全 文 ： 收稿日期：2009-09-03
基金项目：国家自然科学基金项目(30860062)、国家科技基础条件平台项目（2005DKA21006）
作者简介：葛刚(1968-)，男，江西高安人，副教授，博士研究生, 从事植物生态学研究。

江西官山自然保护区巴东木莲群落特征
葛 刚 1,2，陈少风 1，王 孝 1，吴志强 2
(1.南昌大学 生物学基础实验教学中心，江西 南昌 330031；2.南昌大学 鄱阳湖湖泊生态与生物资源利用教育部重点实
验室, 江西 南昌 330047)

摘 要：对江西省官山国家级自然保护区内巴东木莲(Manglietia patungensis)群落特征进行调查和分析, 结果
表明，保护区内巴东木莲群落物种组成丰富，区系成分复杂，热带分布属明显多于温带分布属。群落组成以
高位芽植物为主，地上芽植物次之，植物叶的性质以中小型叶、单叶、革质、非全缘为主。群落地上成层现
象明显，下木层物种多样性高于乔木层。巴东木莲种群结构稳定，呈集群分布。
关键词：巴东木莲；种群结构；物种多样性；官山自然保护区
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2009.04.013
中图分类号：Q145+.2 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2009)04-0044-06

Structure of Manglietia patungensis Community in Guanshan National
Nature Reserve, Jiangxi Province
GE Gang1,2, CHENG Shao-feng1, WANG Xiao1, WU Zhi-qiang2
(1.Basic Biological Experimental Teaching Center, Nanchang University, Nanchang 330031, Jiangxi China; 2.Key Laboratory
of Poyang Lake Ecology and Bio-resource Utilization, Ministry of Education, Nanchang University, Nanchang 330047,
Jiangxi China)

Abstract: The investigation of characters of Manglietia patungensis Community in Guanshan
National Nature Reserve of Jiangxi Province showed that: there are abundant species components
and complicated floristic elements in M. patungensis community. In terms of genus geographical
composition, more of them are distributed in tropical zones. According to Raunkiaer’s statistics of
life-form, the phaenerophyte in the community composition take primary position and the
hemicryptophyte are the second. Regarded to the leaf characteristics, the community is mainly
composed of mesophyll, microphyll, simple leaf, sclerophyll and unentire leaf. The vertical structure
of community is relatively complicated, where the species diversity of undergrowth layer is
apparently greater than tree layer. The structure of whole M. patungensis community is stable and
contagious distribution.
Key words: Manglietia patungensis; population structure; species diversity; Guanshan National
Nature Reserve

巴东木莲（Manglietia patungensis）属木兰科木莲属，为我国特有濒危植物，现列为国家二级保护
植物。巴东木莲分布范围较窄，据报道仅分布于湖北省西部巴东县思阳桥和西南部利川县毛坝，湖南
省北部原大庸市张家界、桑植县天平山和四川东川县金佛山等地，海拔 700～1 000 m 常绿阔叶林中[1]。
巴东木莲是木莲属分布最北的种[1]，对研究该属分类与分布有重要意义。该种植株生长快，树干通直，
材质轻，易加工，是珍贵的造林用材树种；且树形优美，枝叶繁茂，花大、美丽芳香，也可作为园林
绿化树种。关于巴东木莲的分类、繁殖等方面已有研究报道[2-4]，但对其群落特征的研究未见报道。在
江西官山自然保护区麻子山沟的沟谷一侧海拔 334～350 m 处分布有以巴东木莲为优势种的小片天然

