔导
度呈正相关 ,与胞间 CO2浓度呈负相关 ,光合速率和
气孔导度的峰形相近 ,气孔导度与光合速率呈正相
关 ,光合速率出现“午休”时 ,气孔导度也是低谷 ,说
明气孔导度是导致“午休”的因素之一 ,柳叶榕出现
光合“午休”现象是生态环境因子综合作用的结果 。
[ 参 考 文 献]
[ 1 ] 钱 军.亚里垂榕与柳叶榕[ J] .园林 , 2007(12):50.
[ 2 ] 戴志棠.别具特色的柳叶榕[ J] .中国花卉盆景 , 1999
(3):23.
[ 3 ] 杨建民 ,张林平 , 张国良 , 等.大石早生李幼树光合特
性研究[ J] .河北农业大学学报 , 1998 , 21(2):34-38.
[ 4 ] 王志强 , 何 方 , 牛 良 , 等.设施栽培油桃光合特性
研究[ J] .园艺学报 , 2000 , 27(4):245-250.
[ 5 ] 陈模舜 ,柯世省 , 倪琼琼.田间珊瑚树净光合速率及生
态因子的日变化[ J] .四川师范大学学报(自然科学
版), 2004 , 27(3):299-300.
[ 6] 于界芬.树木蒸腾耗水特点及解剖结构的研究[ D] .
南京林业大学 , 2003.
[ 7] 许大全.光合作用“午睡” 现象的生态 、生理与生化
[ J] .植物生理通讯 , 1990(6):5-10.
[ 8] 柯世省 ,金则新 , 陈贤田.浙江天台山七子花等 6 种阔
叶树光合生态特性[ J] .植物生态学报 , 2002 , 26(3):
363-371.
[ 9] 李新国 , 许大全 ,盂庆伟.银杏叶片光合作用对强光的
响应[ J] .植物生理学报 , 1998 , 24(4):354-360.
[ 10] 潘瑞炽.植物生理学(第五版)[ M ] .北京:高等教育出
版社 , 2004.
[ 11] 许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题[ J] .植
物生理学通讯 , 1997 , 33(4):241-244.
[ 12] 许大全.植物光胁迫研究中的几个问题[ J] .植物生理
学通讯 , 2003 , 39(5):493.
(特约编辑:班小重)
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