全 文 ：浙江大学学报牗农业与生命科学版牘　32牗3牘牶334～ 340牞2006
Journal of Zhejiang University牗Agric. & Life Sci.牘
文章编号牶1008-9209牗2006牘03-0334-07
　　收稿日期牶2005-01-29
基金项目牶国家自然科学基金资助项目牗39970145牘牣
作者简介牶曹培健牗1984—牘牞男牞山东潍坊人牞从事植物多样性方面的研究牣
通讯作者牶丁炳扬牞男牞教授牞从事植物分类 、区系和生物多样性方面研究牣E-mail牶dingby@mail牣hz牣zj牣cn牣
水盾草入侵沉水植物群落主要种群生态位和种间联结研究
曹培健1牞于明坚1牞金孝锋1牞丁炳扬2
牗1牣浙江大学 生命科学学院牞浙江杭州 310012牷2牣温州师范学院 生命与环境科学学院牞浙江 温州 325027牘
摘　要牶研究了水生外来植物水盾草牗Cabomba caroliniana牘入侵沉水植物群落的不同种群生态位特征和
种间联结性牣选择了其扩散区域内的 24 个样地进行群落学调查牞测定了群落中 13 个种群的生态位宽度 、
生态位重叠 、多物种间总体关联性及成对物种间联结性牞结果表明牶①水盾草入侵沉水植物群落 13个种群
中牞水盾草的生态位宽度最大牞金鱼藻牗Ceratophy llum demersum牘、黑藻牗Hydrilla verticillata牘和苦草
牗Vallisneria natans牘次之牣②水盾草与金鱼藻 、黑藻、苦草和黄花狸藻牗Utricularia aurea牘间生态位重叠较
大牞与其他物种间的生态位重叠较小牣③水盾草和金鱼藻 、苦草、黑藻之间具有一定的正联结牞而与其他物
种间的联结性不显著牞基本上趋于独立出现牣由此可见牞水盾草在中国急剧扩散牞对常见的乡土种有很大的
负面影响牞导致群落物种多样性下降牞应加强防控研究牣
关　键　词牶水盾草牷生物入侵牷生态位宽度牷生态位重叠牷种间联结
中图分类号牶Q948 　　　文献标识码牶A
CAO Pei-jian1牞YU Ming-jian1牞JIN Xiao-feng 1牞DING Bing-yang2(1牣College of Li f e Sciences牞Zhejiang
University牞Hangz hou 310012牞China牷2牣School of L i fe & Environment Science牞Wenzhou Normal
College牞Wenzhou牞Zhejiang 325027牞China)
Studies on niche characteristics and interspecific association of main populations in submerged communities invaded
by Cabomba caroliniana牣Journal of Zhejiang University牗Agric. & Life Sci.牘牞2006牞32牗3牘牶334-340
Abstract牶The niche characteristics and interspecific association of populations in submerged communities
invaded by Cabomba caroliniana were studied牣24 communities have been carried out and the niche breadths牞
niche overlaps牞multi-interspecies association牞and pair-interspecies association of 13 populations are obtained on
the investigation牣The results showed that牶牗i牘Among the 13 populations牞the niche breadth of C牣caroliniana
is the big gest牞and Ceratophy llum demersum牞Hydrilla verticillat牞and Vallisneria natans is mino r牣牗ii牘C牣
