全 文 :生态环境学报 2014, 23(11): 1752-1758 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:林业科技支撑计划资助项目((2009BADA2B0605);福建省科技重点项目(2013N01010365);闽南师范大学创新团队(2013)
作者简介:卞阿娜(1977 年生),讲师,硕士,主要从事园林植物研究工作。E-mail: BAN2@163.com
*通信作者:王文卿(1971 年生),教授,博士,研究方向为红树林湿地生态学/耐盐植物资源的筛选。E-mail:mangroves@xmu.edu.cn
收稿日期:2014-10-10
盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响
卞阿娜 1,2,林鸣 2,王文卿 2*
1. 闽南师范大学生物科学与技术学院,福建 漳州 363000;2. 厦门大学环境与生态学院,福建 厦门 361005
摘要:在温室培养条件下,用叶片喷雾的方式对盐生植物榄仁(Terminalia catappa)的幼苗进行 NaCl 胁迫处理,研究了盐
雾胁迫对其生长、5 种矿质元素(Ca2+、Mg2+、Na+、K+、Cl-)和灰分在幼苗不同叶龄叶片和叶片各部分分布的影响,以探
讨盐雾胁迫下的盐害机理,以此指导实际工作中盐害诊断与预防措施,为筛选耐盐树种建设沿海防护林提供依据。结果表明:
盐雾胁迫下榄仁幼苗的叶、茎、根生长比对照组缓慢,K+在各叶片分区的分布差别较小,Ca2+、Mg2+、灰分在叶片中心区分
布较多,Na+和 Cl-均向叶缘集中,且 Na+和 Cl-质量分数显著增加(P<0.05),可见盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片盐分较易集中在
叶尖、叶缘,这与叶片病斑多分布于叶尖、叶缘的症状相符。盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片的灰分质量分数在叶片中心区分布最
多,并呈现老叶>成叶>新叶,而且随胁迫时间增加呈升高趋势,叶片不同部位和不同叶龄的灰分质量分数都显著高于对照
组(P<0.05),故盐雾胁迫促进植物体灰分积累。盐雾胁迫下榄仁幼苗的 K+、Na+、Cl-在新叶分布最多,Ca2+在老叶分布最
多,Mg2-在成熟叶分布最多,可见新叶对盐雾胁迫最敏感。不论是在叶片不同部分、不同叶龄的分布,还是在盐雾胁迫下 5
种矿质元素质量分数的变化上,榄仁幼苗体内的 Na+-Cl-存在极显著强正相关(P<0.01)。
关键词:盐雾胁迫;盐生植物;榄仁;离子分布
中图分类号:Q945.78 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2014)11-1752-07
引用格式:卞阿娜,林鸣,王文卿. 盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(11):
1752-1758.
BIAN Ana, LIN Ming, WANG Wenqing. Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral Element of
Terminalia catappa Seedlings [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1752-1758.
