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厚荚相思抗寒性选择研究



全 文 :厚荚相思抗寒性选择研究*
 张卫华 1, 2  张方秋1*  陈祖旭 2  黄烈健 2  徐大平 2  张守攻3
(1.广东省林业科学研究院 广州 510520;2.中国林业科学研究院热带林业研究所;
3.中国林业科学研究院林业研究所)
摘要 利用相对电导率对厚荚相思 9个种源共 30个家系进行了抗寒性测定 。种源 、家系 、单株 3个水
平上的方差分析和多重比较结果表明:种源和家系间均存在极显著差异 ,家系内单株个体间依家系不同而表
现各异 。从中筛选出优良抗寒材料 17562号种源和 16598号种源 。
关键词 厚荚相思 相对电导率 抗寒性
中图分类号:S718.43   文献标识码:A  文章编号:1006-4427(2009)05-0008-06
SelectionofColdToleranceofAcaciacrassicarpa
ZhangWeihua1, 2  ZhangFangqiu1  ChenZuxu2 
HuangLiejian2  XuDaping2  ZhangShougong3
(1.GuangdongResearchInstituteofForestry, Guangzhou, 510520;2.ResearchInstituteofTropicalForestry, CAF;
3.ResearchInstituteofForestry, CAF)
Abstract ThispaperevaluatedtheabilityofcoldresistanceofAcaciacrassicarpawhichincludenineseed-
lotsandthirtyfamiliesonbasisofelectricalconductivity.Theresultsshowedthattherewereverysignificantdifer-
enceforcoldtolerancebetweenseedlotsandfamilies.ThestrongestseedlotofA.crasicarpawere17562 and
16598.
Keywords Acaciacrasicarpa, electricalconductivity, coldtolerance
厚荚相思(AcaciacrasicarpaA.CumexBenth)别名粗果相思 ,长绿乔木或大型灌木 ,是非常速生的热带
固氮树种 ,特别耐干旱 、瘠薄立地 ,能耐火烧及海滨带咸味的海风与轻度的盐碱 。该树种原产澳大利
亚 ,主要分布在南纬 8°~ 20°,海拔 5 ~ 200 m,最高达 450 m[ 1] 。 1985年首次引入我国 , 目前人工林
面积超过 5 000 hm2 ,引种地区主要在海南 、广东 、广西 、福建等地 。相思类树种不耐寒 ,限制了其进
一步向北推广种植 。
有关相思的抗寒性研究 ,主要涉及观察实证和田间耐寒性调查及评估等方面。近年来也进行了抗寒机
理的部分研究。目前抗寒机理测定一般采用电导率指标。由于植物的原生质膜透性对逆境反应较为敏感 ,
在逆境条件下均观察到膜透性增大 ,逆境条件下的细胞膜透性反映了膜的稳定性 [ 2] 。一般而言 ,抗寒性强
的物种细胞膜透性增大的程度小 ,而且可逆 ,易于恢复;抗寒性弱或受害严重者 ,透性大为增加 ,并且不可逆 ,
不易恢复正常生长。因此电导率值大的抗寒能力较弱 ,反之电导率值小的抵御低温的能力较强 。李纪元等
采用电导法并结合原产地气候因子多变量分析 ,对温带黑木相思(A.melanoxylon)、灰木相思(A.implexa)幼
林在树种和种源 2个层次上的耐寒性变异进行了评价[ 3] ;孙清鹏等研究了低温胁迫对大叶相思(A.auriculi-
formis)和马占相思(A.mangium)某些生理特性的影响[ 4] ;巫光宏 ,詹福建等以马占相思 QLD19835家系为材
料研究了低温胁迫对其代谢的影响 [ 5-7] 。
8 广 东 林 业 科 技 2009年第 25卷第 5期
* 基金 /项目:十五国家科技攻关项目(2002BA515B0202)。
第一作者简介:张卫华(1977-),女 ,汉 ,河北定兴人 ,助理研究员。*为通讯作者。
有关厚荚相思的研究 ,在栽培技术 、抚育管理方面较多 ,但未见抗寒性方面的相关报道。因此本试验人
工模拟低温环境 ,测定厚荚相思 9个种源共计 30个速生家系在低温胁迫下的相对电导率 ,从而进行抗寒性
分析 ,旨在选出速生而且耐寒的优良材料 。
1 材料和方法
1.1 试验材料
参试材料的种子均由澳大利亚林木种子中心(ATSC)提供 ,共 9个种源 ,总计家系 30个(表 1)。 9个种
源已在广东雷州和广西博白进行过区域试验 , 2001年调查研究表明其生长量明显高于其他种源 ,是速生相
思种源 。
