全 文 ：第1 2 卷第4 期
23 0 0 年1 2 月
徐州师范大学学报 (自然科学版 )
.
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林下山醉浆草的物候 、 生活史及种群间差异
尤海梅` , 小池文人 2
l(
. 徐州师范大学 城市与环境学院 ,江苏 徐州 2 21 1 16 ; 2 . 日本横滨 国立大学 环境情报学府 , 日本 横滨 24 0一 8 50 1 )
摘要 : 在 日本岛根县的三个不 同生境地 , 对山醉浆草这一林下多年生草本植物进行 了跟踪 调查 ;并通 过对 其生长 、
残存和繁殖等统计学参数的描述 , 揭示了种群结构和种群动态 . 结果表明 : 山醉浆草种群的生长 和繁殖具有明显的季节
变化和阶段间差异 ;不 同生境的种群间的生长动态 、生活史阶段 的变动等无显著差异 .
关键词 : 山醉浆草 ;种群动态 ;生命史 ;阶段 ;矩阵
中图分类号 : Q 9 4 8 . l 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0 0 7一 6 5 7 3 ( 2 0 0 3 ) 0 4 一 0 0 3 2一 0 4
同种生物的不同个体间存在着差异 ,这种差异综合起来影响着种群的表现 〔`〕 . 种群的规模 、 灭绝 、 差
异等取决于物种的生活史过程2j[ ,种群动态和生活史阶段一直是保护生态学和应用生态学的重要研究
内容 . 植物种群统计学的研究对于了解种群变化和确定物种生活史关键阶段具有十分重要的作用图 . 矩
阵模型可以将种群动态和生活史阶段有机地结合起来 ,是揭示具有复杂生活史的生物种群动态的有效
技术和途径 [’, 5〕 . 对许多生物而言 ,阶段比年龄更适合于预估预测其统计学表现 2[, 6〕 , 因而阶段矩阵正被
广泛地应用于种群动态和生活史阶段的统计学研究中 . 时间和空间上的环境变化是影响种群统计学的
一个重要因素川 . 不同生境条件下多个种群的比较研究 ,可避免环境和统计学的随机性 ; 有助于了解种
群的调节机制 ,确保结果的正确性和可信性 . 本文以山醉浆草为研究对象 , 试图通过对不同生境中山醉
浆草的物候及生活史阶段的比较分析 ,揭示种群动态 .
1 研究对象和方法
1
.
1 研究地区概述
研究地点位于 日本岛根县松江市境 内 , 东经 1 3 3 0 0 3 ’ 、 北纬 3 5 “ 2 8 ’ . 该地区属于暖温带海洋气候 , 年
均气温 14 . 3 ℃ ,最冷月 l( 月份 )平均气温 3 . 7 ℃ , 最暖月 (8 月份 ) 平均气 温 2 6 . 5 ℃ , 极端最低气温
一 8 . 6 ℃ . 年平均降水量为 1 89 4 . 8 m m , 年平均相对湿度为 7 肠 . 年蒸发量 8 40 m m , 全年总日照时数为
1 78 2 h
. 松江市北邻 日本海 ,境内丘陵环绕 ,地势起伏 ,境内最高峰 29 0 m . 该地区的丘陵地土壤以 由火
山喷发物和火山碎屑物发育而成的黄棕壤为主 , 土层较厚 . 土壤粘重 ,呈中性一弱碱性 .
1
.
2 研究材料
山醉浆草 (Ox al is g ir f i t hi i) 是醉浆草科醉浆草属的多年生半常绿草本植物 , 其个体由根 、 地下
茎 、 叶和花构成 . 株高通常不超过 30 。 m . 茹果 ,种子多数 . 山醉浆草通常生于高中山地区林下较阴湿 的
地方 . 分布于 中国长江流域及以南 自台
湾到云南等省区 ,以及印度 、 日本等国 .
1
.