华南沿海地区由于受大风和海浪的动力作用,
形成无数含盐离子的水滴(包括盐风、盐雾或盐尘),
在风力和重力的作用下,随远离海岸逐渐沉降于植
物的枝叶和茎杆上,造成生理脱水,严重时引起枯
萎渍死,这一现象在海岸地区被称为海煞(王文卿
等,2013)。海煞对植物的生长发育有不良影响,
成为一种重要的非生物限制因素(Tester 等,2003)。
华南沿海地区防护林树种主要以木麻黄为主,品种
单一,退化现象严重。沿海防护林区,通过改良土
壤或换土方式所起的作用有限,筛选耐盐雾防护林
树种是最有效也是最经济的预防措施。榄仁
(Terminalia catappa)是典型的热带海岸防护林树
种,常见于海岸高潮线以上的沙地和红树林林缘,
主要分布于福建、广东、广西、海南、香港和台湾。
因此,进行盐雾胁迫对榄仁的伤害影响研究,可探
索海煞发生形成机制和预防海煞,进一步探讨有关
盐害机理,为筛选耐盐雾树种建设沿海防护林提供
依据,从而改善沿海防护林生态环境,提高沿海防
护林的防护功能,增加社会效益和经济效益。
通常认为,种子萌发期间及幼苗生长早期对盐
胁迫最敏感(张凤银等,2013),而其它发育阶段
对盐胁迫相对不敏感(龚明等,1994)。近年来许
多学者已从植物生理学(张华新等 2009)、细胞分
子生物学(曹华雯 2010)、土壤学(张建锋等 2005)、
生态学(公维昌等 2009)等不同学科,从植物整体、
器官、组织和分子等不同层次研究了盐分对植物生
长的伤害,提出了不少盐害理论和假说(杨晓慧等
2006;马清等 2011;Mansour2004)。这些研究大多
关注于根系受到盐胁迫时植物的响应(弋良朋等
2011;刘会超等 2004;Aghaleh 等 2011;Ashraf 等
2009;商宏艳 2010),而叶片盐雾胁迫对植物的影
响则鲜见报道(陈顺伟等 2001;陈顺伟等 2003;
林鸣等 2006)。台湾学者发现防护林每年都要受到
季节性灼伤,主要症状为叶尖或叶缘枯萎,叶黄化
变形等(Sun,1992)。国外一些学者研究表明盐雾
对林木生长有着不良影响(Megan2014;Akiko
Ogura 等 2008)。盐分在植物叶片上的微区分布情
况及盐害诊断依据方面的研究很欠缺。离子区隔化
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2014.11.001
卞阿娜等:盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响 1753
在胞内的情况已有不少研究,但在胞外的情况,例
如在叶片上的区隔化还不清楚,不易解释海煞发生
时往往是叶尖和叶缘先表现症状。因此,盐雾胁迫
对植物幼苗叶片的伤害影响机制是很值得研究的。
本实验选取榄仁(Terminalia catappa)幼苗,用 NaCl
进行盐雾处理,研究盐雾胁迫对幼苗生长、灰分含
量以及 K+、Na+、Ca2+、Mg2-、Cl-等元素含量的影
响,研究盐分在不同器官、不同叶龄的叶片的分布
机制,探讨有关盐害机理,以此指导实际工作中盐
害诊断与预防措施。
1 材料与方法
1.1 试验材料
榄仁(Terminalia catappa)是典型热带海岸植
物,常见于海岸高潮线以上的沙地和红树林林缘,
是热带海岸林最前沿的乔木树种,主要分布于福
建、广东、广西、海南、香港和台湾。选取生长一
致的榄仁幼苗作为研究材料。供试材料种植于厦门
大学生科院温室中,在自然光照和温度条件下进行
培养。
1.2 盐雾胁迫处理
试验于 2014 年 3─5 月进行,3 月中旬选取生
长一致的榄仁幼苗,用淡水清洗,移植于套有尼龙
网的沙基,每个沙基使用 2L1/2Hoagland 营养液,
营养液水面恰好与沙基表面相平,每日添加淡水到
标记的液面高度,缓苗生长 4 周后进行盐雾胁迫处
理实验,分别用 0(CK)、3%的 NaCl 液作盐雾进
行处理,每处理 10 株,每日傍晚 5 点左右用喷雾
器均匀喷洒在叶片上,在沙基上加隔离板使盐雾不
影响培养液。每盆的喷雾量约为 5 ml,处理 4 周。
每日添加淡水到标记的液面高度,并测定培养液的
理化指标,每周更换一次培养液(张志良 2010)。
1.3 指标测定方法
每盆取新叶(枝条顶端叶片),成叶(枝条中
间叶片),老叶(枝条底端叶片),采集后用蒸馏水
清洗残留的盐分,将成叶分成 3 个部分:叶尖区(近
叶尖端的 1/3 横切部分)、叶缘区(去掉叶尖区后叶
片两端各 1/4 纵切部分)、中心区(去掉叶尖区和叶
缘区的叶片剩余部分)。盐雾处理后第 7 天开始进行
指标测定,每 7 d 观测 1 次。
(1)形态指标测定(刘会超等 2004):测定株高
和叶数,观察记录生长情况和盐害症状。
(2)灰分质量分数测定(孔详生等,2008):
干灰化法(525±25 ℃,4 h)
(3)矿质元素质量分数与分布测定(常福辰等,
2007):K+、Na+、Ca2+、Mg2-采用原子吸收分光光
度法测定(AA800 型原子吸收光谱仪);Cl-采用
