全 文 :北方园艺 2010(24):25 ~ 29 ·试验研究 ·
第一作者简介:李锋(1959-),男,本科,研究员 ,现从事抗寒果树资
源和核果遗传育种研究工作。 E-mail:lifengjlg s@yahoo.com.cn。
基金项目:科技部基础条件平台资助项目(2005DKA21002-25)
收稿日期:2010-10-14
我国东北寒冷地区几个茶藨子野生种花器研究
李 锋 , 张 艳波 , 张冰 冰 , 梁 英海 , 赵晨 辉
(吉林省农业科学院果树研究所,吉林 公主岭 136100)
摘 要:对分布于我国东北寒冷地区野生茶藨子属植物 7个种的花器结构进行观察研究。
结果表明:分为单性和两性花2种类型 ,雌雄异株 ,花序总状 ,单生和簇生。花器的萼片发达 ,着不
同颜色 ,似花冠。单性花的花瓣很小或呈退化状态 ,无明显花冠;雄性花花药饱满 ,花粉量大 ,有
短花丝 ,柱头较小 ,无子房;雌性花雄蕊较小 ,近乎无花丝 ,子房明显发达。两性花的花瓣为萼片
2/3大小 ,直立抱合 ,抱被雄蕊 ,雌蕊高于雄蕊 ,花瓣略高于雄蕊 ,萼片反卷 ,在萼片 、萼筒 、子房、花
柄上不同程度着生茸毛、腺点或刺毛。
关键词:东北寒地;茶藨子;花器;观察
中图分类号:Q 949.751.2 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2010)24-0025-05
茶藨子属(Ribes L.),隶属于虎耳草科(Saxifragace-
ae)的茶藨子亚科(Ribesioideae Engl.),现在有的将其列
为独立的茶藨子科。据记载茶藨子属全世界约有 160
多种 ,是穗醋栗的野生近缘种。绝大多数种类分布于北
温带 ,我国茶藨子属植物初步确定为 59种 30变种[ 1] 。
我国东北部寒冷地区有19种 、2变种 、1变型[ 2] ,目前 ,已
收集到野生种 7个。
我国关于野生茶藨子的研究较少 ,在黑穗醋栗的研
究方面取得了一定的进展 ,并利用兴安茶藨培育成功了
品种[ 5] 。前人对茶藨子的花器记载粗略 ,描述不详尽 ,
对其特征研究尚无报道。因此 ,现采取田间观察与微距
摄影图片放大观察结合的方法 ,对其形态结构进行观察
研究 ,为开展深入的野生茶藨子资源研究和利用提供科
学的依据。
1 材料与方法
试材为《国家果树种质公主岭寒地资源圃》野生茶
藨子属的刺果茶藨(Ribes burejense Fr.Schmidt)、尖叶茶
藨(R.maximoviczanum Kom)雌株 、尖叶茶藨(R.maxi-
moviczanum Kom)雄株 、楔叶茶藨(R.diacantha Pall.)雄
株、长白茶藨(R.komarovii Pojark)雌株 、楔叶长白茶藨
(R.komarovii Pojark var.cunei folium Liou.)雄株 、东北
茶藨(R.mandshuricum(Maxim.)Kom.)、乌苏里茶藨
(R.ussuriense Jancz.)。
2008年花期田间观察花的性状 ,游标卡尺测量大
小 ,微距拍摄采集图片信息 ,室内计算机放大进一步观
察花器性状。
2 结果与分析
2.1 花序
田间和图片观察花的性别 、雌雄花植株和花序等性
状结果见表1。由表1可知 ,7种茶藨子花性为单性和两
性花 2种 ,乌苏里茶藨 、东北茶藨 、刺果茶藨3个种为两
性花 ,尖叶茶藨 、楔叶茶藨 、长白茶藨 、楔叶长白茶藨4个
种为单性花 ,雌雄异株。花序总状 ,单生和簇生 ,刺果茶
藨 1 ~ 3朵花 ,其它种每花序最多 8 ~ 38朵花。
2.2 花瓣
田间和图片观察花瓣性状结果见表 2。由表 2可
知 ,花瓣明显的小于萼片 ,花瓣长度仅有萼片的 20%~
80%,萼片的色泽被认定为花颜色。花瓣着生在 2个萼
片内侧的中间 ,萼片基部相隔较大的呈现出花瓣和萼片
间隔序列排列的状态(图 1~ 10),刺果茶藨 、乌苏里茶藨
萼片基部相连的为内外两层着生在萼筒的边缘。花瓣
形状均为先端较宽基部较狭 ,互不相连。花瓣多数为直
立 ,刺果茶藨、乌苏里茶藨形成一个桶状包束着雄蕊(图
3 ~ 4 、11 ~ 14)。
2.3 花萼
田间和图片观察花萼性状结果见表 3。由表 3可