caroliniana has greater niche overlaps with C牣demersum牞H牣vertici llata牞V牣natans牞andUtricularia aurea牞
and those between C牣caroliniana and o ther populations are smaller牣牗iii牘 C牣caroliniana has positive
association with C牣demersum牞V牣natans and H牣verticillata牞and association with other populations is no t
significant that they occur independently牣It can be seen that the rapid invasion of C牣caroliniana has great
negative effects to familiar native species牞and it can also bring decline to species diversity in communities牣
Controlling the spread of C牣caroliniana should be strengthened牣
曹培健牞等牶水盾草入侵沉水植物群落主要种群生态位和种间联结研究
Keywords牶Cabomba caroliniana牷biolog ical invasion牷niche breadth牷niche overlap牷interspecific association
　　生态位是客观存在的实体牞是研究种群和
群落生态的重要理论牞也是评价种间和种内关
系及其种群在群落中地位的重要手段犤1犦牣它在
种间关系 、群落结构 、群落演替 、生物多样性 、物
种进化等方面已获得了广泛应用牞成为解释自
然群落中物种共存与竞争机制的基本理论牣种
间联结表示不同物种在空间分布的相互关联
性牞是对一定时期内组成群落的物种相互关系
的静态描述牞这种关系不仅包括空间分布关系牞
也包含着物种之间的功能关系犤2犦牣不同种的个
体在空间联结程度的客观测定对研究两个种的
相互作用和群落的组成及动态具有重要意义牞
而且对认识群落中物种多样性的维持机制也有
帮助牞种间联结测定还提供了一个客观认识自
然种群的方法牣
　　生物入侵是全球生物多样性丧失的重要原
因和 21世纪最棘手的全球生态问题之一牞已备
受国际社会的关注犤3-4犦牣水盾草是近年来入侵我
国的水生植物之一犤5-6犦牞原产南美巴西等地犤7犦牞
由于具有精细雅致的沉水叶而常被作为水族馆
植物引种至加拿大 、日本 、澳大利亚 、东南亚 、南
亚等地牞并已在日本和澳大利亚成为归化种牣在
澳大利亚牞水盾草有取代本土水生植物的趋势牞
对生物多样性造成了严重影响犤8犦牣
　　对于水盾草的研究牞国内主要集中在形态
描述犤6犦 、分布特点和入侵途径犤9犦、入侵群落及其
生境特征犤10犦和入侵沉水植物群落季节动态犤11犦
等牣本文通过对水盾草入侵沉水植物群落种群
生态位特征和种间联结性的研究牞了解群落中
各主要种群对环境资源的利用状况 、相互关系
和相对地位牞以期为水盾草的防除和管理提供
科学依据牣
1　研究方法
1. 1　样地设置
　　在我国水盾草分布范围内犤9犦牞选择了 24个
样地牞均于夏季进行群落学调查牣
1. 2　采样方法
　　在所选择的样地中牞视样地范围大小牞距离
20 ～ 50 m 不等选择 10个代表性的剖面分别采
样牣每个剖面从岸边开始到水体的中央牞每隔
0. 4 m 左右水深用采草器牗50 cm ×50 cm牘采
样牞直至肯定没有沉水植物的水深处为止牣每次
采样用采草器将植物连根拔起牞马上洗净 、分种
类 、称其鲜重牞并取每一种植物 250 g 作为样品
带回牞在 80 ℃条件下烘干至恒重并称重牞以此
换算每一种植物的干重牣
1. 3　数据处理
1. 3. 1　优势度分析　　重要值或相对重要值
表示物种在群落中的优势程度犤12犦牣因为沉水植
物的个体计数比较困难牞而且其密度和盖度也
很难获得犤13犦牞因此我们根据每一种植物的频度
和生物量来确定其在群落中的重要值犤13-14犦牣