2003年 5月 ,在中国林业科学研究院热带林业研究所苗圃内 ,培育参试种源的种子播种苗 , 1年生时苗
高约 30 cm,取生长正常植株进行试验。
表 1 厚荚相思参试家系概况
序号 种源号 原产地 经度 纬度 海拔(m) 代码 家系号
1 13680 Whemenever PNG 141°26′ 8°51′ 30 61、63、73、81 26、44、71、92
2 13681 Mata PNG 141°45′ 8°40′ 30 64、65、69、70、74、79、83、84、88 46、47、62、63、72、82、105、 106、24
3 15646 Balamuk PNG 141°17′ 8°56′ 20 66、71、75、80、82、85 4、64、73、86、95、112
4 15647 Oriomo PNG 141°8′ 8°50′ 10 67 51
5 16597 Gubam PNG 141°55′ 8°37′ 25 68、76、77 54、75、76
6 16598 Bimadebun PNG 141°55′ 8°37′ 25 86 119
7 16977 Wipim PNG 142°48′ 8°49′ 48 62、78、89 40、79、138
8 16986 OriomoDPI PNG 143°11′ 8°51′ 35 72、87 70、16
9 17562 Bensbach PNG 141°17′ 8°53′ 25 90 43
  注:PNG———巴布亚新几内亚。
1.2 试验方法
1.2.1 低温处理方法 低温胁迫装置采用武汉瑞华仪器有限责任公司生产的人工气候箱(HP1000GS型)。
试验苗木洗净后放入人工气候箱内 ,光照强度为 1 200 lx,光照时间为 12 h,相对湿度保持在 75% ~ 85%。
以 25℃为对照 ,设 9±1℃、6±1℃、3±1℃、0±1℃共 4种温度梯度 ,以 3℃· d-1降温(表 2),当温度降至某
一设定温度时 ,保持 24 h,然后选择第 2 ~ 6片展开叶进行测定 。
单株为一个重复 ,每处理共计 15个重复 ,每个单株混合取样测定 3次。分别在处理后的第 1天(25℃)、
第 7天(9℃)、第 9天(6℃)、第 11天(3℃)、第 13天(0℃)取样 ,取样时间均为早晨 8:00,采样后继续降温 。
表 2 试验采用人工降温程序
处理天数 各时段气候箱温度(℃)
8:00~ 14:00 14:00 ~ 18:00 18:00~次日 8:00
第 1天 室温 25(取样) 24 24
第 2天 23 22 21
第 3天 20 19 18
第 4天 17 16 15
第 5天 14 13 12
第 6天 11 10 9
第 7天 9(取样) 9 9
第 8天 8 7 6
第 9天 6(取样) 6 6
第 10天 6 5 4
第 11天 3(取样) 3 3
第 12天 3 2 1
第 13天 0 (取样) 0 0
9张卫华等: 厚荚相思抗寒性选择研究
1.2.2 电导率测定方法 取幼苗第 2 ~ 6片展开叶(自上而下数),取样后将叶片用自来水轻轻冲洗除去表
面的污物 ,然后用去离子水冲洗 2遍 ,再用滤纸轻轻吸干叶片表面的水分 ,避开主叶脉 ,用打孔器打取 3个直
径为 0.8 cm的圆片 ,用去离子水冲洗 3次 ,放入内有 20mL去离子水的三角瓶中 ,室温放置 15 h,然后用电
导仪(DDS-307型)在室温下测定溶液电导率值(R)。再盖上瓶盖 ,在富华仪器有限公司生产的 420型三用
水箱中沸水浴 30 min,以将组织全部杀死 ,冷却至室温后在同样的条件下测定各瓶溶液的电导率值 (R1),
以叶片杀死前的电导率占杀死后的电导率的百分数来表示膜的相对透性。计算公式:相对电导率(%)=R/
R1×100。
1.3 数据分析
单因素方差分析和双因素方差分析采用 SAS统计分析软件包[ 8]进行处理。多重比较采用邓肯(Dun-
can)多重极差检验法。
2 结果与分析
2.1 厚荚相思对低温胁迫的反应
2.1.1 低温胁迫表形症状 低温处理第 10 d,温度由常温降至 9℃再至 6℃,此时所有参试家系的植株外观
正常 ,均未表现出明显的受害症状。当温度继续降低至 3℃后 ,部分植株表现出一定程度的失水状态 ,叶片
开始萎蔫。继续降温至 0℃后 ,失水状态明显 ,大部分植株的叶片出现不同程度的萎蔫 ,有的植株叶片开始
反卷 ,部分脱落。厚荚相思叶片寒胁迫下的表形症状说明厚荚相思具有一定抵御寒胁迫的能力 ,能够对低温
作出较快的反应 ,在 0℃以上大都可以存活。
2.1.2 低温胁迫下电导率变化 逆境条件下细胞膜透性反映了膜的稳定性 。电导率的增大是细胞膜系统
遭受破坏 、细胞电介质外渗增加的结果 ,电导率增大与低温强度密切相关 ,可以反应寒害的程度。由图 1所
示 ,随着温度的降低 ,厚荚相思叶片的相对电导率值逐渐升高。 25℃对照时相对电导率的平均值仅为
8.461%,当温度刚刚开始降低时相对电导率的值增加的幅度比较缓慢 ,仅为对照的 1.287和 1.789倍 ,温度
