全 文 ：书第 41 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 3
2013 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2013
1)国家“十二五”科技支撑项目(2011BAD38B0405)。
第一作者简介:赵海燕，女，1986 年 12 月生，安徽农业大学林学
与园林学院，硕士研究生。
通信作者:刘桂华，安徽农业大学林学与园林学院，教授。E－
mail:ghl611112@ yahoo． com． cn。
收稿日期:2012 年 4 月 13 日。
责任编辑:任 俐。
乳源木莲幼树叶片叶绿素荧光特性1)
赵海燕 刘桂华 何小定 陈 辰
(安徽农业大学，合肥，230036)
摘 要 对不同季节乳源木莲(MangLietia yuyuanensis)幼树叶片主要叶绿素荧光参数的日变化进行了测定。
结果表明，乳源木莲幼树叶绿素荧光参数在春季和秋季的日变化幅度较小。在夏季 08:00—18:00，Fm(最大荧
光)、Fm(光适应下的最大荧光)、Fv(可变荧光)、Fv /Fm(PSⅡ最大光能转换效率)、Fm /Fo(电子传递效率)、Fv /Fo
(PSⅡ潜在活性)呈现先降后升的规律，最低值出现在 14:00;而 NP，Q(非光化学猝灭系数)呈现先升后降的规律，最
高值出现在 12:00。Fm、Fm、Fv、Fv /Fm、Fm /Fo、Fv /Fo 在冬季 1 d中的变化则呈现先升后降的规律，最高值出现在
14:00 左右;而 NP，Q在 1 d中的变化情况则正好相反，最低值出现在 14:00。春秋季节的 Fv /Fm、Fm /Fo 和 Fv /Fo 显
著高于冬夏季节，表明乳源木莲幼树春秋季节叶片 PSⅡ反应中心电子传递效率和潜在活性显著高于冬夏季节;乳
源木莲幼树冬季和夏季的 NP，Q参数显著高于春秋季节，表明乳源木莲幼树在冬季和夏季吸收的光能有较大比例用
于耗散而保护自身的光合机构。NP，Q在春、夏和秋季与其大气相对湿度呈显著负相关，与气温和光照呈显著正相
关，而在冬季则与气温呈显著负相关;夏季的 Fm /Fo、Fv /Fo、Fv /Fm 与其气温和光照呈显著负相关，与大气相对湿
度呈显著正相关。
关键词 乳源木莲幼树;叶绿素荧光参数;日变化;季节;相关性
分类号 Q945． 11
Chlorophyll Fluorescence Characteristic of Seedlings of MangLietia yuyuanensis /Zhao Haiyan，Liu Guihua，He Xi-
aoding，Chen Chen(Anhui Agricultural University，Hefei 230036，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry Universi-
ty． －2013，41(3)． －1 ～ 5
The diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of MangLietia yuyuanensis in different seasons were inves-
tigated． The results show that the daily fluctuation of chlorophyll fluorescence parameter is small in spring and autumn．
The values of Fm(maximal fluorescence) ，Fm(actual maximal luorescence) ，Fv(variable fluorescence) ，Fv /Fm(optimal /
maximal photochemical efficiency of PSⅡ) ，Fm /Fo(electron transfer rate)and Fv /Fo(potential activity of PSⅡ)show a
descending－ascending trend from 8:00 to 18:00 in summer obviously，and the lowest value is at 14:00． But the value of
NP，Q(non-photochemical quenching)from 8:00 to 18:00 in summer obviously presents an ascending-descending trend and