2009,38(4):44-49.
Subtropical Plant Science
第 4 期 葛刚,等：江西官山自然保护区巴东木莲群落特征

﹒45﹒
群落。本文通过对该自然群落的调查，探讨巴东木莲群落结构特征。
1 研究区概况
官山国家级自然保护区位于赣西北九岭山脉中段(114°29′～114°45′E，28°31′～28°39′N)，海拔 260～
1 480 ｍ，面积 11 500.5 hm2。山体蜿蜒呈东西走向，地势自北向南渐低，区内山脉绵亘，山峰迭障。
属中亚热带温暖湿润区，四季分明，受东南季风影响，气候温和湿润，年均气温 16.4～17.1 ℃，1 月平
均气温 4.5～4.9 ℃，7 月平均气温 27.2～28.5 ℃，极端最低气温－10 ℃，极端最高气温 40.1 ℃，>5 ℃
的有效积温 5 000～5 200 ℃，无霜期 250 d。年降雨量 1 600～1 700 mm，年日照时数 1 638 h，年蒸发
量 1 160 mm[5]。区内分布有国家重点保护植物 34 种，其中不少形成群落，如长柄双花木(Disanthus
cercidifolius var. longipes)林、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)林、南方红豆杉(Taxus mairei)林、乐昌含
笑(Michelia chapaensis)林、银鹊树(Tapixcia sinensis)林、毛红椿(Toona sureni var. pubescens)林等[6]。
巴东木莲群落分布在保护区海拔 334～350 m，坡度 60°的麻子山沟溪流旁坡地上，坡向西，土壤
为山地黄壤，花岗岩母质，土层较薄。Ａ0 层 0～5 cm，上部未分解，下部为半分解的枯枝落叶层，有
少量真菌菌丝；A 层 5～25 cm，暗褐色，核状，疏松，根系丰富，石块含量 15%，过渡明显；AB 层
25～70 cm，土黄色，粒状结构，中壤质，土体较疏松，根系较多，石块含量 40%。
2 研究方法
2.1 样地调查
采取样方法和相邻格子法两种方法相结合进行群落和种群调查，样地面积为 21 m×28 m，把样地
划为 7 m×7 m 的样方 12 个。立木层采用每木调查法，记录物种名、生活型、个体数、树高、枝下高、
胸径、冠幅等；下木层（灌木层）和草本层记录物种、株数（丛数）、高度、基径、冠幅、盖度等。立
木与下木以株高 4 m 为界。
2.2 数据处理
2.2.1 重要值计算 先计算群落内各物种的相对多度、相对频度、相对显著度[7]。乔木层重要值= (相对
多度+相对频度+相对显著度)/3×100%；灌木层重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3×100%。
2.2.2 群落物种多样性测定 采用以下 4 项数量指标测定群落层次的物种多样性。
（1）Margalef 丰富度指数 R = (S－1)/ln N
（2）Shannon-Wienner 多样性指数 H = －∑pi lnpi
（3）Simpson 优势度指数 D = 1－∑pi 2
（4）Pielou 均匀度指数 J = H/ ln S
注：上述公式中，S 为样地植物种数;Ｎ为群落中所有种的总个体数, N = n1+n2+…+ni; pi 为第 i 个种的个体数占样
地所有种总个体数的比例，即 pi = ni /N
2.2.3 种群大小级结构划分 根据 Harcombe 理论[8]，将种群进行分级，然后统计样方中各级苗木。分
级标准:Ⅰ.幼苗(高 33 cm 以下)；Ⅱ.幼树(高 33 cm 以上，胸径<2.5 cm)；Ⅲ.小树(胸径 2.5～7.5 cm)；Ⅳ.
壮树(胸径 7.5～22.5 cm)；Ⅴ.大树(胸径 22.5 cm 以上)。
2.2.4 种群空间分布格局 通过方差/均值的比率来测定种群分布格局[9]。
3 结果与分析
3.1 群落区系组成
官山自然保护区巴东木莲群落植物组成丰富，根据样方调查，群落中共有维管束植物 71 种，隶属
于 38 科 59 属，其中蕨类植物 6 科 7 属 7 种，被子植物 32 科 52 属 64 种（包括双子叶植物 27 科 45 属
56 种，单子叶植物 5 科 7 属 8 种）。种类较多的有茜草科 9 种、山茶科 6 种、樟科 5 种、冬青科 5 种、
荨蔴科 4 种、禾本科 3 种、芸香科 3 种；仅含 1 种的科有 26 科，表明群落中的科属组成较为分散。该
群落中有木本植物 47 种，其中常绿的有 36 种，落叶的 11 种，草本植物 16 种，藤本植物 8 种。
第 38 卷