AgNO3 滴定法。
1.4 统计分析
实验中所用药品均分析纯。应用 SPSS V10.0
的多因素方差分析和 One-Way ANOVA 相关分析对
榄仁灰分含量和矿质元素含量的数据进行差异显
著性分析。
2 结果
2.1 盐雾对榄仁幼苗生长的影响
对照组,在 4 周中长势良好,茎逐渐长高,幼
叶长大,叶数逐渐增加,长出大量新根。盐雾组的
榄仁幼苗出现叶尖、叶缘失绿,出现黄斑、褐斑,
叶受害面积随时间而增大甚至落叶,叶、茎、根生
长缓慢等一系列受害症状。第 1 周,有 20%植株未
长幼叶,并且约有一半的植株开始有落叶现象或/
和幼叶出现叶尖和叶缘失绿或黄斑等现象;第 2 周,
个别植株开始出现顶芽焦枯,幼芽从茎底部发出的
现象,有 30%植株未长幼叶,并且一半以上的植株
幼叶出现叶尖和叶缘失绿或黄斑等现象,普遍植株
有落叶现象;第 3 周,仅有少量植株长幼叶且多从
茎底部的新芽发出,落叶现象严重;第 4 周,所有
植株从茎底部的长出幼芽、幼叶,叶片受害进一步
加重。盐雾组的叶、茎、根持续有生长但明显比对
照组缓慢,且长出的新根较少。
2.2 盐雾对榄仁幼苗灰分含量的影响
由图 1 可看出,随时间增加,对照组和盐雾组
叶片各部分的灰分质量分数都呈先升后降趋势,且
盐雾组各部分的灰分质量分数都显著高于对照组
(P<0.05)。盐雾组和对照组叶片上各部分的灰分质
量分数基本上是中心区最高。SPSS 三因素方差分
析结果表明,盐雾、叶片分区、时间对灰分的影响
都存在显著性(P<0.05),但它们之间不存在交互
效应。
由图 2 可看出,盐雾组的不同叶龄叶片灰分质
量分数大小呈老叶>成叶>新叶,且随时间增加而逐
渐升高,盐雾组显著高于对照组(P<0.05)。SPSS 三
因素方差分析结果表明,盐雾、叶龄、时间对灰分
的影响都存在显著性(P<0.05),且盐雾与时间之间
存在交互效应。
2.3 盐雾对榄仁幼苗矿质元素的影响
由图 3 可知,盐雾组榄仁叶片各部分 K+质量分
数随时间增加变化不大,且低于对照组,在叶片上
各部分的分布都无显著差异(P>0.05)。对照组的
Na+质量分数呈升高趋势,Cl-质量分数呈下降趋势,
而盐雾组的 Na+、Cl-质量分数随时间快速升高,远
高于对照组,Na+和 Cl-在叶片上各部分的分布规律
为:对照组在中心区分布最多,但盐雾组却在叶缘
区分布较多。对照组和盐雾组的 Ca2+和 Mg2+在叶片
上都较多地分布在中心区,但 Ca2+质量分数随时间
1754 生态环境学报 第 23 卷第 11 期(2014 年 11 月)
增加的变化不大,盐雾组低于对照组,而 Mg2+质量
分数随时间增加,对照组呈升高趋势,盐雾组呈下
降趋势,盐雾组叶片上各部分的 Mg2+质量分数在前
2 周高于对照组,后 2 周低于对照组。SPSS 多因素
方差分析结果表明,盐雾对各矿质元素质量分数的
影响都存在显著性(P<0.05),Ca2+、Mg2+、Cl-质量
分数在叶片分区因素上亦存在显著差异(P<0.05),
除 Ca2+外的其他元素质量分数在时间因素上存在
显著差异(P<0.05),盐雾与时间因素对 Na+、Mg2+、
Cl-质量分数的影响存在交互效应,而盐雾与叶片分
区因素对 Cl-质量分数的影响存在交互效应。
由图 4 可知,不同叶龄榄仁叶片的 K+质量分数
大小为新叶>成叶>老叶,但随时间增加的变化不显
著,盐雾组低于对照组。Na+在不同叶龄叶片上的
分布为新叶较多,成叶、老叶较低,对照组 Na+质
量分数随时间增加的变化不显著,而盐雾组则快速
递增,且盐喷雾组显著高于对照组;对照组的 Cl-
在不同叶龄叶片上的分布与 Na+相似,并随时间增
加有所下降,而盐雾组的 Cl-质量分数则在成叶最
高,新叶、老叶较低,盐雾组新叶、成叶的 Cl-质量
分数随时间快速递增,但老叶却变化不显著,盐雾
组均远高于对照组;不同叶龄叶片的 Ca2+质量分数
大小为老叶>成叶>新叶,随时间增加的变化不显
著,盐雾组显著低于对照组;Mg2+质量分数大小为
成叶>老叶>新叶,随时间增加的变化与叶片上各部
分相似。SPSS 多因素方差分析结果表明,盐雾对
各元素质量分数的影响都存在显著性(P<0.05),除
Na+外的其他质量分数在叶龄因素上亦存在显著差
异(P<0.05),Na+、Mg2+、Cl-质量分数在时间因素
上存在显著差异(P<0.05),盐雾与时间因素对 Na+、
Mg2+、Cl-质量分数的影响存在交互效应,而盐雾与
叶龄因素对 Ca2+、Cl-质量分数的影响存在交互效
应,叶龄与时间因素对 Mg2+、Cl-质量分数的影响
存在交互效应,盐雾、叶龄与时间因素对 Mg2+质量
分数的影响存在交互效应。
SPSS V10.0 的 One-Way ANOVA 相关分析结果
表明,盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片的 Na+和 Cl-存在极
显著强正相关(Pearson 相关系数为 0.852,P<0.01),