the highest value is at 12:00． The daily changes of Fm，Fm，Fv，Fv /Fm，Fm /Fo and Fv /Fo in winter obviously show a
descending-ascending trend，and the highest value is at 14:00． The daily change trend of NP，Q in winter，however，is con-
trary to those mentioned above，and the lowest value is at 14:00． The values of Fv /Fm，Fm /Fo and Fv /Fo in spring and
autumn are obviously higher than those in summer and winter． Therefore，the electron transfer rate and potential activity of
PSⅡin spring and autum are higher． On the contrary，the value of NP，Q in winter and summer is obviously higher than
those in spring and autumn，indicating that higher proportion of light energy absorbed in winter and summer are used for avoi-
ding the destruction of photosynthetic tissue through hot dissipation． In spring，summer and autumn，the closely positive
and negative correlations are between the value of NP，Q and the value of illumination and air moisture，respectively． In
summer，there is a closely negative correlation between the values of Fm /Fo，Fv /Fo，Fv /Fm and the value of air tempera-
ture and illumination，respectively． However，the correlation between the values of Fm /Fo，Fv /Fo，Fv /Fm and the value
of air moisture is distinctly positive in summer season．
Keywords MangLietia yuyuanensis;Chlorophyll fluorescence;Diurnal change;Season;Correlativity
叶绿素荧光动力学技术是通过测定叶片光合作
用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配等
方面的属性来揭示植物光合作用的内在特点，因此，
被称之为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针。
植物叶片叶绿素荧光参数的变化可以在一定程度上
反映环境因子的变化及其对植物的影响，因此，近些
年来被广泛应用到植物光合机理、逆境生理等研究
领域［1－7］。
乳源木莲(MangLietia yuyuanensis)属木兰科木
莲属植物，是中亚热带常绿阔叶林中的珍稀濒危树
种［8］，也是优良的用材树种和庭园观赏及四旁绿化
树种［9］。目前，对于乳源木莲的研究报道主要涉及
其核型比较、苗木生长、地理种源分化、群落结构、林
分培育和叶片光合特性等方面［8－16］，尚未见到对其
叶片叶绿素荧光特性的研究报道。文中以人工栽植
的乳源木莲幼林(3 年生)为研究对象，测定了不同
季节叶片叶绿素荧光参数的日变化，为揭示乳源木
莲光合机理和提出其种质资源的保护和培育途径提
供相关的科学依据。
1 试验地概况
试验地设在安徽枞阳县大山林场，地处北亚热
带季风湿润区。气候温和湿润，四季分明，日照充
足。年均气温 16． 5 ℃，历年极端最高气温 40． 9 ℃，
极端最低气温－13． 5 ℃，≥10 ℃的年均积温 5 129