﹒46﹒
从群落中种子植物的属种地理成分来看，在种水平上以中国特有分布种为主，占总种数的 67.19%，
从属水平来看，泛热带分布和热带亚洲分布为多，分别占总属数的 29.41%和 21.57%，热带性质属（38
属）明显多于温带性质属（13 属），世界分布仅 1 属，缺乏中国特有属（表 1）。表明该群落具有热带、
亚热带性质，同时又具有一定的温带属性，这与官山地处中亚热带北缘的地理属性是一致的。
表 1 巴东木莲群落种子植物属种的分布区类型
分布区类型[10] 群落内属数 占总属数的比例(%) 群落内种数 占总种数比例(%)
1. 世界分布 1 0
2. 泛热带分布 15 29.41 1 1.56
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 4 7.84 2 3.13
4. 旧世界热带分布 5 9.80 5 7.81
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 2 3.92 0 0.00
6. 热带亚洲至热带非洲分布 1 1.96 0 0.00
7. 热带亚洲分布 11 21.57 7 10.94
8. 北温带分布 1 1.96 1 1.56
9. 东亚北美洲间断分布 5 9.80 1 1.56
14. 东亚分布 7 13.73 4 6.25
15. 中国特有分布 0 0.00 43 67.19
合计 52 100.00 64 100.00
3.2 群落的外貌结构
群落外貌是群落中生物与生物、生物与环境相互作用的综合反映，由组成群落的植物种类形态及
其生活型所决定。根据 Raunkiar[11]的生活型分类系统，统计构成巴东木莲群落的植物生活型谱（表 2），
可见群落以高位芽植物为主，共有 49 种，占 69.01%，其中又以中高位芽和小高位芽植物为多，大高
位芽和藤本高位芽植物较少，地上芽和一年生植物也较少，这与群落所处中亚热带北缘的地理位置是
相适应的，表现出中亚热带高位芽植物的特点。
表 2 巴东木莲群落的生活型谱
Ph 类型 Maph Meph Miph Nph Lph Ch H G Th 总计
种数 5 18 19 4 3 3 6 11 2 71
百分比(%) 7.04 25.35 26.76 5.63 4.23 4.23 8.45 15.49 2.82 100.00
注：Ph.高位芽植物; Maph.大高位芽植物; Meph.中高位芽植物; Miph.小高位芽植物; Nph.矮高位芽植物;Lph.藤本高位芽植物; Ch.地上芽植物;
H.地面芽植物; G.地下芽植物; Th.一年生植物。

群落植物叶的性质也是反映群落外貌的一个重要方面，根据 Paijmans[12]分类标准统计巴东木莲群
落植物叶的特性（表 3），可见群落以中型叶为主，占 57.75%，小型叶次之，微型叶最少只有 1 种；叶
型以单叶为多；叶质以革质叶为主，纸质叶次之，厚革质叶最少；叶缘非全缘叶多于全缘叶。从群落
叶的特性组成来看，表现出了由亚热带向温带过渡的特点。
表 3 巴东木莲群落植物叶的特性
叶级 叶型 叶质 叶缘 特 征
Ma Me Mi Na Si Co 1 2 3 4 ○ ☆
种 数 3 41 26 1 62 9 16 12 34 9 31 40
百分比(%) 4.23 57.75 36.62 1.41 87.32 12.68 22.54 16.90 47.89 12.68 43.66 56.34
注：Ma.大型叶; Me.中型叶; Mi.小型叶; Na.微型叶; Si.单叶; Co.复叶; 1.膜质; 2.草质; 3.革质; 4.厚革质; ○.全缘; ☆.非全缘。
3.3 群落的垂直结构
巴东木莲群落垂直结构地上成层明显，可分为乔木层、下木层和地被层 3 个基本层次。乔木层高 4～
25 m，覆盖度达 90%，以巴东木莲和山黄皮占优势；下木层高 0.3～4 m，以巴东木莲、山黄皮的幼树
幼苗和灌木杜茎山、尾叶山茶占优势，盖度约 75%；草本层较不发达，盖度约 20%，高不超过 40 cm, 以
禾本科和蕨类植物为主，另有较丰富的层间植物，如乌蔹莓、绞股蓝、紫花络石等。
第 4 期 葛刚,等：江西官山自然保护区巴东木莲群落特征