　　重要值牗Impo rtant value牞IV牘 =狖犤相对
频度牗Relative f requency牞RF牘+相对生物量
牗Relative biomass牞RB牘犦×100%狚牤2牣
1. 3. 2　生态位测度方法　　直接以重要值为
指标计测群落种群的生态位宽度和生态位重叠
能较好的表达群落种群生态位对比关系的客观
情况犤15犦牣为此牞本文以样地作为资源状态牞以物
种重要值为指标分析水盾草入侵沉水植物群落
种群的生态位宽度和生态位重叠牣
　　牗1牘生态位宽度牣Levins生态位宽度牶采用
Levins公式中的 Shannon-Wiene r 指数牣该式
计算简单牞生物学意义明确牞其结果能更好的表
达群落种群生态位宽度对比关系的客观情况牞
使用较多犤15-16犦牣
　　B i =- ∑r
j=1
P ij logP ij牞　P ij =nij牤N i牞
　　N i =∑r
j=1
nij牣
式中牞B i 是种 i 的生态位宽度牷P ij是种 i 对第 j
个资源的利用占其对全部资源利用的比例牷nij
为种 i 在资源 j 上的优势度牗本文为物种重要
值牘牷r 为资源等级数牷上述方程具有值域
犤0牞log r犦犤15犦牣
　　Hurlbert生态位宽度牶
　　Ba =B i - 1
r - 1
牞
335　第 3期
浙江大学学报牗农业与生命科学版牘
　　B i =1牤∑r
j=1
牗P2ij牘牣
式中牞Ba 为生态位宽度牞P ij和 r 的含义同上式牣
该方程的值域为犤0牞1犦犤17犦牣
　　牗2牘生态位重叠牣对称 α法牗Pianka 公式牘
对种群的个体数量或其在群落中种群的数量特
征不敏感牞但能客观地反映种群间对资源利用
或生态适应的相似性以及物种在资源利用上的
重叠牞有较为直观的几何解释牞便于对不同种群
的生态位重叠进行客观比较牞其生态位重叠值
不超过 1牞具有较强的实用性犤15犦牣
　　NO=∑n ij nkj牤 ∑n2ij ∑n2kj 牣
式中牞NO为生态位重叠值牞n ij和 nkj为种 i 和 k
在资源 j 上的优势度牗本文为物种重要值牘犤18犦牣
1. 3. 3　种间联结测定
　　牗1牘多物种间总体关联性和显著性测定牣
根据 Schluter牗1984牘提出的基于出现-不出现
数据的方差比率牞检验水盾草入侵沉水植物群
落 24个样地的多物种间的总体关联性犤2牞19犦牣计
算公式为牶
　　δ2T =∑s
i=1
P i牗1 - P i牘牞P i =ni牤N牞
　　S2T =1牤N ∑N
j =1
牗T j - t牘2牞
　　VR =S2T牤δ2T牣
式中牞S 为总物种数牞N 为总样地数牞T j 为样地
j 内出现的研究物种的总数牞ni 为物种 i 出现
的样地数牞t为样方中种的平均数牣
　　在独立性假设条件下牞VR=1 表示物种间
无关联牞VR>1表示物种间表现出正关联牞VR
<1表示物种间存在负的净关联牣采用统计量
W牗W=N×VR牘来检验多物种种间联结的显
著性牣若物种不显著相关联牞则 W 落入由下面
χ2 分布给出的界限内的概率有 90%牶χ20. 95牞N <
W <χ20. 05牞N牞反之牞物种显著关联牣
　　牗2牘成对物种间联结性测定牣根据样地调
查资料牞建立 2×2联列表牞分别计算 a 、b 、c 、d
值牣其中牞a 为 2个种都出现的样方数牷b 、c 分别
为仅有种 2或种 1出现的样方数牷d 为两个种
均没出现的样方数牷N 为总取样单位牣当某个
种的频度为 100%时牞将b 、d 值加权为 1犤20犦牣
　　χ2 检验牣由于取样的非连续性牞采用
Yates的连续校正公式计算 χ2 统计量牶
　　χ2 = N牗|ad - bd|- N牤2牘2牗a+b牘牗c+d牘牗a+c牘牗b+d牘牣
　　当 χ2 <χ20. 05牞1 =3. 841 时牞种间联结独立牷
当 χ2 ≥χ20. 01牞1 =6. 635时牞种间有显著的生态联
结牷3. 841=χ20. 05牞1 ≤χ2 <χ20. 01牞1 =6. 635时牞种间
有一定的生态联结牣χ2 本身没有负值牞因此判
定正 、负联结的方法是牶若 a>牗a+b牘牗a+c牘牤n
牗即 ad>bc牘为正联结牞反之为负联结犤20-22犦牣
　　种间共同出现百分率牞其计算公式为牶
　　PC= a
a +b+c牣
　　PC 的值域为犤0牞1犦牣其值越趋近于 1牞表明