知 ,乌苏里茶藨 、东北茶藨 、刺果茶藨和尖叶茶藨 、楔叶
茶藨 、长白茶藨 、楔叶长白茶藨的萼片 、萼筒的大小 、颜
色 、形状差异明显。
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·试验研究· 北方园艺 2010(24):25~ 29
表 1 花性及花序形状调查
Table 1 The questionnaire of flow er sexual and the inf lorescence shape
名 称
Name
花序
Inflorescence
花序长度
Inflorescence
leng th/ mm
花数
The number of flowers
花性
Flower sexual
雌雄
Male and female
乌苏里茶藨(1)
Ribes ussuriense Jancz.(1) 总状 16~ 18 6 ~ 8 两性
乌苏里茶藨(2)
Ribes ussuriense Jancz.(2) 总状 15~ 16 5 ~ 8 两性
东北茶藨
Ribes mandshuricum(Maxim.)Kom. 总状 38~ 50 30 ~ 50 两性
尖叶茶藨(♀)
Ribes maximowiczianum Komarov(♀) 总状 15~ 32 10 ~ 22 单性 异株
尖叶茶藨(♂)
Ribes maximowiczianum Komarov(♂) 总状 23~ 38 8~ 13 单性 异株
楔叶茶藨(♂)
Ribes diacanthum Pall.(♂) 总状 12~ 15 15 ~ 20 单性 异株
长白茶藨(♀)
Ribes komarovii Pojark.(♀) 总状 18~ 39 5 ~ 7 单性 异株
楔叶长白茶藨(♂)
Ribes komarovii Pojarkova var.cuneif olium Liou(♂) 总状 20~ 30 7~ 17 两性 异株
刺果茶藨
Ribes burejense Fr.Schmidt. 簇生 、单生 9~ 12 1 ~ 2 两性
注:花序长度为初花期调查结果。
No te:Investigated to inflorescence length in early flowering
表 2 茶藨子花瓣性状调查
Table 2 The questionnaire of petal character of Ribes
名称
Name
花冠
Co rolla/mm
花瓣
Petal
瓣/萼
Sepal
颜色
Colour
形状
Shape
着生态
Status
乌苏里茶藨(1)
Ribes ussuriense Jancz.(1) 4.25 3.15 2/3 淡绿、淡绿白 卵圆形 直立
乌苏里茶藨(2)
Ribes ussuriense Jancz.(2) 4.21 3.06 2/3 淡绿、淡绿白 卵圆形 直立
东北茶藨
Ribes mandshuricum(Maxim.)Kom. 4.34 0.78 1/2 浅绿 倒梯形 与萼平行
尖叶茶藨(♀)
Ribes maximowiczianum Komarov(♀) 2.03 0~ 0.5 1/5 浅黄 条形 直立
尖叶茶藨(♂)
Ribes maximowiczianum Komarov(♂) 2.01 0.7 1/5 浅乳黄 三角 与萼平行
楔叶茶藨(♂)
Ribes diacanthum Pall.(♂) 2.58 0.7 1/3 浅黄 倒梯形 平展
长白茶藨(♀)
Ribes komarovii Pojark.(♀) 3.12 1.38 1/3 黄 倒梯形 与萼平行
楔叶长白茶藨(♂)
Ribeskomarovii Pojarkova var.cunei folium Liou(♂) 2.32 0.5 1/3 黄 倒梯形 直立
刺果茶藨
Ribes burejense Fr.Schmidt. 2.88 2.81 4/5 白色 长楔 直立
2.3.1 萼片 花萼(参照表 2花瓣)大于花瓣。尖叶茶
藨、楔叶茶藨 、长白茶藨 、楔叶长白茶藨的萼片不足
2 mm ,相对表现为短宽 ,色泽为黄、黄绿 ,略带有浅红色