℃，无霜期 250 d 左右。年均日照时数 2 060 h。年
平均降水量 1 330 mm，其中梅雨季节降水约占总降
水量的 40%左右，秋季少雨易发秋旱。主要土壤类
型为黄棕壤，pH值 5． 5 ～ 6． 5，质地较轻，易耕作，但
保水保肥能力差，养分贫乏。由于人类活动的影响，
试验地原生植被已被破坏殆尽，现存植被多为次生
马尾松纯林及次生松阔混交林，不存在典型的地带
性常绿落叶阔叶混交林。
2007 年，从安徽南部引进 200 株 2 年生乳源木
莲苗木，采用大穴整地(60 cm×60 cm)造林，3 a后形
成乳源木莲的幼林［平均树高(1． 72±0． 41)m，平均
地径(4． 12±0． 41)cm］。本试验以其上述林分为研
究对象，分别选其代表性的植株为试材，分别于 1、
5、7、9 月份对其叶绿素荧光参数进行测定。
2 材料与方法
在林分内选择生长健康、无病虫害、无被压的代
表性林木 3 株并涂漆标记。在被选株中上部选择生
长中等的代表性枝条同样涂漆标记。分别于春(5
月中旬)、夏(7 月下旬)、秋(9 月下旬)和冬(1 月中
旬)4 个季节选择晴朗天气，在上述各标记枝条上分
别选取 3 片功能叶(重复 3 次) ，并标记，于 08:00—
18:00 每隔 2 h，采用便携式调制叶绿素荧光仪
(PAM2100，WALZ，Germany)测定叶绿素荧光参数
Fo、Fm 和 Fm。测定前先用叶夹使叶片暗适应 20
min，后打开测量光，测暗适应叶片的最小荧光
(F0) ，再打开饱和脉冲光测暗适应叶片的最大荧光
(Fm) ，继而在自然光照下适应 15 ～ 20 min，施加饱
和闪光脉冲，测定光适应下最大荧光(Fm)
［1，16－17］。
依此获得可变荧光(Fv = Fm －Fo)、PSⅡ最大光能转
换效率(Fv /Fm)、电子传递效率(Fm /Fo)、PSⅡ潜在
活性(Fv /Fo)、非光化学猝灭系数 NP，Q(NP，Q = Fm /
Fm－1)等荧光参数。采用 LI－6400(美国 Licor公司
生产)便携式光合系统测定气温和光强等环境因子
(表 1)。
数据处理采用 Excel和 DPS统计软件分析。
表 1 不同季节主要气象因子日变化
测定
时间
春季
气温 /
℃
光合有效辐射 /
μmol·m－2·s－1
大气相对
湿度 /%
夏季
气温 /
℃
光合有效辐射 /
μmol·m－2·s－1
大气相对
湿度 /%
秋季
气温 /
℃
光合有效辐射 /
μmol·m－2·s－1
大气相对
湿度 /%
冬季
气温 /
℃
光合有效辐射 /
μmol·m－2·s－1
大气相对
湿度 /%
08:00 18． 9±0． 4 340． 9±8． 4 88． 5±1． 4 29． 5±0． 9 727． 9±7． 6 90． 7±1． 4 16． 5±0． 3 408． 9±3． 0 82． 6±0． 8 －4． 9±0． 2 113． 3±3． 9 66． 7±1． 6
10:00 23． 7±0． 8 980． 2±4． 8 83． 6±1． 0 32． 6±1． 9 1 442． 4±6． 5 88． 9±1． 4 20． 3±0． 5 1 044． 0±6． 7 77． 9±1． 1 －3． 0±0． 2 213． 3±2． 2 61． 5±1． 0
12:00 29． 6±0． 4 1 429． 5±13． 5 76． 3±1． 8 36． 7±0． 5 1 730． 2±6． 2 83． 8±0． 8 26． 4±0． 4 1 566． 7±3． 2 71． 5±0． 6 2． 1±0． 2 570． 3±2． 6 60． 3±0． 8
14:00 31． 3±0． 6 1 374． 1±18． 7 67． 4±1． 0 38． 3±0． 6 1 886． 9±6． 5 79． 5±0． 6 29． 7±0． 4 1 488． 7±4． 3 67． 3±1． 0 3． 5±0． 2 250． 5±1． 9 62． 4±0． 6
16:00 22． 6±0． 4 756． 8±4． 6 78． 6±0． 9 35． 7±0． 3 1 440． 6±6． 7 82． 3±0． 6 21． 7±0． 4 808． 1±3． 1 71． 5±0． 6 －0． 3±0． 1 78． 1±1． 2 65． 4±0． 7
18:00 19． 0±0． 7 296． 4±6． 3 84． 3±1． 0 31． 5±0． 6 706． 8±5． 8 85． 4±0． 7 19． 7±0． 7 282． 4±3． 0 78． 8±1． 1 — — —
注:表中数据为平均值±标准差。
3 结果与分析