﹒47﹒
乔木层共有植物 17 种，隶属于 12 科 16 属（表 4），可分为三个亚层，第一亚层在 15 m 以上，主
要有巴东木莲、猴欢喜、闽楠、榕叶冬青、沉水樟、枫香，平均高度 25 m 左右；第二亚层 8～15 m，
主要有巴东木莲、猴欢喜、红翅槭、檵木、台湾冬青、山黄皮、红茴香、密花树、豹皮樟、闽楠；第
三亚层 8 m 以下，主要有巴东木莲、山黄皮、红翅槭、细枝柃、闽楠、猴欢喜、红茴香、粗糠柴等。
乔木层的树木种类少，个体也不多，但覆盖度高，层下光照较少。
表 4 巴东木莲群落乔木层数量特征
种类 相对密度 相对频度 相对显著度 重要值
巴东木莲 Manglietia patungensis 24.62 16.28 14.89 55.79
山黄皮 Randia cochinchinensis 21.54 16.28 2.55 40.36
沉水樟 Cinnamomum micranthum 1.54 2.33 35.51 39.38
猴欢喜 Sloanea sinensis 10.77 13.95 11.23 35.96
闽楠 Phoebe bournei 6.15 6.98 16.64 29.77
红翅槭 Acer fabri 9.23 6.98 1.42 17.63
檵木 Loropetalum chinensis 3.08 4.65 3.55 11.28
榕叶冬青 Ilex ficoidea 1.54 2.33 7.09 10.95
豹皮樟 Litsea coreana 3.08 4.65 2.62 10.35
细枝柃 Eurya loquaiana 4.62 4.65 0.17 9.44
红茴香 Illicium henryi 3.08 4.65 0.82 8.55
密花树 Rapanea neriifolia 3.08 4.65 0.36 8.09
枫香 Liquidambar formosana 1.54 2.33 2.72 6.58
粗糠柴 Mallotus philippinensis 1.54 2.33 0.2 4.06
台湾冬青 Ilex formosana 1.54 2.33 0.15 4.01
郁香野茉莉 Styrax doratissimus 1.54 2.33 0.06 3.93
建楠 Machilus oreophila 1.54 2.33 0.02 3.88
注：相对显著度 = 每种的胸高断面积/每个种的胸高断面积之和× 100%
下木层共有植物 40 种，隶属于 24 科 29 属（表 5），包括灌木和乔木的更新, 下木层种类较多，但
优势种不显著，重要值最高的仅 37.07，而在 5 以下的有 25 种，占下木总种数的 62.5%。该层可分为
两亚层，第一亚层 1.5 m 以上，优势植物有巴东木莲、尾叶山茶、山黄皮、粗糠柴、猴欢喜、闽楠、
红翅槭、细枝柃、黑柃、榄绿粗叶木、红茴香等，其中山黄皮最多；第二亚层 1.5 m 以下，优势植物
表 5 巴东木莲群落下木层数量特征
种类 相对密度 相对频度 相对显著度 重要值
杜茎山 Maesa japonica 18.24 4.38 14.45 37.07
山黄皮 Randia cochinchinensis 12.35 8.03 11.56 31.94
巴东木莲 Manglietia patungensis 12.65 6.57 8.67 27.89
猴欢喜 Sloanea sinensis 6.47 6.57 6.94 19.98
尾叶山茶 Camellia caudata 3.53 2.92 11.56 18.01
细枝柃 Eurya loquaiana 6.18 6.57 4.62 17.37
闽楠 Phoebe bournei 7.35 6.57 2.89 16.81
黑柃 Eurya macartneyi 2.94 3.65 5.78 12.37
红茴香 Illicium henryi 3.53 5.84 1.73 11.1
粗糠柴 Mallotus philippinensis 2.06 4.38 2.89 9.33
红翅槭 Acer fabri 2.94 3.65 2.31 8.9
榄绿粗叶木 Lasianthus japonica 2.94 2.92 2.89 8.75
瓜馥木 Fissistigma oldhamii 2.94 2.19 2.89 8.02
密花树 Rapanea neriifolia 1.47 2.92 2.31 6.7
尖叶山茶 Camellia cuspidata 1.47 2.92 1.73 6.12
鼠刺 Itea chinensis 1.18 2.92 0.58 4.67
毛冬青 Ilex pubescens 0.88 2.19 1.16 4.23
钩栲 Castanopsis tibetana 0.88 2.19 1.16 4.23
长尾粗叶木 Lasianthus acuminatissimus 0.88 2.19 1.16 4.23
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 0.88 2.19 0.58 3.65
注：相对显著度 = 每种的盖度/样地内全部下木的总盖度×100%，重要值 3 以下 20 种略。
第 38 卷