Na+-灰分、Ca2+-灰分、Cl--灰分存在极显著弱正相
关(Pearson 相关系数为 0.247,P<0.01),K+-Na+、
K+-Cl-、K+-灰分、Na+-Ca2+、Na+-Mg2+、、Ca2+-Cl-
存在极显著弱负相关(Pearson 相关系数为-0.269,
P<0.01),K+-Ca2+存在显著弱负相关(Pearson 相关
系数为-0.254,P<0.05)。
图 1 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁叶片各部分的灰分质量分数变化
Fig. 1 The changes of ash mass fraction in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time
图 2 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁各叶龄叶片的灰分质量分数变化
Fig. 2 The changes of ash mass fraction in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and salt spray group under different time
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1 2 3 4
时间/周
w
(灰
分
)/
%
CK 新叶
a b a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
1 2 3 4
时间/周
w
(灰
分
)/
%
CK 成叶
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
1W 2W 3W 4W
时间/周
w
(灰
分
)/
%
CK 老叶
a
b a
b
a
b
a
b
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
1 2 3 4
时间/周
w
(灰
分
)/
%
CK 叶尖区
a b a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4
时间/周
w
(灰
分
)/
%
CK 叶缘区
a
b
a
b
a
b
a
b
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1 2 3 4
时间/周
w
(灰
分
)/
%
CK 中心区
a
b
a
b
a
b
a
b
卞阿娜等:盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响 1755
3 讨论
盐雾来自海洋,盐雾的组成与海水相似。据报
导各地海水的含量最多的是氯化物,几乎占总盐份
的 90%。榄仁是典型热带海岸植物,常见于海岸高
潮线以上的沙地和红树林林缘,主要分布于福建、
广东、广西、海南、香港和台湾,大洋水的盐度平
均接近 3.5%,大气中盐雾 NaCl 的浓度平均接近 3%
(徐国葆 1993)。故本实验采用质量分数为 3%的
NaCl 液作盐雾。海煞防护林区,通过改良土壤或换
土方式所起的作用有限,筛选耐盐雾防护林树种是
最有效也是最经济的预防海煞措施。因此通过进行
盐雾胁迫对榄仁的伤害影响研究,可探索海煞发生
图 3 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁叶片各部分元素质量分数变化
Fig. 3 The changes of the mineral elements in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4
w
(K
+ )
/(m
g•
g-1
)
CK 叶尖区
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4
w
(K
+ )
/(m
g•
g-1
)
CK 叶缘区
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4
w
(K
+ )
/(m
g•
g-1
)
CK 中心区
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4
w
(N
a+
)/(
m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a a
b
b
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4
w
(N
a+
)/(
m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4
w
(N
a+
)/(
m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4