3． 1 不同季节叶绿素荧光参数的日变化
由表 2 可看出，不同季节乳源木莲幼树叶片叶
绿素荧光参数日变化呈现不同的规律。最小荧光参
数(Fo)在各个季节的 1 d 中变化幅度较小，其中冬
夏季节 1 d 中对应时刻的测定值差异较小，但明显
高于春秋两季的测定值，后两个季节的差异也较小。
暗适应下最大荧光(Fm)、光适应下最大荧光(Fm)、
可变荧光(Fv)、电子传递效率(Fm /Fo)、PSⅡ潜在
活性(Fv /Fo)在春秋季节的日变化都呈现先缓升后
缓降的平缓规律。而这些荧光参数在夏季则都呈现
明显的先降后升的单谷型日变化规律，其最低值都
出现在 14:00。表明乳源木莲幼树叶片 PSⅡ反应中
心活性在夏季 12:00—14:00 受到抑制，但从这些参
数 14:00 以后回升的情况看，夏季试验区的强光高
温对乳源木莲幼树叶片 PSⅡ反应中心活性的抑制
是可逆的。
与夏季相反，暗适应下最大荧光(Fm)、光适应
下最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、电子传递效率
(Fm /Fo)、PSⅡ潜在活性(Fv /Fo)在冬季都呈现先
升后降的单峰型日变化规律，其最大值大约都出现
在 14:00。这些参数在 1 d中早晚出现明显的低值，
说明 PSⅡ反应中心活性在早晚受到抑制，这种抑制
可能是由于早晚低温造成的，而 12:00—14:00 的回
升又说明乳源木莲幼树叶片 PSⅡ反应中心活性在
试验区受其低温的抑制也是可逆的。
PSⅡ最大光能转换效率(Fv /Fm)在春秋季 1 d
中不同时刻的测定值差异很小。但是，Fv /Fm 的测
定值在夏季 1 d中则呈现先降后升的单谷型日变化
规律，其最小值出现在 14:00 左右，而冬季则呈现先
升后降的单峰型日变化规律，其最大值出现在 14:00
2 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
左右。上述荧光参数在不同季节的日变化规律进一
步证明乳源木莲幼树叶片 PSⅡ反应中心活性在冬
夏季节受到一定程度的抑制，而在春秋季节几乎没
有出现抑制现象。
非光化学猝灭系数(NP，Q) ，在春秋两季的日变
化都呈现先缓升后缓降的平缓型规律。但 NP，Q1d
中的测定值在夏季呈现先升后降的单峰型日变化规
律，其最大值都出现在 12:00，而冬季的 NP，Q则呈先
降后升的单谷型日变化规律，其最小值出现在 14:00
左右。NP，Q在夏季 12:00 和冬季 1 d 中早晚出现高
峰可能是乳源木莲光合器官对试验区夏季中午前后
高温强光和冬季早晚低温胁迫的保护性机制。
表 2 不同季节乳源木莲叶绿素荧光参数日变化
测定季节 测定时间 Fo Fm F＇m Fv Fm /Fo Fv /Fo Fv /Fm NP，Q
春季 08:00 112． 3±4． 2 621． 7±11． 7 357． 7±10． 1 516． 7±24． 9 5． 5±0． 3 4． 6±0． 4 0． 83±0． 02 0． 74±0． 02
10:00 113． 0±7． 9 658． 3±17． 9 370． 3±11． 4 545． 3±25． 8 5． 8±0． 6 4． 8±0． 6 0． 83±0． 02 0． 78±0． 03
12:00 110． 0±8． 9 665． 3±8． 3 376． 7±11． 1 554． 0±13． 1 6． 1±0． 5 5． 1±0． 5 0． 83±0． 02 0． 77±0． 04
14:00 114． 3±6． 1 677． 3±9． 1 371． 3±5． 9 563． 0±5． 0 5． 9±0． 2 4． 9±0． 2 0． 83±0． 01 0． 82±0． 03
16:00 110． 7±6． 8 647． 7±14． 6 358． 3±8． 3 537． 0±8． 5 5． 8±0． 3 4． 8±0． 3 0． 83±0． 01 0． 81±0． 07
18:00 108． 7±4． 5 619． 3±10． 2 355． 0±5． 3 510． 7±11． 5 5． 7±0． 3 4． 7±0． 3 0． 83±0． 01 0． 74±0． 03
夏季 08:00 128． 3±5． 5 429． 7±7． 6 243． 7±6． 4 301． 3±11． 8 3． 4±0． 2 2． 4±0． 2 0． 70±0． 02 0． 77±0． 07
10:00 128． 0±6． 6 406． 3±7． 4 213． 3±3． 8 278． 3±13． 6 3． 2±0． 2 2． 2±0． 2 0． 68±0． 03 0． 91±0． 06