3 样地设置与数据收集
1 9 9 6 年 4 月至 1 9 9 8 年 4 月 , 在 日
本岛根县松江市境 内选取 了人工林 、 常
绿阔叶林和常绿针 叶林等 3 个典型生
境 ,建立了 8 个永久调查样地 . 各种群的
植被概况及 生境特征见表 1 . 标识了每
表 1 不同山醉浆草种群的生境特征
T a b
.
1 T h e h a b it a t fe a tu r es o f e i hg t P
o P u la t i呱 Of .0 g r i f 厂i t h i汇
森林类型 种群代码 主要伴生种 种群密度 (/ 株 · m 一 “ )
人工林 ( H D ) 10 4 . 2 9
10 9
.
6 4
J任n0.bAólC口5óU6n1八」…亨:月咔叮才ù气é少一,ó巴」月了óbCJ口do乙常绿阔叶林 ( M D )
针阔混交林 ( L D )
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L D I
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L D 3
寒蓦
寒蓦
族
获
蔗
寒墓
获
寒毒
收稿 日期 : 2 0 0 3一 0 6一 2 3
作者简介 : 尤海梅 ( 19 6 5一 ) ,女 ,黑龙江哈尔滨人 , 副教授 , 博士 ,主要从事生态学 的研究 .
第 4期 尤海梅等 :林下 山醉浆草的物候 、生活史及种群 间差异
一种群内的所有山醉浆草个体 , 并跟踪调查 了各种群内山醉浆草个体总数 、 开花个体数 , 开花个体的花 、
果实和种子数量 、 株高 、 叶数 , 新生个体数及新生个体的来源 (有性或无性繁殖 )等 , 同时标识并记录无性
繁殖的母体 .
1
.
4 统计分析方法
本文所有的统计分析均使用 S P S lS o . 。 统计软件包进行 . 在 比较分析种群间差异及生活史 阶段间
差异时 ,用该软件包中的 m u l t i p l e 一 s a m p l e f r i e dm a n t e s t 对三个以上样本进行检验 ;应用 p a i r e d一 s a m p l e t -
et
s t 检验两个独立样本间的差异 (如有性繁殖与无性繁殖间的差异 ) .
2 结果与讨论
2
.
1 物候
2
.
1
.
1 种群的变化动态
山醉浆草种群规模随着季节变化而
发生相应变动 . 种群 的年变化 可大体分
为三个阶段 (图 1 ) . 第一阶段是从每年 2
一 4 月 , 随着新个体的加人种群规模迅
速增大 ; 第二阶段是指每年 的 4 一 8 月 ,
随着种群内个体 、 尤其是新个体的相继
死亡 , 种群的总体规模相应变小 ;第三阶
段是从 8 月到翌年 2 月 , 受无性繁殖新
个体的产生和种群 内个体 的死 亡等影
响 ,种群 内的个体总数保持或波动 于某
一固定的范围 .
2
.
1
.
2 个体生长的季节变化
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月份
图 1 山酥浆草种群大小的变化 ( 1 9 9 6~ 1 9 9 8 )
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1 V a r ia t io n s o f p o p u la t i o n s i z e i n e a e h P lo t m o n t h b y m o n t h
山醉浆草个体的平均叶数和最大叶长的变化因生境而异 ,平均叶数的变化呈现出两个生长高峰 ( 图
2 ) ;最大叶长的变化则只有一个生长高峰 ( 图 3 ) .
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月份 月份
图 2 种群内个体平均叶数的变化 ( 1 9 9 6~ 1 9 9 7) 图 3 种群内个体平均最大叶长的变化 ( 1 9 9 6~ 1 9 9 7)
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2
.
1
.
3 个体繁殖的季节变化
山醉浆草的繁殖过程 比较复杂 , 它既可以通过有性繁殖生产种子 ,也可通过无性繁殖直接由地下茎
分株而繁育新个体 . 而且 , 山醉浆草的有性繁殖又可通过异花授粉和 自花授粉两种途径完成 . 有性繁殖
通常在早春和秋季完成 ,异花授粉的虫媒花开放于早春 , 自花授粉则在秋季进行 ( 图 4 ( a ) ) ;无性繁殖尽
管因种群所处时间和空间的不同而有所差异 ,但总体上集中发生于春秋两季 ( 图 4 ( b ) ) .