降至 3℃时电导率值增加到 25.964%是对照的 3.069倍 ,温度继续降低 ,电导率值增加的幅度逐渐增大 ,在
温度降至 0℃后 ,电导率值骤然增大到 50%以上 ,是对照的 6.030倍 。
图 1 低温处理对电导率的影响
2.2 种源间抗寒性分析
2.2.1 种源间方差分析 依表 3可知概率 P值 Pr>F=0.000 1<0.01,所以在 0.01水平上对种源 、温度和
种源与温度间的交互作用的 F检验显著 ,即不同种源间的相对电导率值存在极显著差异 ,不同温度对种源
的相对电导率值有很大影响以及两者之间的交互作用显著。按照相对电导率的计算公式得到厚荚相思所有
种源的平均值结果 ,如表 4所示 。
10 广 东 林 业 科 技 2009年第 25卷第 5期
表 3 厚荚相思相对电导率方差分析
变异来源 自由度 平方和 均方 F值 Pr>F
种源 8 3.53745259 0.44218157 16.55 0.0001
温度 4 45.47041280 11.36760320 425.35 0.0001
种源 ×温度 32 6.97270555 0.21789705 8.15 0.0001
误差 630 16.83697907 0.02672536
总计 674 72.81755001
表 4 厚荚相思各种源低温胁迫下相对电导率平均值        单位:%
种源 25℃ 9℃ 6℃ 3℃ 0℃ 种源间多重比较结果
16977 8.809 10.288 20.070 36.208 60.843 a
15647 11.604 5.727 19.813 39.040 66.459 a
13680 9.637 14.825 17.199 31.091 53.723 a
15646 8.401 12.199 15.540 29.738 53.582 a
16597 7.700 15.065 19.251 26.648 34.288 ab
13681 8.370 12.804 15.974 24.756 48.940 bc
16986 7.522 15.034 13.064 18.247 35.942 bcd
16598 6.605 5.494 7.837 18.387 59.107 cd
17562 7.503 6.579 7.460 9.558 46.313 cd
平均 8.461 10.891 15.134 25.964 51.022
将种源进行多重比较 ,得出 9个种源的抗寒性排序为 17562>16598>16986 >13681 >16597 >15646 >
13680>15647>16977,其中种源 17562和 16598两者差异不显著 ,是最抗寒的种源 ,种源 15647、16977、
13680、15646相对最不抗寒 ,四者之间没有明显差异 。
2.2.2 种源间耐寒性的地理变异规律分析 根据厚荚相思抗寒性排序结果和种源地理经纬度以及海拔做
相关分析。结果表明厚荚相思各种源的耐寒力综合排序与纬度相关系数为 0.381 92,与经度相关系数为
0.228 52,与海拔的相关系数为 0.208 92。可见厚荚相思各种源的耐寒力与地理纬度较经度和海拔相关密
切 ,随着纬度的增加 ,其耐寒力也随之增大 。但由于种源选择时经纬度相差不大 ,故没有显著相关性 。
2.3 家系间抗寒性差异
对 30个家系在低温胁迫下的电导率进行方差分析和 Duncan多重比较分析。分析结果表明(表 5,表
6):在 α=0.01水平上 ,厚荚相思的 30个不同家系间 、5个不同温度处理间以及家系与温度处理的交互效应
间均存在着极显著的差异 ,这为进一步进行家系选择提供了依据。根据多重比较结果对厚荚相思 30个家系
的抗寒力进行排序为:88>89>90>87>86>70>75>68>83>84>81>79>85>72>82>77>65>66 >
61>74>71>73>64>76>67>80>69>78 >63 >62。其中家系 88、89、90、87、86、70、75、68相对最为抗
寒 ,它们之间差异不显著 ,家系 62、63最不抗寒 。
表 5 厚荚相思家系间方差分析
变异来源 自由度 平方和 均方 F值 Pr>F
家系 29 18.407 0.635 10.60 0.0001
温度 4 135.790 33.947 556.95 0.0001
家系 ×温度 116 55.735 0.480 8.02 0.0001
11张卫华等: 厚荚相思抗寒性选择研究
表 6 厚荚相思家系相对电导率 Duncan多重比较(α=0.05)
家系 均值 LSR 家系 均值 LSR 家系 均值 LSR
62 1.385 a 74 1.212 cd 84 1.105 egfh
63 1.315 ab 61 1.210 cd 83 1.100 egfh
78 1.278 bc 66 1.207 cd 68 1.097 egfhi
69 1.247 bcd 65 1.197 cd 75 1.095 egfhi