12:00 130． 7±5． 0 351． 3±8． 6 168． 0±8． 0 220． 7±12． 7 2． 7±0． 2 1． 7±0． 2 0． 62±0． 02 1． 09±0． 15
14:00 124． 7±6． 0 315． 7±7． 6 155． 7±10． 8 191． 0±5． 2 2． 5±0． 1 1． 5±0． 1 0． 60±0． 02 1． 03±0． 11
16:00 125． 7±6． 1 362． 7±15． 7 182． 7±6． 5 237． 0±16． 6 2． 9±0． 2 1． 9±0． 2 0． 65±0． 03 0． 98±0． 03
18:00 130． 0±3． 6 421． 3±13． 7 220． 3±8． 1 291． 3±13． 7 3． 2±0． 2 2． 2±0． 2 0． 69±0． 01 0． 92±0． 11
秋季 08:00 101． 7±4． 0 486． 0±10． 4 287． 7±10． 0 384． 3±13． 7 4． 8±0． 3 3． 8±0． 3 0． 79±0． 01 0． 67±0． 11
10:00 105． 7±5． 7 519． 7±8． 1 292． 7±7． 6 414． 0±7． 8 5． 0±0． 2 4． 0±0． 2 0． 80±0． 01 0． 74±0． 13
12:00 103． 3±5． 1 544． 0±7． 9 310． 7±6． 5 440． 7±2． 9 5． 3±0． 2 4． 3±0． 2 0． 81±0． 01 0． 75±0． 05
14:00 104． 3±4． 2 536． 3±6． 2 296． 3±5． 7 432． 0±10． 4 5． 2±0． 2 4． 2±0． 2 0． 80±0． 01 0． 81±0． 06
16:00 104． 3±6． 7 491． 0±10． 4 286． 3±6． 4 386． 7±16． 4 4． 7±0． 4 3． 7±0． 4 0． 79±0． 02 0． 72±0． 07
18:00 104． 7±6． 5 485． 3±5． 7 288． 7±7． 5 380． 7±7． 6 4． 7±0． 3 3． 7±0． 3 0． 78±0． 02 0． 68±0． 04
冬季 08:00 134． 0±7． 0 255． 7±8． 6 113． 7±5． 0 121． 6±2． 1 1． 9±0． 1 0． 9±0． 1 0． 48±0． 01 1． 25±0． 18
10:00 127． 0±7． 5 288． 0±9． 5 135． 0±7． 5 161． 0±2． 0 2． 3±0． 1 1． 3±0． 1 0． 56±0． 01 1． 14±0． 05
12:00 131． 7±7． 8 312． 7±4． 0 170． 3±3． 2 181． 0±9． 2 2． 4±0． 2 1． 4±0． 1 0． 58±0． 03 0． 84±0． 05
14:00 128． 0±5． 3 332． 0±11． 4 183． 0±5． 6 204． 0±6． 6 2． 6±0 1． 6±0． 1 0． 61±0． 01 0． 82±0． 10
16:00 127． 0±7． 5 210． 0±7． 9 100． 3±3． 1 83． 0±15． 1 1． 7±0． 2 0． 7±0． 2 0． 40±0． 07 1． 10±0． 11
18:00 — — — — — — — —
注:表中数据为平均值±标准差。
3． 2 不同季节叶绿素荧光参数日均值差异
叶片叶绿素荧光参数日均值反映叶片 1 d 中内
在光合效率及其机理的平均状况。表 3 中数据表
明，不同季节乳源木莲幼树叶绿素荧光参数日均值
存在不同程度的差异。冬夏季节 Fo 的日均值极
显著高于春秋季节，春季 Fo 的日均值极显著(P＜
0． 01)高于秋季，而冬夏季节之间则不存在显著差
异。Fo 的差异可能与不同季节乳源木莲幼树叶片
叶绿素含量有关［18－19］。
Fm、Fm、Fv、Fm /Fo、Fv /Fo 的日均值在不同季节
表现相同的规律，即春秋两季极显著(P＜0． 01)高于
冬夏两季，而春季和夏季则分别极显著(P＜0． 01)高
于秋季和冬季。从表 3 中还可以看出，Fv /Fm 日均
值表现为春秋季节极显著(P＜0． 01)高于冬夏季节，
而夏季也极显著(P＜0． 01)高于冬季。Fm 与 Fv 在
不同光环境下的差异，反映了乳源木莲幼树叶片在
其试验区不同季节 PSⅡ的电子传递和原初电子受