w
(C
l- )
/(m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4
w
(C
a2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4
时间/周
w
(M
g2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 2 3 4
w
(C
l- )
/(m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4
w
(C
l- )
/(m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4
w
(C
a2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4
w
(C
a2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4
时间/周
w
(M
g2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4
时间/周
w
(M
g2
+ )
/(m
g•
g-1
)
1756 生态环境学报 第 23 卷第 11 期(2014 年 11 月)
形成机制和预防海煞,为筛选耐盐雾树种建设沿海
防护林提供依据。
盐胁迫对植物造成的危害主要是离子毒害、营
养不平衡和渗透胁迫(刘友良等,1998)。盐雾胁
图4 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁不同叶龄的元素质量分数变化
Fig. 4 The changes of the mineral elements in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and
spray group under different time
0
5
10
15
20
1 2 3 4
w(
K
+ )
/(m
g•
g-1
)
CK 新叶
0
5
10
15
20
1 2 3 4
w
(K
+ )
/(m
g•
g-1
)
CK 成叶
0
5
10
15
20
1 2 3 4
w
(K
+ )
/(m
g•
g-1
) CK 老叶
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4
w
(N
a+
)/(
m
g•
g-1
)
b
a
b
a
b
a
b
a
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4
w
(N
a+
)/(
m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4
w
(N
a+
)/(
m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4
w
(C
l- )
/(m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
2
4
6
8
10
1 2 3 4
w
(C
a2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
1 2 3 4
时间/周
w
(M
g2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4
w
(C
l- )
/(m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4
w
(C
l- )
/(m
g•
g-1
)
a
b
a
b
a
b
a
b
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4
w
(C
a2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4
w
(C
a2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4
时间/周
w
(M
g2
+ )
/(m
g•
g-1
)
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4
时间/周
w
(M
g2
+ )
/(m
g•
g-1
)
卞阿娜等:盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响 1757
迫使榄仁幼苗体内的 Na+、Cl-显著增加,造成离子
毒害。但就离子毒害而言,盐害主要是 Cl-效应,还
是 Na+效应,目前尚难以定论。邵桂花等利用盐敏
感品种与耐盐品种的大豆正反杂交试验表明大豆
离子毒害主要是 Cl-效应(邵桂花等,1994)。但更