﹒48﹒
有杜茎山、巴东木莲、山黄皮、红茴香、瓜馥木等，其中杜茎山数量最多。总体而言，下木层树种丰
富，个体数量较多。
草本层共有 16 种，隶属于 12 科 15 属，主要为蕨类和禾本科植物，楼梯草（Elatostema involucratum）、
透茎冷水花（Pilea pumila）数量也较多。
层间植物丰富，主要种类有攀援星蕨（Microsorium branchylepis）、流苏子（Coptosapelta diffusa）、
菝葜（Rhizoma sp.）、珍珠莲(Ficus sarmentosa var. henryi)、紫花络石(Trachelospermum axillare)、光叶
花椒(Zanthoxylum nitidum)等。
地被层分为活地被和死地被。前者主要由苔鲜、真菌以及少量维管植物组成；后者主要是枯枝落
叶，厚度 3～5 cm，分解良好。
3.4 物种多样性
群落物种多样性反映了群落的组织水平和功能状态。根据调查资料计算群落乔木层和下木层的物
种多样性指数（表 6），可以看出下木层的丰富度、多样性、优势度指数均比乔木层高，但均匀度则相
对较低。这主要是由于下木层除灌木种类外还有许多乔木的更新幼苗。
群落均匀度反映了各个种多度的均匀度，群落内均匀度值越高，则说明群落越稳定。从表中数据
可以看出，此巴东木莲群落的均匀度指数较低且群落物种数较少，种间不易形成复杂而稳定的关系，
群落稳定性较弱。
表 6 巴东木莲群落物种多样性指数
林 层 种数 丰富度指数 Shannon-Wienner 指数 Simpson 指数 Pielou 均匀度指数
乔木层 17 3.83 2.33 0.86 0.82
下木层 40 6.69 2.89 0.91 0.78
3.5 巴东木莲种群径级结构
种群的年龄结构不仅反映种群的动态，而且反映群落
发展变化的趋势。为了弄清巴东木莲种群的现状，对样方
内全部巴东木莲的立木级进行了统计，编制出其静态生命
表（表 7），并根据巴东木莲种群大小级结构和存活曲线进
行了分析（图 1，图 2）。
种群的年龄结构大概分 3 种类型，即增长型、稳定型
和衰退型，从大小级结构图可以看出，巴东木莲种群呈明
显的金字塔形，Ⅰ、Ⅱ级苗木占总个体数的 84.8%，明显
多于大树。从存活曲线看，呈对角线型，表明巴东木莲种
群在整个生活史中有一个较稳定的死亡率，是相对稳定的
种群。
3.6 巴东木莲种群高度结构
种群的高度结构反映了种群个体在垂直空间上的配置。利用野外调查资料，绘制了巴东木莲种群
的株数与高度级的分布图(图 3)。从图 3 可知，高度在 2 m 以下的巴东木莲数量最多，共有 97 株；另
外 2～4 m、4～6 m 的也比较多，16～22 m 的没有，这可能因为该群落曾受人为干扰。
3.7 巴东木莲种群分布格局
用“方差/均值比例法”分析种群的分布格局，能细致地了解植物种群的空间分布特点。本研究对
群落中的巴东木莲进行种群分布格局测定(表 8)，结果表明Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级树种都呈明显的集群分布。
表 7 巴东木莲种群静态生命表
立木级 现存个体数(株) 百分比(%)
Ⅰ 73 58.4
Ⅱ 33 26.4
Ⅲ 13 10.4
Ⅳ 4 3.2
Ⅴ 2 1.6
合计 125 100
图2 巴东木莲种群存活曲线
注：纵坐标为自然对数化。
0
1
2
3
4
5
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
大小级
现
存
个
体
数
图1 巴东木莲种群大小级结构
0
10
20
30
40
50
60
70
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
大小级
大
小
级
比
例
(%
）
第 4 期 葛刚,等：江西官山自然保护区巴东木莲群落特征