体 QA还原状况的差异。Fm 是光适应下叶片叶绿
素最大荧光参数，其值高低与 PSⅡ天线色素吸收的
光能用于光化学淬灭和非光化学淬灭的比例相关
联，Fm 越低则用于非光化学淬灭的比例相应越高，
说明 PSⅡ天线色素吸收的光能用于耗散的比例则
越大。Fv /Fo 反映 PSⅡ潜在活性的高低，由此可见，
冬夏季节乳源木莲幼树叶片 PSⅡ的潜在活性极显
著低于春秋季节。Fm /Fo 是反映通过 PSⅡ的电子
传递效率，可见，冬夏季节乳源木莲幼树 1 d 中叶片
光合过程中的电子传递效率极显著低于春秋季节。
Fv /Fm 常用于度量植物叶片 PSⅡ原初光能转化效
率［19］。非胁迫情况下，Fv /Fm 的变化极小，胁迫情
况下该参数明显下降［19］。由此可见，本试验区乳源
木莲幼树叶片在冬夏季节都受到一定程度的胁迫，
而且冬季受到的胁迫更为严重。
与上述参数相反，冬季和夏季乳源木莲幼树叶
片的 NP，Q日均值则极显著(P＜0． 01)高于春秋两季，
春秋之间不存在显著差异。非光化学淬灭系数
(NP，Q)反映的是 PSⅡ天线色素吸收的用于热耗散
3第 3 期 赵海燕等:乳源木莲幼树叶片叶绿素荧光特性
的光能部分，植物叶片出现非光化学淬灭是一种对
其光合机构保护的机制［18］。冬夏季节，乳源木莲幼
树叶片 NP，Q值极显著高于春秋季节的对应值，说明
冬夏季节乳源木莲幼树叶片 PSⅡ天线色素吸收的
光能用于热耗散的比例极显著高于春秋季节，而用
于光合的比例则极显著低于春秋季节。
表 3 不同季节乳源木莲叶绿素荧光参数日均值差异
季节 Fo Fm Fm Fv Fm/Fo Fv /Fo Fv /Fm NP，Q
春季 (111． 50±2． 07)bB (648． 27±23． 58)aA (364． 88±8． 98)aA (537． 78±20． 66)aA (5． 80±0． 20)aA (4． 82±0． 17)aA (0． 83±0)aA (0． 78±0． 03)bBC
夏季 (127． 90±2． 35)aA (381． 17±44． 98)cC (197． 28±33． 88)cC (253． 27±43． 78)cC (2． 98±0． 34)cC (1． 98±0． 34)cC (0． 66±0． 04)bB (0． 95±0． 11)aAB
秋季 (104． 00±1． 37)cC (510． 38±26． 41)bB (293． 73±9． 08)bB (406． 40±26． 18)bB (4． 95±0． 26)bB (3． 95±0． 26)bB (0． 80±0． 01)aA (0． 73±0． 05)bC
冬季 (129． 54±3． 16)aA (279． 68±48． 29)dD (140． 46±35． 56)dD (150． 12±48． 20)dD (2． 18±0． 37)dD (1． 18±0． 37)dD (0． 53±0． 09)cC (1． 03±0． 19)aA
注:表中数据为平均值±标准差;第 1 个(或 2 个)字母相同(P＞0． 05)表示差异不显著;第 1 个字母不同而第 2 个字母相同(P＜0． 05)表示
差异显著;两个字母均不同(P＜0． 01)表示差异极显著。
3． 3 不同季节荧光参数日变化与环境因子的相关性
不同季节各荧光参数日变化与其光热水因子日
变化的相关分析结果(表 4)表明，不同季节存在不
同程度的相关性。在春季，Fm、Fm、Fv、Fm /Fo、Fv /
Fo 的日变化与其光合有效辐射和气温的日变化呈
显著或极显著正相关，其他荧光参数的日变化与其
光合有效辐射和气温的日变化没有显著相关性。春
季的 NP，Q与其大气相对湿度呈显著负相关。在夏
季，Fm、Fm、Fv、Fm /Fo、Fv /Fo、Fv /Fm 的日变化与其
光合有效辐射和气温的日变化呈显著或极显著负相
关，而与大气相对湿度呈显著正相关。NP，Q的日变
化在夏季与其光合有效辐射和气温的日变化呈极显
著正相关，与大气相对湿度呈显著负相关。在秋季，
NP，Q的日变化与其气温、光合有效辐射的日变化分
别呈极显著和显著正相关，而 Fm、Fv、Fm /Fo、Fv /Fo、
Fv /Fm 的日变化与其光合有效辐射和气温的日变化
呈不同程度的正相关关系。但是，秋季的大气相对
湿度日变化则与 NP，Q的日变化呈显著负相关。在冬
季，Fm、Fm、Fv、Fm /Fo、Fv /Fo、Fv /Fm 的日变化与其
光合有效辐射、气温和大气相对湿度的日变化不存
在显著相关，但 NP，Q的日变化则与其气温的日变化
呈现极显著的负相关。
表 4 不同季节荧光参数测定值与主要气象因子的相关性