2
.
2 生活史阶段
依据山醉浆草的最大叶长与个体的生长和繁殖能力密切相关又便于测定等特点 , 选取最大叶长为
划分其生活阶段的最重要标准 ,在充分参考山醉浆草个体的年龄 、 株高 、 叶数 、 种子产量及地下茎规模等
的基础上 , 将山醉浆草的生活史划分为四个阶段 (表 2) .
徐州师范大学学报 (自然科学版 )第 1 2卷
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月份 月份
图 4山醉浆草的有性繁殖 (a )和无性繁殖 (b )的季节变化 (1 9 96一 1 9 98 )
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2
.
3生长和繁殖的阶段间变异
2
.
3
.
1阶段间死亡率的变化 表 2山醉浆草个体生活阶段及其划分标 准
不同生活史阶段间个体的死亡率明显不同
(丫一 9. 5 7, p < 。 . 0 1) . 通 常 , 山醉浆 草个体 的
存活能力随其所处生活史 阶段的增大而增强
(表 3) . 第一阶段幼小个体的残存率不足 50 % ;
而第三阶段 的成熟个体 中有 80 % 以 上能够存
活 (种群 H D Z 中因无第三阶段个体除外 ) .
2
.
3
.
2 阶段间个体繁殖能力的差异
T a b
.
2 C las i n
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阶段 特征年龄 / a 叶长 c/ m 繁殖能力 地下茎
无
有或无
有
简单
中等
发达
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种子
阶段 1
阶段 2
阶段 3
随着山醉浆草个体尺寸的增大 ,开花个体的比例显著增加 (丫” 6 . 5 , p < 0 . 05 ) ,第一阶段 的幼小个
体通常不具有开花能力 . 同时 ,繁殖的有效性显著地受个体尺寸大小的影响 (才一 1 4 , p < 0 . 05 ) , 花能够
成功地发育到成熟的果实的比率与个体大小成正相关 . 尽管如此 ,不同生殖阶段间个体平均种子产量的
差异并不十分清楚 (表 3 , t - 一 1 . 1 6 9 , P > 0 . 1) . 此外 , 山醉浆草的无性繁殖仅发生在较大个体阶段 (第 2
阶段和第 3 阶段 ) ,且阶段间无性繁殖能力的差异十分显著 ( t ~ 4 . 47 2 , P < 0 . 0 5 ) , 山醉浆草的无性繁殖
新个体大都来源于第 2 阶段个体 (表 4) .
表 3 不 同生活史 阶段个体的残存率和种子产 t
T a b
.
3 S u vr i v a l” te a n d s e d P r od u c t i ,1nS in di fe r e n t s ta g洲
表 4 阶段内无性繁殖母体的比例和种群增长率
T a b
.
4 P r o OP
r t i o n o f睽 x u a l m a te r n i t y o n s t ag se
残存率 /% a n d se tim a te d gr o w th r a et o f OP P u l a ti o nS种群代码 种子产量 ( /粒
· 株 一 ` )
阶段 1 阶段 2 阶段 3
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阶段 1 阶段 2 阶段 3 种群代码 阶段 2 阶段 3 种群增 长率
洼 LO门口é nt厂.,且0叮尹0“了on甘Onn甘n八曰O.…ó曰O八O
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2
.
4 种群生长
不同种群的增长率无明显差异 , 由矩阵预估的自然种群的增长率波动于 0 . 70 ~ 1 . 05 之间 (表 4) .
3 讨论
种群的动态表现是种群结构及其生活史阶段参数综合作用的结果 . 山醉浆草的生活史过程复杂 , 其
种群动态具有显著的季节变化和阶段间差异一方面 , 种群动态具有显著的季节变动节律 . 种群动态取
决于种群内个体的迁人 、 迁出 、 出生和死亡 . 因植物种群内没有个体的迁人和迁出 ,故其种群动态主要受
个体的出生和死亡的影响 . 不同生境中的光照 、 温度 、 水分和养分等因子在分配上的差异往往造成植物
的生活过程在时间上的可变性 . 野外调查表明 : 不同生境中个体的出生 、 死亡 、 生长和繁殖等在时间上的
变化幅度不同 ,但种群整体的季节变动规律是一致的 .