该种对的正联结越紧密犤20-22犦牣
　　联结系数牗AC牘牣
　　其计算公式为牶
若　ad≥bc牞
则　AC= ad - bc牗a+b牘牗b+d牘牣
若　bc>ad 且d ≥a牣
则　AC= ad - bc牗b+b牘牗a+c牘牣
若　bc>ad且 d则　AC= ad - bc牗b+d牘牗c+d牘牣
　　AC 的值域为犤- 1牞1犦牣AC 值越趋近于 1牞
表明物种间的正联结性越强牷AC 值越趋近于
- 1牞表明物种间的负联结性越强牷AC 值为 0牞
物种间完全独立犤20-21牞23犦牣
2　研究结果
2. 1　生态位特征
2. 1. 1　生态位宽度　　水盾草入侵沉水植物
群落 13 个种群牗物种仅出现一次偶然性很大牞
故剔除牘的生态位宽度见表 1牣
　　结合 LNB 和 HNB牞生态位宽度最大的 4
个物种分别为水盾草 、金鱼藻 、黑藻和苦草牞其
LNB和 HNB分别为 1. 346和 0. 869 、1. 287和
0. 730 、1. 145和 0. 413 、1. 121和 0. 405牣这 4个
物种是水盾草入侵沉水植物群落组成的 4种主
要水生植物牣水盾草一般分布于<2. 4m的浅
水水域牞但2. 4m以上水深处水盾草的分布还
336 第 3 2卷　
曹培健牞等牶水盾草入侵沉水植物群落主要种群生态位和种间联结研究
表 1　水盾草入侵沉水植物群落各种群生态位宽度
Table 1　Niche breadth of populat ions in subm ers ed plant
communi ties invaded by Cabomba caro lin iana
种序 种名 LNB* HNB**
1 水盾草 Cabomba carol iniana 1. 346 0. 869
2 金鱼藻 Ceratop hy l lum demersum 1. 287 0. 730
3 黑藻 H yd ri l la ver tici l lata 1. 145 0. 413
4 苦草 Va ll isner ia natans 1. 121 0. 405
5 菹草 Potamogeton cri sp us 0. 708 0. 143
6 黄花狸藻Utricu lar ia aurea 0. 647 0. 136
7 轮藻 Cha ra sp. 0. 578 0. 112
8 马来眼子菜 P. ma laianus 0. 475 0. 086
9 密齿苦草 V. denseser ru lata 0. 520 0. 069
10 小茨藻 Najas minor 0. 411 0. 058
11 水车前 Ottel ia ol ismoides 0. 408 0. 058
12 穗花狐尾藻 Myrio phy l lum sp icatum 0. 482 0. 057
13 大茨藻 N. marina 0. 301 0. 040
　　注牶*LNB牶Levins生态位宽度牷**HNB牶H urlbert 生态
位宽度牣
较为广泛牞在澳大利亚牞水盾草也可分布在 3 m
以下的水深处犤8犦牞其繁殖能力很强牞任何一个带
有一对开展叶片的节都能长成一个个体犤24犦牣因
其生态位宽度最大牞大量繁殖后可占据极大的
空间牣金鱼藻 、黑藻和苦草是乡土水生群落的主
要建群种牞分布水深较广牞其分布水深一般分
别为0 ～ 2. 4m 、0 ～ 2. 4m和0 ～ 2. 0m犤11犦牞其生
态位宽度也较大牣
2. 1. 2　生态位重叠　　水盾草入侵沉水植物
群落各种群间生态位重叠值见表 2牣
　　由表 2 可见牞水盾草与金鱼藻 、黑藻 、苦草
和黄花狸藻间生态位重叠较大牞NO 分别为
0. 770 、0. 500 、0. 433和 0. 353牞与其他物种间的
生态位重叠较小牣另外牞金鱼藻和黑藻间生态位
重叠也较大牞NO 值为 0. 736牣水盾草生长的最
适水深在 1. 6 m左右的水域牞金鱼藻 、黑藻和苦
草的最适生活水域比较接近牞都在 0. 8 ～ 1. 0 m
左右的水深处犤11犦牣虽然水盾草与金鱼藻 、黑藻和
苦草的最适生长水深不一致牞但这四种主要植物
的分布水深都很广牞生态位宽度都很大牞且水盾
草的分布水深和生态位宽度都大于金鱼藻 、黑藻
和苦草牞因此水盾草与金鱼藻 、黑藻 、苦草之间的