(图 1~ 2 、8~ 10)。乌苏里茶藨 、东北茶藨的萼片 、刺果
茶藨为 3.5 ~ 5.36 mm(图3 ~ 7、11~ 14)。
2.3.2 萼筒 尖叶茶藨 、楔叶茶藨 、长白茶藨 、楔叶长白
茶藨 、东北茶藨萼筒较浅 ,宽广 ,呈碟状 ,绿色(图 1 ~ 2 、
5~ 10)。乌苏里茶藨较深 ,呈短钟状 ,绿色或带浅红褐色
(图 11 ~ 14)。刺果茶藨呈钟状 ,绿色 ,带粉红色(图3~ 4)。
2.4 雌雄性状
田间和图片观察雌蕊 、雄蕊性状结果见表 4。
2.4.1 雄蕊 雄蕊5枚;花药带有彩色。尖叶茶藨 、楔
叶茶藨、长白茶藨、楔叶长白茶藨为黄色或淡黄白 ,花丝
较短或无 ,呈退化状态。花粉除雌花少或无 ,其它的较
多。刺果茶藨 、东北茶藨 、乌苏里茶藨长度均大于或近
等于花瓣(图3 ~ 7、11~ 14),伸展状态因花萼形状有异 ,
东北茶藨花筒呈碟状 ,雄蕊呈放射状分开(图3 ~ 7)。刺
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北方园艺 2010(24):25 ~ 29 ·试验研究 ·
表 3 寒地茶藨子花萼性状调查
Table 3 The questionnaire of sepal character of wild Ribes
名称
Name
萼片 Sepal 萼筒Calyx tubes
大小 Size/mm 形状 Shape 颜色 Colour 状态 Status 长度 Length/ mm 形状 Shape 颜色 Colour
乌苏里茶藨(1)
Ribes ussuriense Jancz.(1) 5.32 长楔 浅绿白边带粉红 反卷 、基部相连 2.32 短钟形 绿
乌苏里茶藨(2)
Ribes ussuriense Jancz.(2) 4.93 长楔 黄绿或浅绿白 反卷 、基部相连 2.16 短钟形 绿
东北茶藨
Ribes mandshuricum(Maxim.)Kom. 3.50 圆 绿 、背浅红褐 反卷 2.82 铃铛形 黄绿 、浅红褐
尖叶茶藨(♀)
Ribes maximowiczianum Komarov(♀) 1.28 楔 黄绿带浅红 反卷 、基部相连 0.67 碟形 黄绿
尖叶茶藨(♂)
Ribes maximowiczianum Komarov(♂) 1.57 盾形 黄绿或背带浅红 反卷 0.5 碟形 浅绿
楔叶茶藨(♂)
Ribes diacanthum Pall.(♂) 1.66 长圆 浅黄 反卷 0.5 碟形 黄
长白茶藨(♀)
Ribes komarovii Pojark.(♀) 1.95 宽舌形 黄 先平后抱合、基分离 1.8 碟形 黄绿
楔叶长白茶藨(♂)
Ribes komarovii Pojarkova var.cuneif olium Liou(♂) 1.77 长圆 黄 先反卷后向上抱合 1.6 碟形 黄绿
刺果茶藨
Ribes burejense Fr.Schmidt. 5.36 长舌形 粉红 先平后反卷 3.18 钟形 微红
表 4 茶藨子雌 、雄性状调查
Table 4 The questionnai re of male and female character of Ribes
名 称
Name
雄蕊 Male 雌蕊 Female
数量
Number
颜色
Colour
花粉
Pollen
状态
Status
长度
Length/mm
状态
Status
颜色
Color
色泽 Colour
and lustre
乌苏里茶藨(1)
Ribes ussuriense Jancz.(1) 5 浅黄褐 多 长于花瓣 长于雄蕊 2裂
乌苏里茶藨(2)
Ribes ussuriense Jancz.(2) 5 浅粉褐 多 长于花瓣 高于雄蕊 2 ~ 4裂
东北茶藨
Ribes mandshuricum(Maxim.)Kom. 5 黄白 多 长于花瓣 高于雄蕊 2裂
尖叶茶藨(♀)
Ribes maximowiczianum Komarov(♀) 5 淡白 退化 高于雄蕊 2裂
尖叶茶藨(♂)
Ribes maximowiczianum Komarov(♂) 5 白 多 2裂
楔叶茶藨(♂)