80 1.238 bcd 77 1.186 cde 70 1.078 gfhi
67 1.234 bcd 82 1.181 de 86 1.065 ghi
76 1.232 bcd 72 1.177 de 87 1.018 hi
64 1.221 cd 85 1.162 def 90 1.017 hi
73 1.220 cd 79 1.157 defg 89 1.013 hi
71 1.216 cd 81 1.150 defg 88 1.007 I
  注:LSR为差异显著性字母标注。
2.4 家系内单株间抗寒性差异
厚荚相思幼苗参试家系内的单株个体方差分析结果见表 7。
表 7 厚荚相思家系内单株个体间方差分析
家系 自由度 平方和 均方 F值 Pr>F
61 14 0.9148 0.0653 1.17 0.2528
62 14 2.6953 0.1925 6.62** <0.0001
63 14 0.5253 0.0375 0.86 0.5991
64 14 1.2326 0.088 2.48** 0.0086
65 14 1.1902 0.085 1.81 0.0611
66 14 0.8237 0.0588 1.97* 0.0386
67 14 1.3277 0.0948 3.38** 0.0006
68 14 2.8931 0.2066 4.41** <0.0001
69 14 2.1565 0.154 2.348* 0.0133
70 14 3.3041 0.236 4.32** <0.0001
71 14 2.5657 0.1833 1.87 0.0508
72 14 2.9513 0.2108 2.77** 0.0036
73 14 3.0838 0.2203 3.38** 0.0006
74 14 4.9537 0.3538 6.05** <0.0001
75 14 2.569 0.1835 3.53** 0.0004
76 14 2.3321 0.1666 3.3** 0.0007
77 14 2.1507 0.1536 2.75** 0.0037
78 14 0.853 0.0609 1.53 0.1317
79 14 2.3499 0.1678 2.32* 0.0134
80 14 1.3196 0.0942 4.26** <0.0001
81 14 1.0355 0.0739 1.08 0.3955
82 14 0.3575 0.0255 1.34 0.2157
83 14 0.2959 0.0211 1.15 0.3378
84 14 0.5242 0.0374 1.26 0.2641
85 14 1.0008 0.0715 1.50 0.1396
86 14 1.1048 0.0789 2.29* 0.0148
87 14 0.3124 0.0223 1.22 0.2850
88 14 0.3477 0.0248 1.04 0.4341
89 14 0.5484 0.0392 1.42 0.1764
90 14 0.7947 0.0568 1.99* 0.0353
  注:**表示差异达 0.01水平显著 , *表示差异达 0.05水平显著。
12 广 东 林 业 科 技 2009年第 25卷第 5期
从表 7可知 ,总体 F检验是极显著的(概率 P值 Pr>F=0.000 1<0.01),说明模型是有意义的。不同
温度胁迫处理对电导率值具有极显著影响(概率 P值 Pr>F=0.000 1<0.01)。不同家系内的单株个体间
表现各异:厚荚相思参试家系为 30个 ,其中单株个体间达到极显著差异的家系有 12个 ,分别为 62、64、67、
68、70、72、73、74、75、76、77、80。达到显著性差异的家系有 5个 ,分别为 66、69、79、86、90。其余 13个家系间
的单株个体间差异不明显 。
对存在显著差异的家系有必要进一步进行家系内的单株个体筛选 ,由于样本数较大 ,在此不一一列出 ,
可根据具体情况确定入选的单株数。
3 结论
3.1 厚荚相思的种源间和家系间相对电导率的差异均达到极显著水平。对厚荚相思的种源和家系进行抗
寒性比较 ,初步选择出了一批相对抗寒的种源和家系:17562号种源 90号家系和 16598号中的 86号家系。
3.2 参试家系内的单株个体的总体 F检验极显著(概率 P值 Pr>F=0.000 1<0.01),说明模型是有意义
的 ,不同温度胁迫处理对电导率值具有极显著影响(概率 P值 Pr>F=0.000 1<0.01)。但不同家系内的单
株个体间表现各异 ,绝大多数没有显著差异 ,应重点进行种源 、家系选择 。
3.3 厚荚相思种源间抗寒力和地理经纬度以及海拔间的相关分析表明 ,抗寒能力和地理位置没有明显的相
关性。从种源选择上看 ,各种源的经度和纬度相差不大 ,几乎在同一纬度线上。
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