生态位重叠较大牣
2. 2　种间联结
2. 2. 1　多物种间总体关联性　　水盾草入侵沉
水植物群落 13个种群的 VR=2. 491>1牞统计量
W=59.788牞W>χ20. 05牞24 =36.42牞所以 13个种群
间呈显著正联结牣
2. 2. 2　成对物种间联结性　　水盾草入侵沉水
植物群落主要种群间 χ2 统计量数阵 、共同出现
百分率半矩阵图以及联结系数半矩阵图分别见
表 2和图 1牣
表 2　水盾草入侵沉水之物群落种群间χ2 统计量和生态位重叠
Table 2　 Interspecif ic associat ion χ2 value and niche overlap牗NO牘 am on g populat ions in subm ers ed plant
communities invaded by Cabomba caroliniana
337　第 3期
浙江大学学报牗农业与生命科学版牘
左图牶PC值牷右图牶AC值牣
图 1　水盾草入侵沉水植物群落种间联结半矩阵图
Fig牣1　S emim at rices diag ram s of interspecif ic association among populations in submersed plan t
communi ties invaded by Cabomba carol iniana
　　在χ2 检验中牞由表 2可见牞除大茨藻-水车
前具有显著正联结牞马来眼子菜-水车前 、马来
眼子菜-小茨藻和水车前-小茨藻间具有一定的
正联结外牞其余种对间种间基本上独立出现牣
　　在图 1 中牞PC ≥70%的种对有 6 个牞40%
≤PC<70%的种对有 4个牞20%≤PC<40%的
种对有 26个牞PC<20%的种对有 42个牣水盾
草与金鱼藻 、苦草和黑藻的 PC 值大于 70%牞与
其余物种间的 PC 值都小于 40%牣
　　AC ≥60%的种对有 27 个牞20%≤AC <
60%的种对有 20 个牞- 20%≤AC<20%的种
对有 15个牞- 60%≤AC<- 20%的种对有 9
个牞AC<- 60%的种对有 7 个牣水盾草与金鱼
藻 、苦草和黑藻的 AC 值介于 20%到 60%之
间牞与其余物种间的 AC 值都介于 - 20%到
- 60%之间牣
　　χ2 统计度量值由于具有明确的指标牗P<
0.01和 P<0. 05牘牞能比较准确客观地表现种间
联结性牷而联结系数 AC 和共同出现百分率 PC
却能体现出那些由χ2 检验证明不显著的联结性
来牣因此牞以 χ2 检验为基础牞结合联结系数 AC
和共同出现百分率 PC 共同来测定物种间的联
结性牞才能得到更准确的结论犤21犦牣综合 χ2 检验 、
PC和 AC牞水盾草和金鱼藻 、苦草 、黑藻之间具有
一定的正联结牞而与其他物种间的联结性不显
著牞基本上趋于独立出现牣正联结的种对多于负
联结的种对牞与总体关联性检验结果相符牣
　　物种间的联结性与其生态位重叠之间有较
大的相似性牞种间联结高的种对牞一般有高的生
态位重叠犤25犦牣水盾草与金鱼藻 、苦草 、黑藻之间
具有一定的正联结牞它们之间的生态位重叠也很
大牞其 NO分别为 0. 770 、0.433 、0. 500牣可见牞种
群间的正联结性越强牞其生态位重叠值越大牣
3　讨　论
3. 1　生态位特征
　　种群生态位宽度主要反映种群对资源利用
的程度牞种群的生态位宽度越大牞说明该种群在
群落中的地位越高牞其分布的范围越广牞对资源
的利用能力越强犤15犦牣在水盾草入侵沉水植物群
落中牞生态位宽度最大的水盾草 、金鱼藻 、黑藻
和苦草为群落中的主要水生植物牞分布广牞对环
境的适应能力强牞而又以水盾草的生态位宽度
最大牞具有最大的分布水深牞最强的环境适应能
力牞且水盾草繁殖能力强牞大量繁殖后可占据极
大的空间牣因此具有较大的生态位宽度牞较强的
环境适应能力牞较强的资源利用能力是水盾草
入侵本地沉水植物群落成功的原因之一牞也是
其进一步扩散造成危害的原因之一牣
338 第 3 2卷　
曹培健牞等牶水盾草入侵沉水植物群落主要种群生态位和种间联结研究
　　生态位重叠是两个种在与生态因子联系上
具相似性牞而在生态位重叠且资源供应不足的
情况下两个种群会发生利用性竞争犤15犦牣水盾草
与金鱼藻 、黑藻和苦草之间具有较大的生态位