多的研究认为离子盐害主要是 Na+效应,如 Lacan
和 Durand 的研究表明,栽培大豆木质部液流中的 Na+
会被木质部的薄壁细胞重新吸收,横向跨膜运输到韧
皮部,再运输到叶部和根部,但对 Cl-无此作用,认
为离子盐害主要是 Na+效应(Durand 和 Lacan,1994)。
本实验中榄仁幼苗的 Na+-Cl-都具有极显著的
正相关性,不论是在叶片不同部分、不同叶龄叶片
的分布,还是在盐雾胁迫下矿质元素含量的变化
上,Na+和 Cl-都具有极高的相似性。王文卿在对秋
茄、木榄和红海榄这 3 种红树植物叶片衰老过程中
元素动态的研究中,也发现 Cl-在这 3 种红树植物叶
片或种群幼苗体内的分布类似于 Na+,且各物种成
熟叶的元素浓度在 Na+和 Cl-之间存在极显著的正
线性相关关系(Wang 和 Lin,1999;王文卿等,
2013)。盐雾胁迫下,幼苗体内的 Na+、Cl-显著增
加,其他元素虽然也各有增减,但 Na+、Cl-的增加
量超过其他元素的减少量,所以盐雾胁迫下幼苗的
灰分质量分数也增加,另一个重要原因可能是为了
适应盐雾胁迫而生成了更多有机渗透调节物。
叶片盐雾胁迫就是通过叶片的吸收能力影响
植株的生长,根系盐胁迫则通过根的吸收能力影响
植株的生长,当叶片和根系吸收过量的盐分时,盐
害就可能发生。从含量分布的叶龄因素上看,榄仁
幼苗的 K+、Na+、Cl-在新叶分布最多,Ca2+在老叶
分布最多,Mg2+在成叶分布最多。可见,新叶对盐
雾胁迫最敏感。这与前人研究结果一致(陈顺伟等,
2001)。从含量分布的叶片分区因素上看,盐雾胁
迫下榄仁幼苗 K+在各叶片分区的分布差别较小,
Na+、Cl-均向叶缘集中,Ca2+、Mg2+、灰分含量则
在叶片中心区分布较多;而根系盐胁迫下 Ca2+、K+、
Na+、Cl-、Mg2+较多分布在叶片中心区。可见,盐
雾胁迫下榄仁幼苗叶片的盐分较易集中在叶尖、叶
缘,而根系盐胁迫下盐分在叶片中心区分布较多。
叶脉是植物矿质元素在叶片内输送的主要通道,叶
片内的矿质元素分布与叶脉类型有很大关系。因
此,对叶片进行叶片分区,要因叶脉类型而有所区
别(林鸣和王文卿,2006)。榄仁的叶脉类型都是
羽状脉,叶片的分区方案正是考虑了叶脉类型而设
计的。叶片从盐雾中吸收盐分,途径为吸收点-叶
尖、叶缘,路程短,速率快;故盐雾处理下的幼苗
叶片在叶尖、叶缘积累更多的盐分;而根系从培养
液中吸收盐分,通过木质部经茎输送到叶,途径为
根-茎-叶,路程长,速率慢;那么盐分在叶片中
的分布自然就是距离源头(叶柄)导管近的中心区
较高,距离源头大导管远的叶尖、叶缘区较低。因
此,叶片盐雾胁迫时叶尖、叶缘较早表现出受害症
状,不同于根系盐胁迫时叶片中心区较早出现病斑
症状。
4 结论
榄仁是典型热带海岸植物,常见于海岸高潮线
以上的沙地和红树林林缘,主要分布于福建、广东、
广西、海南、香港和台湾。盐雾胁迫下榄仁幼苗的
叶、茎、根生长比对照组缓慢,幼苗叶片病斑较多
分布于叶尖、叶缘。随时间增加,盐雾胁迫下榄仁
幼苗叶片各部分的灰分质量分数呈先升后降趋势,
且叶片各部分的灰分质量分数都显著高于对照组
(P<0.05);不同叶龄叶片灰分质量分数大小呈老
叶>成叶>新叶,且随时间增加而逐渐升高,盐雾组
显著高于对照组(P<0.05);故盐雾胁迫促进植物体
灰分积累。盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片 Na+、Cl-质量
分数随时间快速升高,远高于对照组,较多分布于
叶尖、叶缘;K+质量分数随时间增加变化不大,且
低于对照组,在叶片上各部分的分布都无显著差异
(P>0.05);Ca2+和 Mg2+质量分数低于对照组,在叶
片上都较多地分布在中心区。盐雾胁迫下不同叶龄
榄仁叶片的 K+质量分数大小为新叶>成叶>老叶,
但随时间增加的变化不显著,盐雾组低于对照组;
Na+质量分数随时间快速升高,显著高于对照组,
在不同叶龄叶片上的分布为新叶较多;Cl-质量分数
显著高于对照组;Ca2+质量分数大小为老叶>成叶>
新叶,随时间增加的变化不显著,盐雾组显著低于
对照组;Mg2-质量分数大小为成叶>老叶>新叶,随
时间增加的变化与叶片上各部分相似。SPSS V10.0
的 One-Way ANOVA 相关分析结果表明,盐雾胁迫
下榄仁幼苗叶片的 Na+和 Cl-存在极显著强正相关
(Pearson 相关系数为 0.852,P<0.01)。
参考文献:
AGHALEH M, NIKNAM V, EBRAHIMZADEH H, et al. 2011. Effect of
salt stress on physiological and antioxidative responses in two species
of Salicomia (S. persica and S. europaed) [J]. Acta Physiol Plantanim,
33(4): 1261-1270.