﹒49﹒

4 结 语
江西官山自然保护区的巴东木莲群落物种组成丰富，区系来源复杂，以热带、亚热带区系为主，
群落组成以高位芽植物为主，其叶性以中小型叶、单叶、革质、非全缘为主。群落可分为乔木层、下
木层、草本层三个基本层次，下木层的丰富度和多样性指数均高于乔木层，巴东木莲在乔木层和下木
层中都有较大优势，其种群大小级结构以Ⅰ、Ⅱ级幼树和幼苗为主，呈金字塔形，种群相对稳定，在
地势和溪流的影响下，其种群呈现集群分布，在沟底的溪流旁有大量的巴东木莲幼苗分布。巴东木莲
为国家二级保护植物，分布范围极窄，天然种群极为珍贵，对该群落应采取有效措施加强保护。
参考文献：
[1] 黄运平. 巴东木莲简易扦插繁殖技术研究[J]. 林业科技, 1998,23(2): 10-14.
[2] 陈发菊,等. 长江三峡珍稀植物—巴东木莲冬芽的组织培养[J]. 生物学通报, 2000,35(6): 36-37.
[3] 黄运平,等. 巴东木莲嫁接繁殖初步研究[J]. 武汉科技学院学报, 2002,15(3): 23-24.
[4] 何敬胜,等. 巴东木莲等位酶的遗传多样性[J]. 武汉植物学研究, 2003,21(6): 544-546.
[5] 刘信中,等. 江西官山自然保护区科学考察与研究[M]. 北京: 中国林业出版社, 2005.
[6] 葛刚,等. 植物区系(第一节)[M]. //刘信中,等. 江西官山自然保护区科学考察与研究. 北京: 中国林业出版社, 2005:
59-79.
[7] 尚玉昌. 普通生态学(第二版)[M]. 北京: 北京大学出版社, 2002.
[8] Harcombe PA. Tree life tables[J]. Biosci., 1987,37: 557-567.
[9] 武玉珍,等. 山西桑干河流域湿地植被优势种群分布格局研究[J]. 植物研究, 2006,26(6): 735-741.
[10] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究, 1991(增刊Ⅳ): 1-139.
[11] Raunkiaer C. The Life-form of Plant and Statistical Plant Geography[M]. Oxford: Clarendon Press, 1934: 623.
[12] Cox G W. 普通生态学实验手册(蒋有绪译)[M]. 北京: 科学出版社, 1972: 99-101.


表 8 巴东木莲种群分布格局
大小级 方差/均值 t 值 分布格局
Ⅴ 0.91 0.21
Ⅳ, Ⅲ 2.24 2.91 集群
Ⅱ, Ⅰ 3.95 6.91 集群
总 体 7.06 14.22 集群
注：tN–1,0.05, (双侧) = 2.201
图3 巴东木莲种群高度分布
0
20
40
60
80
100
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
高度(m)
株
数
(株
)