重叠牞且水盾草具有较大的生态位宽度牞较强的
繁殖能力牞有能力在群落中大量繁殖扩大其种
群数量而导致群落中资源供应不足牞引起水盾
草与金鱼藻 、黑藻和苦草的利用性竞争牣水盾草
的生态位宽度大于金鱼藻 、黑藻和苦草牞因而在
竞争中占有优势牣随着群落的演替牞金鱼藻 、黑
藻和苦草种群由于水盾草的竞争优势会走向衰
退牞作为本地水生群落主要建群种的金鱼藻 、黑
藻和苦草的衰落牞必然会引起群落结构的变化
和物种多样性的降低牞甚至会引起群落的崩溃牣
3. 2　种间联结性
　　水盾草入侵沉水植物群落所有种群间呈现
显著正相关牞各种群总体间有着密切的相互关
系牣一般来说牞顶级群落中各种植物间有着密切
的相互关系牞表现出强烈的正相关牞因此水盾草
入侵沉水植物群落中各种群间已经达到一种稳
定的平衡关系牞群落结构较稳定牞表明水盾草在
这些群落可能已经入侵成功牣成对物种间种间
联结测定值本身具有种群生态学特征牞它在一
定程度上衡量了种间的相互关系和植物对环境
综合生态因子反应的差异牣本地大型植物是预
测外来种适宜生境的好指标犤26犦牞水盾草与金鱼
藻 、苦草 、黑藻之间具有一定的正联结牞而金鱼
藻 、苦草和黑藻是本地水生群落的主要建群种牞
分布广泛牞在江浙地区大部分水生群落中都有存
在牞因此这些群落都是水盾草的易侵入群落牞水
盾草在中国还有很大的侵入空间牣
　　丁炳扬等预测水盾草在中国还有很大的入
侵空间犤9犦牞在群落演替中可能与本地水生群落主
要水生植物间由于资源供应不足而产生利用性
竞争牞且在竞争中占优势而导致群落物种多样性
下降牣因此加强水盾草扩散机制及控制管理的研
究牞以预防水盾草的大面积扩散已成为迫切的生
态学问题牣
References牶
犤1犦　Grinell J牣 The niche relat ionship of the Cali fornia
th rash er犤J犦牣Auk牞1917牞21牶364-382牣
犤2犦　ZHANG J i-yi牞ZHAO H a-lin牞ZHANG T ong-hui牞et
a l牣牗张继义牞赵哈林牞张铜会牞等牘牣Niche dyn amics of
main popu lation s of plants communi ties in the restoring
succession process in H orqin S andy Land犤J犦牣Acta
Ecologica Sinica牗生态学报牘牞2003牞23牗12牘牶2741-
2746牣牗in Chinese牘
犤3犦　Mack R N牞Sim berloff D牞Lonsdale W M牞et al牞Baz zaz
F牣A牣Biot ic invasions牶causes牞epidemiology牞global
consequences牞and cont rol犤J犦牣Ecological Applications牞
2000牞10牶689-710牣
犤4犦　GUO Qin-f eng牗郭勤峰牘牣Perspectives on t rans-paci fic
biological invasions犤J犦牣Acta Phytoecologica Sinica牗植
物生态学报牘牞2002牞26牗6牘牶724-730牣牗in Chinese牘
犤5犦　DING Bing-yan g牗丁炳扬牘牣The f irs t occurren ce of
Cabomba caroliniana A牣Gray in China犤J犦牣Journal of
Hangzhou University牶Natural Science牗杭州大学学报牶
自然科学版牘牞1999牞26牗1牘牶97牣牗in C hinese牘
犤6犦　DING Bing-yang牗丁炳扬牘牣Cabomba Aublet牗Cab om-
baceae牘牞a new ly n aturalized genus of China犤J犦牣Acta
Phytotaxonimica Sinica牗植物分类学报牘牞2000牞38牗2牘牶
198-200牣牗in Chinese牘
犤7犦　Madsen J D牣 In vasion s and declines of submersed
macrophytes in Lake George and oth er Adi ron dack