AKIKO OGURA, HIROSHI YURA. 2008. Effects of sandblasting and salt
spray on inland plants transplanted to coastal sand dunes [J]. Ecol
Research, 23: 107-112.
ASHRAF M AND AKRAM N. 2009. Improving salinity tolerance of plants
through conventional breeding and genetic engineering: An analytical
comparison[J]. Biotechnol Adv, 27(6): 744-752.
LACAN D, DURAND M. 1996. Na+-K+ exchange at the xylem/symplast
boundary[J]. Plant Physiol, 110: 705-711.
MEGAN E G. 2006. Salt spray and edaphic factors maintain dwarf stature
and community composition in coastal sandplain heathlands[J]. Plant
1758 生态环境学报 第 23 卷第 11 期(2014 年 11 月)
Ecology, 186: 69-86.
SUN E J. 1992. Studies on scorching of rice plants and trees on
northwestern coastal areas of Taiwan III. Pathological evidences of salt
spray injury to major wind break trees[J]. Plant Protection Bulletin,
34(4): 283-293.
TESTER M, DAVENPORT R. 2003. Na+ tolerance and Na+ transport in
higher plants[J]. Ann Bot(Lond), 91: 503-527.
Wang W Q, Lin P. 1999. Transfer of salt and nutrients in Bruguiera
gymnorrhiza leaves during development and senescence[J]. Mangroves
and Salt Marshes, (3): 1-7.
曹华雯. 2010. 甘菊 BADH 基因启动子功能鉴定及诱导型启动子的分离
[D]. 北京: 北京林业大学博士论文: 15-20.
常福辰, 陆长梅, 沙莎. 2007. 植物生物学实验[M]. 南京: 南京师范大
学出版社: 126-127.
陈顺伟, 高智慧, 岳春雷. 2001. 杜英树种对盐雾胁迫的反应及其生理
特性研究[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 27(4): 398-402.
陈顺伟, 高智慧, 岳春雷. 2003. 盐雾胁迫下杜英等树种生理特性的变
化[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 27(5): 11-14.
公维昌, 庄丽, 赵文勤, 等. 2009. 两种盐生植物解剖结构的生态适应性
[J]. 生态学报, 29(12): 6764-6771.
龚明, 刘友良, 丁念诚, 等. 1994. 大麦不同生育期的耐盐性差异[J]. 西
北植物学报, 14(1): 1-7.
黄河. 2012. 甘菊响应盐诱导的分子机理研究[D]. 北京: 北京林业大学
博士论文: 15-20.
孔详生, 易现峰. 2008. 植物生理学实验技术[M]. 北京: 中国农业出版
社: 257-259, 259-261.
林鸣, 王文卿. 2006. 浪花飞溅区高山榕盐害机制初步探讨[J]. 厦门大
学学报(自然科学版), 45(2): 284-288.
刘会超, 孙振元, 彭镇华. 2004. NaCl 胁迫对五叶地锦生长及某些生理
特性的影响. 林业科学, 11(6): 63-67.