Ribes diacanthum Pall.(♂) 5 淡白 多 丝短 短矮 2 ~ 3裂 淡绿
长白茶藨(♀)
Ribes komarov ii Pojark.(♀) 5 浅黄白 无 短于花瓣 长于雄蕊 4裂 黄
楔叶长白茶藨(♂)
Ribes komarov ii Pojarkova va r.cunei f olium Liou(♂) 5 白 多 雌雄等高 短矮 2 ~ 3列 淡绿
刺果茶藨
Ribes burejense Fr.Schmidt. 5 浅黄绿 中多 长于花瓣 5.59 长于雄蕊 2裂 黄
果茶藨 、乌苏里茶藨的萼筒呈钟状 ,雄蕊抱合成束包被
花瓣中(图3 ~ 4 、11 ~ 14)。
2.4.2 雌蕊 雌蕊除单性花的尖叶茶藨 、楔叶茶藨、长
白茶藨 、楔叶长白茶藨较短(图 1 ~ 2 、8 ~ 10),刺果茶藨 、
东北茶藨 、乌苏里茶藨的较长 ,高于雄蕊外露(图 3 ~ 7 、
11 ~ 14)。花柱1 ,柱头长白茶藨(♀)4裂 ,其它为 2裂或
3裂 、4裂。雄性化的尖叶茶藨(♂)、楔叶茶藨(♂)、楔叶
长白茶藨(♂)较短 ,呈退化状态 ,没有子房(图 1、9 、10)。
2.5 茸毛 、腺点
田间和图片观察花器官茸毛 、腺毛性状结果见表 5。
观察研究茸毛和腺毛发现 ,尖叶茶藨 、楔叶茶藨 、长白茶
藨 、楔叶长白茶藨的花器上没有茸毛和腺毛 ,在花柄上
有数量不同差异的腺毛(图 1 ~ 2 、8 ~ 10)。刺果茶藨的
茸毛呈线性状 ,还有呈针刺状的刚毛 ,在子房部位密生
着针刺状粉红色的刺毛;在萼筒和萼片背部有稀疏的
毛 ,花序柄和花柄均有较密的腺体(图3 ~ 4)。东北茶藨
的花无茸毛 、腺毛(图 5 ~ 7)。乌苏里茶藨在萼筒 、萼片
有绒毛状的茸毛 ,腺点着生在子房 ,比较密集 ,几乎相
连 ,萼筒次之 ,萼片和花柄也有较少的分布(图11~ 14)。
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表 5 花器官的茸毛 、腺点性状调查
Table 5 The quest ionnaire of hai rs and glands character of flower organs
名 称
Name
毛(刺)Bristles 腺毛Glandular t richome
部位 Position 类型 Type 多少 Number 部位 Position 类型 Type 多少 Number
乌苏里茶藨(1) 萼筒 茸毛 稀少 子房 腺点 多
Ribes ussuriense Jancz.(1) 萼片背 茸毛 稀少 萼筒 腺点 少
乌苏里茶藨(2) 萼筒 茸毛 多 子房 腺点 多
Ribes ussuriense Jancz.(2) 萼片 茸毛 背多正少 萼筒 腺点 少
东北茶藨
Ribes mandshuricum(Maxim.)Kom. 无 无
尖叶茶藨(♀)
Ribes maximowiczianum Komarov(♀) 无 花序柄 腺毛 少
尖叶茶藨(♂)
Ribes maximowiczianum Komarov(♂) 无 花序柄 短腺毛
多
楔叶茶藨(♂)
Ribes diacanthum Pall.(♂) 无 花序柄 短腺毛 少
长白茶藨(♀)
Ribes komarovii Pojark.(♀) 无 花序柄 短腺毛 中多
楔叶长白茶藨(♂)
Ribeskomarovii Pojarkova var.cunei folium Liou(♂) 无 花序柄 短腺毛 多
刺果茶藨 子房 刚毛 多 花序柄 短腺体 多
Ribes burejense Fr.Schmidt. 萼筒,萼片背 茸毛 稀少 花柄 腺毛 多
图1 尖叶茶藨雌花 图2 尖叶茶藨雄花 图 3 刺果茶藨 图4 刺果茶藨
图 5 东北茶藨 图 6 东北茶藨 图7 东北茶藨 图8 长白茶藨雌花
图 9 楔叶茶藨雄花 图10 楔叶长白茶藨雄花 图 11 乌苏里茶藨(1) 图12 乌苏里茶藨(1)
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图 13 乌苏里茶藨(2) 图 14 乌苏里茶藨(2)
3 讨论
茶藨属植物的花因花瓣小于花萼 ,一般观察到的形