lakes犤J犦牣Lake and Reservoir Management牞1994牞10
牗1牘牶19-23牣
犤8犦　Mackey A P牞Sw arbrick J T牣The biology of Aust ralian
w eeds牶32牣 Cabomba carol iniana G ray 犤J犦牣 Plant
Protection Quarterly牞1997牞12牗4牘牶154-165牣
犤9犦　DING Bing-yang牞YU Ming-jian牞JIN Xiao-f eng牞et a l牣
牗丁炳扬牞于明坚牞金孝锋牞等牘牣The dis t rib ution
characteri sti cs and in vasive route of Cabomba
caroliniana in China犤J犦牣Biodiversity Science牗生物多
样性牘牞2003牞11牗3牘牶223-230牣牗in Chines e牘
犤10犦　YU Ming-jian牞DING Bing-y ang牞YU Jian牞et a l牣牗于
明坚牞丁炳扬牞俞 建牞等牘牣Basic characteri sti cs of
subm erged plant communi ties invaded by Cabomba
caroliniana and it s h abi tat in China 犤J犦牣 Acta
Phytoecologica Sinica牗植物生态学报牘牞2004牞28牗2牘牶
231-239牣牗in Chinese牘
犤11犦　YU Jian牞DING Bing-yang牞YU Ming-ji an牞et a l牣牗俞
建牞丁炳扬牞于明坚牞等牘牣T he seasonal dynamics of
the submerged plant communities invaded by Cabomba
caroliniana Gray犤J犦牣Acta Ecological Sinica牗生态学
报牘牞2004牞24牗10牘牶2149-2156牣牗in Chines e牘
犤12犦　宋永昌牣植被生态学犤M犦牣上海牶华东师范大学出版社牞
2001牞35-54牣
犤13犦　WU Zhong-hua牞YU Dan牞WANG Dong牞et al牣牗吴中
华牞于 丹牞王 东牞等牘牣S t ructure and quant itative
featu res of aquatic plant communi ties in the H anjiang
River犤J犦牣Acta PhytoecologicaSinica牗植物生态学报牘牞
339　第 3期
浙江大学学报牗农业与生命科学版牘
2003牞27牗1牘牶118-124牣牗in Chinese牘
犤14犦　CHEN H on g-da牗陈洪达牘牣St ructu re and dynamics of
aquatic vascu lar plant communi ty in the Dong hu Lak e牞
Wuhan Ci ty 犤J犦牣Marine and Limnology牗海洋与湖
沼牘牞1980牞11牗3牘牶275-284牣牗in Chinese牘
犤15犦　ZHAO Yong-hua牞LEI Rui-de牞HE Xing-yuan牞et al牣
牗赵永华牞雷瑞德牞何兴元牞等牘牣Niche characteri sti cs
of plant popu lat ions in Quercusa liena var牣acuteserrata
s tands in Qinling Mountains犤J犦牣Chinese Journal of
Applied Ecology牗应用生态学报牘牞2004牞15牗6牘牶913-
918牣牗in Chinese牘
犤16犦　LI Jie牞ZHU Jin-zhao牞ZHU Qing-ke牗李 潔牞朱金兆牞
朱清科牘牣A review on nich e theory and niche met rics
犤J犦牣Journal of Beijing Forestry University牗北京林业大