刘友良, 汪良驹. 1998. 植物对盐胁迫的反应和耐盐性[M]. 植物生理与
分子生物学(第二版), 北京: 科学出版社: 752-769.
马清, 包爱科, 伍国强, 等. 2011. 质膜 Na+/H+逆向转运蛋白与植物耐盐
性[J]. 植物学报, 46(2): 206-215.
容晓峰, 许锋, 黄小花, 等. 2013. NaCl 胁迫对银杏光合作用的影响[J].
湖北农业科学, 52(4): 842-845.
商宏艳. 2010. 盐离子在海滨木槿体内运输与分配机制研究[D]. 济南:
山东师范大学硕士论文: 31-36.
邵桂花, 闫淑荣, 常汝镇, 等. 1994. 大豆耐盐性遗传的研究[J]. 作物学
报, 20(6): 721-726.
王述礼, 孔繁智, 关德新, 等. 1995. 沿海防护林防海煞危害初探[J]. 应
用生态学报, 6(3): 251-254.
王文卿, 张琼. 2013. 南方滨海耐盐植物资源(一)[M]. 厦门: 厦门大学
出版社: 15-22.
张凤银, 张萍, 陈元元. 2013. NaCl 胁迫对不同藜豆品种种子萌发和幼
苗生长的影响[J]. 东北农业大学学报, 44(1): 45-48.
张华新, 刘正祥, 刘秋芳. 2009. 盐胁迫下树种幼苗生长及其耐盐性[J].
生态学报, 29(5): 2263-2271.
张建锋, 张旭东, 周金星, 等. 2005. 盐分胁迫对杨树苗期生长和土壤酶
活性的影响[J]. 应用生态学报, 16(3): 426-430.
张志良. 2010. 植物生理学实验指导(第二版)[M]. 北京: 高等教育出版
社: 88-91.
Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral
Element of Terminalia catappa Seedlings
BIAN Ana1, 2, LIN Ming2, WANG Wenqing2 *
1. Department of Biological Science and Biotechnology, Minnan Normal University, Zhangzhou 363000, China;
2. College of the Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361005, China
Abstract: In order to understanding the mechanism of salt damage on halophyte Terminalia catappa seedlings, the seedlings were
treated with NaCl in greenhouse by leaf spray, then their growth rate, and the allocation of mineral elements and ash in the different
age and parts of the leaf were measured, which may guide the salt damage diagnosis and prevention measures in practical work,
provide a basis for screening the salt tolerance species and constructing the coastal shelter forest. The results showed that the growth
rate of leaf, stem and root of Terminalia catappa seedling treated by salt spray was slower than that of control group. There was no
significant difference on the distribution of K+ in the different parts of the leaf. Ca2+ and Mg2+, and Na+ and Cl- mostly distributed in
the center part of leaves and at the edge of leaf, respectively. Moreover, the mass fraction of Na+ and Cl- was significantly increased
(P<0.05). Therefore, the salinity mainly distributed on the leaf tip and leaf edge after salt spray, which coincided with the symptom
of lesions distributed mostly on the leaf tip and leaf edge of Terminalia catappa seedling. The mass fraction of ash of Terminalia
catappa seedling mainly distributed in the center part of leaves after salt spray and increased with salt spray time. The order of mass
fraction of ash was old leaves > mature leaves > new leaves. Furthermore, the mass fraction of ash in the different age and parts of
the leaf treated by salt spray was significantly higher than that of control group (P<0.05). So the accumulation of ash in the plant
increased with the treatment of salt spray. K+, Na+ and Cl-, Ca2+, and Mg2+on Terminalia catappa seedling mainly distributed on the
new leaves, the old leaves, and the mature leaves, separately showing that the new leaves were the most sensitive to salt. A
significantly positive correlation between Na+ and Cl- was found in the plant with the treatment of salt spray in spite of the
distribution of mineral elements in the different age and parts of the leaf, and the alteration of mass fraction of mineral elements
(P<0.01).
Key words: salt spray; halophyte; Terminalia catappa; ion distribution