季节 气象因子 Fm /Fo Fv /Fo Fv /Fm NP，Q
春季 X1 0． 844 2* 0． 863 5* 0 0． 679 0
X2 0． 886 3* 0． 905 5* 0 0． 664 6
X3 －0． 717 7 －0． 697 6 0 －0． 812 4*
夏季 X1 －0． 984 2＊＊ －0． 984 2＊＊ －0． 975 7＊＊ 0． 912 3*
X2 －0． 880 0* －0． 880 0* －0． 906 2* 0． 816 2*
X3 0． 913 9* 0． 913 9* 0． 863 0* －0． 813 1*
秋季 X1 0． 784 8 0． 784 8 0． 633 8 0． 923 4＊＊
X2 0． 920 9＊＊ 0． 920 9＊＊ 0． 919 5＊＊ 0． 900 7*
X3 －0． 568 7 －0． 568 7 －0． 512 2 －0． 865 1*
冬季 X1 0． 599 6 0． 599 6 0． 478 9 －0． 965 4＊＊
X2 0． 648 1 0． 648 1 0． 661 8 －0． 719 9
X3 －0． 806 1 －0． 806 1 －0． 783 1 0． 708 4
注:X1、X2、X3 分别表示气温、光合有效辐射、大气相对湿度;*
表示显著相关;＊＊表示极显著相关。
4 结论与讨论
乳源木莲幼树叶片叶绿素荧光参数的日变化在
不同季节表现不同的规律。春秋季节叶绿素荧光参
数的日变化幅度较小，而且反映 PSⅡ反应中心电子
传递等光合效率的各荧光参数值(NP，Q除外)均在不
同程度上高于冬夏季节。说明乳源木莲幼树在春秋
季节叶片 PSⅡ反应中心电子传递和潜在活性等光
合效率高于冬季和夏季。
从夏季和冬季的荧光日变化规律看，夏季试验
区的强光高温和冬季的低温对乳源木莲幼树叶片
PSⅡ反应中心活性的抑制是可逆的。一方面说明
在冬夏季节需要对乳源木莲幼树采取不同的培育
措施，以提高其光合效率和抗逆性，同时可逆性抑
制说明本试验区在气候上可以作为乳源木莲的人
工培育区。
PSⅡ最大光能转换效率(Fv /Fm)在春秋季节 1
d中不同时刻的测定值差异很小。但是，Fv /Fm 的
测定值在夏季和冬季 1 d 中变化明显，且各个时刻
的测定值和日均值显著低于春秋季节的对应值。
Fv /Fm 反映 PSⅡ反应中心内禀光能转化效率(In-
trinsic PSⅡ Efficiency) ，非胁迫情况下，Fv /Fm 的变
化极小;胁迫情况下该参数明显下降［20］。由此也进
一步说明乳源木莲在冬季和夏季受到了试验区的环
境胁迫。
非光化学淬灭系数(NP，Q)值能更准确地反映植
物光合过程中的非光化学淬灭情况［20］。与其他参
数相反，冬季和夏季乳源木莲幼树叶片的 NP，Q参数
极显著(P＜0． 01)高于春秋季节，非光化学淬灭也是
反映 PSⅡ天线色素吸收的不能用于光合电子传递
而以热耗散掉的光能部分，是一种自我保护机
制［18］。春秋季节的 NP，Q值较低，说明 PSⅡ天线色
素吸收的光能用于光合的效率高。相反，冬季和夏
季的 NP，Q值高，说明 PSⅡ天线色素吸收的光能用
于保护自身光合机构的比例大，故其光合效率低。
4 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
这与上述其他荧光参数反映的问题具有本质上的
一致性。
荧光参数的日变化与主要气象因子的日变化相
关分析表明，不同季节的日变化的相关规律不同。
在春季，除 NP，Q和 Fo 与气象因子不呈显著关系外，
其他荧光参数的日变化与其光合有效辐射和气温的
日变化呈显著正相关，说明在春季的光热因子范围
内，光热因子指标越高，乳源木莲幼树的光合效率越
高。在夏季，乳源木莲幼树叶片的 NP，Q的日变化与
其光热因子日变化呈显著正相关，而其他荧光参数
日变化(除 Fo 外)则与其光热因子日变化呈显著负
相关。进一步说明夏季的光热因子对乳源木莲幼树
叶片的光合机构产生了抑制作用，PSⅡ天线色素吸
收的不能用于光合电子传递而以热耗散掉的光能比
例高。在秋季，乳源木莲幼树叶片的荧光参数与其
光热因子的日变化大多呈现显著正相关关系。在冬
季，乳源木莲幼树叶片 NP，Q的日变化与其气温日变
化呈显著负相关，说明冬季低温是乳源木莲幼树叶
片光合机构受抑制的主导因子，在培育过程中，应注
意防冻。
在春、夏和秋 3 个季节，NP，Q的日变化都一致地
与大气相对湿度日变化呈显著负相关，说明大气相
对湿度越高，NP，Q越低，PSⅡ天线色素吸收的光能用
于保护自身光合机构的比例也越低，光合效率则越