学学报牘牞2003牞25牗1牘牶100-107牣牗in Chinese牘
犤17犦　Hu rlbert S牣H牣Th e measu rement of niche overlap and
som e relat ives犤J犦牣Ecology牞1978牞59牗1牘牶67-77牣
犤18犦　Pianka E牣R牣T he st ructu re of li zard communities犤J犦牣
Annual Review of Ecology & Systematics牞1973牞 4牶
53-74牣
犤19犦　ZHANG Zhi-yong牞TAO De-din g牞LI De-zhu牗张志勇牞
陶 德定牞李 德 铢牘牣 An analysis of in terspecif ic
ass ociat ions of Pin us squamata wi th other domin ant
w oody species in comm unity succes sion 犤J犦牣
Biodiversity Science牗生物多样性牘牞2003牞11牗2牘牶125-
131牣牗in Chinese牘
犤20犦　WANG Bo-sun牞PENG Shao-lin牗王伯荪牞彭少麟牘牣
S tu dies on the measu ring techniqu es of in terspecif ic
associatioan of low er sub t ropical evergreen b road-
leaved fores t s牣I牣The exploration an d the revision on
the measuring formulas of interspeci fic associat ion犤J犦牣
Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica牗植物生态学
与地植物学丛刊牘牞1985牞9牗4牘牶274-285牣牗in Chinese牘
犤21犦　GUO Zhi-hua牞ZHUO Zheng-da牞CHEN Jie牞et a l牣
牗郭志华牞卓正大牞陈 洁牞等牘牣Interspeci fic association
of t rees in mixed everg reen an d deciduous b roadleaved
forest in Lushan Mountain犤J犦牣Acta Phytoecologica
Sinica牗植物生态学报牘牞1997牞21牗5牘牶424-432牣牗in
Chinese牘
犤22犦　Whit taker R H牗T rans lated by 王伯荪牘牣Ordination of
Plant Communities牗植物群落排序牘犤M犦牣北京牶科学
技术出版社牞1986牞83-105牣
犤23犦　H urlbert S牣H牣A coef ficient of interspeci fic association
犤J犦牣Ecology牞1969牞50牶1-9牣
犤24犦　Hanlon C A牣Florida nat ive-cabomba牗fanw ort牘犤J犦牣
Aquatics牞1990牞12牶4-6牣
犤25犦　SH I Zuo-min牞LIU Shi-rong牞CHENG Rui-mei牞et a l牣
牗史 作民牞刘 世荣牞程 瑞 梅牞等牘牣 Interspeci fic
association of plan t populat ions in deciduous b road-
leaved forest in Bao Tianman 犤J犦牣Scientia Silvae
Sinicae牗林业科学牘牞2001牞37牗2牘牶29-35牣牗in C hinese牘
犤26犦　Nich ols S A牞Buchan L J牣Use of nat ive macrophytes as
indicators of suitab le Eurasian Watermilfoil habi tat in
Wisconsin Lakes 犤J犦牣 Journal of Aquatic Plant
Management牞1997牞35牶21-24牣
340 第 3 2卷