第 4期 尤海梅等 :林下 山醉浆草的物候 、 生活 史及种群 间差异
另一方面 , 山醉浆草种群动态具有显著的阶段差异 ,这种差异主要表现在阶段间个体的存活 、 生殖
和生长等方面 . 首先 ,不同阶段的个体的存活能力明显不同 (丫一 8 . 0 0 , p < 0 . 05 ), 较小个体的死亡率
高 ,较大个体的残存率高 . 然而 , 不同生境中种群的个体残存率表现了类似的阶段间的变化倾 向 , 即种群
间的个体残存率无明显差异 x( , 一 。 . 3 3 , p> 。 . 84 ) . 其次 , 不同阶段个体的繁殖能力不同 . 通常情况下 ,
个体大小对生殖的影响大于年龄的影响 ,许多植物生殖前必须达到一定的大小 8j[ . 山醉浆草开花个体的
最大叶长通常大于 7 Cm , 叶数超过 3 枚 (图 4 ) ;而且 , 随着个体阶段 的增大 ,开花个体的比例相应增高 .
同时 , 因为较大的个体能够为种子成熟提供足够的养分 ,故其繁殖的成功率和有效性较高 ; 相反地 ,较小
的个体则往往因为不能提供花果成熟所必需的营养 , 而使其无法最终发育成种子 . 尽管如此 ,个体的有
性繁殖能力和种子产量在不同生境种群间差异微小 (丫< 1 . 0 0 , p > 0 . 7) . 还有 , 山醉浆草作为一种具
有地下茎的多年生草本植物 ,其地下茎兼具储藏养分的功能 . 所 以 , 由地下茎分株而产生的无性繁殖新
个体 ,其株高显著高于 由种子发芽所产生的新个体 ( P < 0 . 0 05 ) . 第三 , 种子 的发芽率与种子的质量和生
境条件密切相关 . 不同环境条件下植物生产的种子质量有所差异 , 但 自然种群间种子质量的差异较小 .
因此 ,种群间的种子发芽率的差异表现得不十分显著 (丫一 4 . 6 6 7 , p > 。 . 0 9 7) ·
由阶段矩阵模拟的种群增长率表明 : 不同生境 中自然种群的生长表现虽然不 同 , 但其差异不大 ( P
> 0
.
6 1)
. 同一生境下不同种群的增长率波动于 1左右 , 即被调查的 自然种群或增长或衰减 ,说明其已达
到密度饱和点 ,置之不理将造成 自然资源的浪费 . 适当的收获可以打破其密度平衡 ,促进种群生长 .
参考文献 :
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,
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i t h i i w a s s u r v e y e d i n t h r e e e o n t r a s t i n g s i t e s
i n S h im a n e P r e f e e t u r e
,
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.
P o p u l a t io n s i z e s t r u e t u r e a n d p o p u l a t i o n d y n a m i e s w e r e e l u e id a t e d w i t h
s o rn e s t a t i s t i e a l p a r a m e t e r s
, s u e h a s g
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, s u r v i v a l a n d r e p r o d u e t io n e t e
.
T h e p o p u l a t i o n d y n a m ie s o f
O艾 a l i s g r i f f i t h i i s h o w e d t h a t t h e r e w e r e S ig n i f i e a n t S e a s o n a l d i f f e r e n e e s i n i n d iv i d u a l g r o w t h a n d r e
-
p r o d u e t io n
, a n d t h e d y n a m i e s o f p o p u l a t i o n g r o w t h
a n d v
a r ia t i o n s o n s t a g e s w e r e w i t h o u t s ig n i f i e a n t
i n t e r P o p u la t i o n d i f f e r e n e e s
.
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;
O x a l i
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、
f i t h i i ; p o p u la t i o n d y n a m i e s
;
l i f e e y e l e ; s r a g e ; m a t r i x