状、色泽主要是花萼的表现 ,常会产生误解是花冠。茶
藨子植物的亚属间 、种间花的性状突出 ,单株间个体的
差异。单性花亚属的种 ,由于具有雌雄异株的特性 ,在
品种引进和野生资源收集时 ,应注意雌株和雄株的问
题。东北茶藨 、乌苏里茶藨均有通过培育成栽培品种的
成功事例。
参考文献
[ 1] 陆玲娣.中国茶藨子属的研究[ J] .植物分类学报, 1995 , 33(1):58-75.
[ 2] 张冰冰,刘慧涛.中国东北 、内蒙古地区茶藨子属果树资源的研究
[ J] .自然资源学报, 1997, 12(1):68-71.
[ 3] 傅沛云.东北植物检索表[M] .2版.中国科学院沈阳应用生态研究
所.北京:科学出版社 , 1995.
[ 4] 修荆昌,张辉.长白山区茶藨子属资源及其开发利用[ J] .吉林农业
大学学报 ,2002, 24(5):85-77 ,85.
[ 5] 滕树明 ,宋钟伍.黑穗醋栗新品种—寒丰[ J] .中国果树 , 1997(3):
6 ,10.
(该文作者还有邢国杰 、郑小一 ,单位同第一作者。)
Studies on Flower Organs of Some Wild Ribes Species in Northeast China
LI Feng , ZHANG Yan-bo , ZHANG Bing-bing , LIANG Ying-hai , ZHAO Chen-hui , XING Guo-jie, ZHENG Xiao-yi
(Institute of Ponology , Jilin Academy of Ag ricultural Sciences , Gongzhuling , Jilin 136100)
Abstract:The flower organs of 7 Ribes species distributing in northeast China were observed.The results indicated that
there were two types of f lowers of the species ,unisexual and bisexual.The plants were dioecious , the inf lorescence was
raceme , solitary or clustered.The sepals were developed with different colors , just like the corolla.Unisexual f lower petals
were very small or degraded , and had no distinct corollas;Male flowers had developed anthers with a large amount of
pollen ,had short filaments , had small stigmas and had no ovaries;Female flowers had small stamens , almost had no
filaments , and had obviously developed ovaries.Bisexual flowers had petals 2/3 the size to sepals , vertical cohesion.
Stamens were hold inside.Pistils were higher than stamens.Petals were slightly higher than stamens.Sepals were
reflexed.There were hairs , glands , or bristles in different levels on the sepals , calyx tubes ,ovaries and pedicels.
Keywords:northeast cold region;Ribes;flower organs;observe
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