高。由此可见，乳源木莲幼树在本试验区适宜栽培
在大气相对湿度高的环境中。
在秋季，NP，Q和其他荧光参数都与光热因子呈
现显著正相关关系，这种相互矛盾的现象可能还与
秋季大气相对湿度较低相关联，其合理的解释还需
要深入研究。
文中以乳源木莲幼树为研究对象，其研究结果
可能不完全适合成年大树。
参 考 文 献
［1］ 陈辰，刘桂华，赵海燕，等．华东楠叶绿素的荧光特性［J］．东北
林业大学学报，2011，39(10) :50－53．
［2］ 李鹏民，高辉远，Reto J S．快速叶绿素荧光诱导动力学分析在
光合作用研究中的应用［J］． 植物生理与分子生物学学报，
2005，31(6) :559－566．
［3］ Kraus G H，Weis E． Chlorophy Ⅱfluorescence as a tool in plant
physiology［J］． Pholosyn Res，1984，5:L39－157．
［4］ Yang Chengwei，Peng Changlian，Duan Jun，et al． Responses of
chlorophyll fluorescence and carotenoids biosynthesis to high light
stress in rice seedling leaves at different leaf position［J］． Acta Bo-
tanica Sinica，2002，44(11) :1303－1308．
［5］ 张建国，李吉跃，沈国舫．树木耐旱特性及其机理研究［M］．北
京:中国林业出版社，2000:45－76．
［6］ Yang Delong，Jing Ruilian，Chang Xiaoping，et al． Quantitative
trait locimapping for chlorophyll fluoreseence and associated traits
in wheat (Triticum aestivum) ［J］． Journal of Integrative Plant Bi-
ology，2007，49(5) :646－654．
［7］ 温国胜，田海涛，张明如，等．叶绿素荧光分析技术在林木培育
中的应用［J］．应用生态学报，2006，17(10) :173－177．
［8］ 陈存及，曹永慧，董建文，等．乳源木莲天然林优势种群结构与
空间格局［J］．福建林学院学报，2001，21(3) :207－211．
［9］ 王旭军，吴季友，廖德志，等．乳源木莲光合特性研究［J］．湖南
林业科技，2009，36(5) :1－4．
［10］ 李秀兰，宋文芹，安祝平，等． 中国木莲属部分种的核型比较
［J］．南开大学学报:自然科学版，1997，30(4) :109－112．
［11］ 谢芳． 乳源木莲优质干材混交培育的研究［J］． 林业科学，
2003，39(3) :84－90．
［12］ 曹永慧，李生，陈存及，等． 乳源木莲杉木混交林生长及其竞
争关系分析［J］．林业科学，2005，41(5) :201－206．
［13］ 李因刚，周志春，金国庆，等． 乳源木莲苗生长和形态的地理
种源分化［J］．林业科学研究，2007，20(1) :35－39．
［14］ 詹步清．乳源木莲混交林种内及种间竞争研究［J］．福建林学
院学报，2002，22(3) :274－277．
［15］ 郭起荣，俞志雄，施建敏．华木莲与木莲属两树种光合生理生
态研究［J］．江西农业大学学报，2003，25(5) :645－651．
［16］ 徐德聪，吕芳德，栗彬，等． 不同品种美国山核桃叶绿素荧光
特性的比较［J］．果树学报，2008，25(5) :671－676．
［17］ 柯裕州，周金星，卢楠，等． 盐胁迫对桑树幼苗光合生理及叶
绿素荧光特性的影响［J］． 林业科学研究，2009，22(2) :200－
206．
［18］ 陈建明，俞小平，程家安．叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆
生理研究中的应用［J］．浙江农业学报，2006，18(1) :51－55．
［19］ 张阿宏，齐孟文，张晔晖．调制叶片叶绿素荧光动力学参数及
其计量关系的意义和公理化讨论［J］． 核能学报，2008，22
(6) :909－912．
［20］ 张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［J］．植物学通
报，1999，16(4) :444－448．
5第 3 期 赵海燕等:乳源木莲幼树叶片叶绿素荧光特性